stringtranslate.com

Темноспондили

Темноспондили (от греч. τέμνειν, temnein «резать» и σπόνδυλος, spondylos «позвонок») или темноспондилы — разнообразный древний отряд мелких и гигантских четвероногих , часто считающихся примитивными амфибиями , которые процветали по всему миру в каменноугольный , пермский и триасовый периоды, ископаемые останки которых находят на каждом континенте. Несколько видов продолжили свое существование в юрский и ранний меловой периоды, но все они вымерли к позднему меловому периоду . В течение примерно 210 миллионов лет эволюционной истории они адаптировались к широкому спектру местообитаний, включая пресноводные, наземные и даже прибрежные морские среды. Их жизненный цикл хорошо изучен, ископаемые останки известны со стадии личинки , метаморфоза и зрелости. Большинство темноспондилов были полуводными , хотя некоторые были почти полностью наземными, возвращаясь в воду только для размножения. Эти темноспондилы были одними из первых позвоночных, полностью адаптированных к жизни на суше. Хотя темноспондилы являются амфибиями, многие из них имели такие характеристики, как чешуя и большие, похожие на броню костные пластины (остеодермы), которые в целом отличают их от современных мягкотелых лиссамфибий ( лягушек и жаб , тритонов , саламандр и червяг ).

Темноспондильные известны с начала 19 века и изначально считались рептилиями . В разное время их описывали как батрахий , стегоцефалов и лабиринтодонтов , хотя сейчас эти названия используются редко. Животные, которые сейчас относятся к темноспондильным, были распределены среди нескольких групп амфибий до начала 20 века, когда было обнаружено, что они принадлежат к отдельному таксону на основе структуры их позвонков. Temnospondyli означает «разрезанные позвонки», поскольку каждый позвонок разделен на несколько частей (межцентрум, парные плевроцентры, невральная дуга), хотя это широко распространено среди других ранних четвероногих.

Эксперты расходятся во мнениях относительно того, были ли темноспондильные предками современных амфибий ( лягушек , саламандр и червяг ), или вся группа вымерла, не оставив потомков. Различные гипотезы помещают современных амфибий как потомков темноспондильных, как потомков другой группы ранних четвероногих, называемых лепоспондилами , или даже как потомков обеих групп (при этом червяги произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры — от темноспондилов). Существуют дополнительные разногласия относительно темноспондильного происхождения лиссамфибий, связанные с тем, произошли ли современные группы только от одной группы ( диссорофоиды ) или от двух разных групп (диссорофоиды и стереоспондилы ). Большинство исследований относят группу темноспондилов, называемых амфибамиформами , к ближайшим родственникам современных амфибий. Сходство зубов, черепов и слуховых структур связывает эти две группы. Таким образом, то, считаются ли темноспондилы частью короны или стебля тетрапод, зависит от их предполагаемого родства с лиссамфибиями.

Определения

Определение на основе ветвей

В 2000 году Адам Йейтс и Энн Уоррен определили название Temnospondyli как относящееся к кладе, охватывающей все организмы, которые более тесно связаны с Eryops, чем с « микрозавром » Pantylus . [1] Согласно этому определению, если лиссамфибии являются темноспондилами, а Pantylus является рептилиоморфом , название Temnospondyli является синонимом Batrachomorpha (клада, включающая все организмы, которые более тесно связаны с современными амфибиями, чем с млекопитающими и рептилиями).

Определение на основе узлов

В 2013 году Райнер Шох определил название Temnospondyli как относящееся к «наименее инклюзивной кладе, содержащей Edops craigi и Mastodonsaurus giganteus » [2] .

Описание

Вид черепа метопозавра сверху (слева), снизу (в центре) и сзади (справа)

Многие темноспондилы намного крупнее современных амфибий и внешне напоминают крокодилов , что привело к тому, что многие таксоны были названы с суффиксом -uchus . Самые крупные таксоны, которые были преимущественно мезозойскими стереоспондилами, имели черепа, превышающие один метр в длину, и все животное было бы в длину несколько метров (для справки, самая большая современная амфибия, Andrias , имеет длину тела около 1,8 метра). [3] [4] [5] [6] Другие меньше и напоминают саламандр, в частности амфибамиформные и микромелерпетидные диссорофоиды. [7] [8]

Череп

Черепа, как правило, имеют форму параболы или треугольника при взгляде сверху, и они были особенно сплющены у полуводных и водных таксонов, с дорсально обращенными глазницами. Череп обычно покрыт ямками и гребнями, образуя узор, похожий на соты. Одна из самых последних гипотез о функции дермального орнамента заключается в том, что он мог поддерживать кровеносные сосуды, которые могли переносить углекислый газ к костям, чтобы нейтрализовать кислотное накопление в крови (ранние полуводные четвероногие испытывали бы трудности с выведением углекислого газа из своих тел на суше, и эти кожные кости могли быть ранним решением проблемы). [9] Однако существует много других возможных гипотез о цели орнамента (например, увеличение площади поверхности для лучшего прилегания кожи к черепу), [10] и функция(и) остаются в значительной степени нерешенными из-за отсутствия этой особенности у беспанцирных. [11] [12] [13] [14] [15] [16] Некоторые темноспондильные также демонстрируют приподнятые бугорки или пустулы вместо ямок и бороздок (например, диссорофоидный Micropholis , плагиозавровые плагиозавриды ), [7] [17] [18] [19] [20] и значение этого несоответствия также неясно. Многие темноспондильные также имеют каналообразные бороздки в своих черепах, называемые сенсорными бороздами , наличие которых используется для вывода об образе жизни, склонном к водному. [21] [22] [23] [24] Борозды, которые обычно проходят вокруг ноздрей и глазниц, являются частью системы боковой линии, используемой для обнаружения вибраций в воде у современных рыб и некоторых современных амфибий. [25] [26] [27] [28] [29] [30] Многие таксоны, особенно те, которые предположительно были наземными, имеют отверстие на средней линии около кончика морды, называемое межноздревым окном / родничком; в нем могла находиться слизистая железа, используемая для захвата добычи. [31] У затрахеид это отверстие значительно увеличено по неизвестной причине. [32] [33] [34]

Схема черепа Xenotosuchus africanus , показывающая кости крыши черепа, характерные для всех темноспондилов.

Гомологи большинства костей темноспондилов также наблюдаются у других ранних четвероногих, за исключением нескольких костей черепа, таких как межлобные , межносовые и межтеменные кости , которые развились у некоторых таксонов темноспондилов. [35] [36] [37] [38] Межвисочная кость, распространенная у стволовых четвероногих, встречается только у некоторых таксонов позднего палеозоя, таких как некоторые эдопоиды и двинозавры . [39] [40] [41] [42] Большинство темноспондилов имеют углубление на задней части черепа, называемое слуховыми вырезками. Обычно предполагалось, что эта структура поддерживала типанум для слуха, [43] [44] [45] [46] [47] [48] хотя среди темноспондилов существуют значительные различия в анатомии этой выемки, так что она могла не выполнять эту функцию у всех темноспондилов, [49] [50] а некоторые клады, такие как плагиозавриды и брахиопиды, вообще лишены выемок. [35]

Нёбо темноспондилов обычно состоит из тех же костей, что и у других ранних четвероногих. Среди наиболее отличительных черт темноспондилов — межкрыловидные полости, два больших отверстия в задней части нёба . [51] [52] [53] Недавние исследования показали, что эти большие отверстия обеспечивали дополнительные места прикрепления мускулатуры и что многие темноспондилы были способны втягивать свои глазные яблоки через полости, что наблюдается у современных лягушек и саламандр, которые также имеют эти большие нёбные отверстия; нет никаких доказательств существования механизма буккального насоса для дыхания. [54] [55] Темноспондилы часто имеют обширные покрытия зубов на нёбе, а также на челюстях, в отличие от современных амфибий. Некоторые из этих зубов настолько велики, что их называют бивнями или клыками. [56] [57] Хотя большинство темноспондилов имеют монобугорковые зубы, наличие двубугорковых и/или педицеллятных зубов у некоторых диссорофоидов приводится в качестве доказательства близкого родства с лиссамфибиями. [8] [31] [58] [59] [60] [61] У некоторых темноспондилов, таких как двинозавр Erpetosaurus , капитозавр Mastodonsaurus и трематозавр Microposaurus , бивни в нижней челюсти прокалывают нёбо и выходят через отверстия в верхней части черепа. [5] [62] [63]

Посткраниум

Позвонки темноспондилов разделены на несколько сегментов. У современных четвероногих основная часть позвонка представляет собой единый кусок кости, называемый центром , но у темноспондилов эта область была разделена на плевроцентрум и интерцентрум. У темноспондилов различают два основных типа позвонков: стереоспондиловые и рахитомные позвонки. У рахитомных позвонков интерцентрумы большие и клиновидные, а плевроцентрумы представляют собой относительно небольшие блоки, которые помещаются между ними. Оба элемента поддерживают позвоночно-подобную невральную дугу, а хорошо развитые блокирующие выступы, называемые зигапофизами, укрепляют связи между позвонками. Крепкий позвоночник и сильные конечности многих рахитомных темноспондилов позволяли им быть частично, а в некоторых случаях полностью, наземными. У стереоспондильных позвонков плевроцентры были значительно редуцированы или полностью утрачены, а интерцентры были увеличены как основная часть позвонков. Ранние концепции стереоспондили требовали полного отсутствия плевроцентров, но более новые концепции требуют только значительного увеличения интерцентрума. [64] Этот более слабый тип позвоночника указывает на то, что стереоспондильные темноспондили проводили больше времени в воде. [65] Дополнительные типы, которые встречаются реже, — это тип плагиозавров, в котором есть один увеличенный центр неопределенной гомологии; [66] [67] [68] [69] [70] и позвонки типа тупилакозавров (диплоспондилия), в которых плевроцентры и интерцентры имеют одинаковый размер и форму дисков; это происходит у тупилакозавридов двинозавров, но также, по крайней мере, у некоторых брахиопид и нескольких других нетемноспондилов. [71] [72] [73] Невральные отростки, как правило, имеют одинаковую высоту по всей пресакральной области туловища, но некоторые темноспондилы демонстрируют увеличение высоты к середине туловища, за которым следует уменьшение высоты, что создает более горбатый контур. [74] [75] [76] Наиболее экстремальное явление наблюдается у диссорофида Platyhystrix , у которого сильно удлиненные невральные отростки, которые образуют большой парус на спине. [77] [78] Функция этого паруса, как и у современных сфенакодонтид и эдафозавридов , остается загадочной, но считается, что он придавал жесткость позвоночному столбу в связи с относительной наземностью этой клады. [79] Недавние гистологические исследования показали, что большая часть этого гиперэлонгации образована остеодермой, покрывающей позвоночник, [80] и, таким образом, парусом Platyhystrix.отличается от такового у пеликозавров, у которых он полностью сформирован позвоночником. Большинство темноспондилов имеют пресакральные числа от 23 до 27, с уменьшением, наблюдаемым у некоторых амфибамиформ [7] [8] [81] [82], и удлинением, наблюдаемым у многих двинозавров. [71] [83] [84] [85] Длина хвоста сильно варьируется, и полные каудальные последовательности редки. На основе Eryops , в некоторых таксонах было возможно более 30 каудальных положений. [74]

Грудной пояс состоял из непарной межключицы, парных ключиц, парной клеитры и парных лопаток/скапулокоракоидов, как и у большинства других ранних тетрапод. [64] [68] [86] Эти элементы сильно различаются по вариациям у темноспондилов, причем такие вариации приписываются разным образам жизни. Межключица и ключицы, как правило, более легко построены у наземных таксонов, с небольшим количеством или без орнамента. Напротив, эти элементы массивно окостенели у водных стереоспондилов и хорошо орнаментированы так же, как и череп. [87] [88] Клеитрум и скапулокоракоид более развиты у наземных таксонов, а коракоид, как правило, не окостенеет у водных форм, так что присутствует только гораздо более короткая лопатка. Таз состоит из подвздошной, седалищной и лобковой костей, последняя из которых не всегда окостеневает у водных форм. Шовные контакты между элементами также могут быть видны, даже когда все три окостеневают. Передняя конечность включала типичные лучевую, локтевую, плечевую и кисть. Эти кости, как правило, более развиты с большей площадью поверхности для прикрепления мышц у таксонов, предположительно наземных. [68] [85] [89] [90] [91] [92] Многие диссорофоиды имеют длинные и тонкие конечности. [93] [94] Исторически считалось, что у всех темноспондилов было только четыре пальца, но было показано, что это не соответствует действительности, по крайней мере, у нескольких стереоспондилов ( Metoposaurus , Paracyclotosaurus ), а малочисленность полных кистей ставит под сомнение широкую характеристику четырехпалой кисти как преобладающего или плезиоморфного состояния. [95] [96] [97] По крайней мере, у Metoposauridae есть как таксоны с четырьмя пальцами, так и таксоны с пятью. Задняя конечность включала типичные большеберцовую кость, малоберцовую кость, бедренную кость и стопу. Относительное развитие такое же, как и у передней конечности. Все темноспондилы с известной стопой имеют пять пальцев.

Окаменелость склероцефала, демонстрирующая большой грудной пояс и брюшные пластины.

В отличие от современных амфибий, многие темноспондилы покрыты мелкими, плотно прилегающими чешуйками. [98] [99] [89] [100] Нижняя часть большинства темноспондилов покрыта рядами крупных вентральных пластин. На ранних стадиях развития у них сначала есть только мелкие округлые чешуйки. Ископаемые остатки показывают, что по мере роста животных чешуйки на нижней стороне их тел развивались в крупные, широкие вентральные пластины. Пластины перекрывают друг друга таким образом, что обеспечивают широкий диапазон гибкости. Более поздние полуводные темноспондилы, такие как трематозавры и капитозавры , не имеют никаких признаков чешуи. Они могли потерять чешую, чтобы облегчить движение под водой или обеспечить кожное дыхание , поглощение кислорода через кожу. [101]

Несколько групп темноспондилов имеют большие костные пластины ( остеодермы ) на спинах. Один темноспондил, Peltobatrachus , имеет панцирные пластины, которые покрывают как его спину, так и нижнюю часть. [102] Ритидостеид Laidleria также имеет обширные пластины на спине. Большинство членов семейства Dissorophidae также имеют панцирь, хотя он покрывает только среднюю линию спины одним или двумя узкими рядами пластин, которые плотно сочленяются с позвонками, [103] [104] [105] [106] и остеодермы также известны у нескольких трематод. [107] [108] Другие темноспондилы, такие как Eryops , были обнаружены с небольшими, дисковидными костными щитками , которые при жизни, вероятно, были встроены в кожу. Все эти темноспондилы были адаптированы к наземному образу жизни. Броня могла обеспечивать защиту от хищников в случае Peltobatrachus . [102] Щитки могли обеспечивать устойчивость позвоночника, поскольку они имели ограниченную гибкость и могли быть соединены прочными связками. [109] Панцирь из остеодерм также наблюдается у плагиозавридов , единственного преимущественно водного клада с такими обширными окостенениями. Плагиозавриды могли унаследовать свою броню от наземного предка, поскольку и Peltobatrachus , и Laidleria считались близкими родственниками группы. [102] С другой стороны, эти остеодермы могли служить минеральными резервуарами, позволяя плагиозавридам реагировать на различные условия окружающей среды. [110] Вопреки старым предположениям, более поздние исследования утверждают, что темноспондилы произошли от наземного предка (хотя и с водными яйцами и личинками), и что именно формы, которые позже вернулись в воду и к водному образу жизни, развили более жесткий и крепкий позвоночник, чем у наземных видов. [111] [112]

Мягкие ткани

Очень мало известно о мягких тканях темноспондилов, поскольку условия, необходимые для сохранения такого материала, редки. Самые обширные записи получены из мелкозернистых отложений в каменноугольном и пермском периодах Германии; мелкие и водные диссорофоиды и более крупные стереоспондиломорфы часто сохраняются с контурами мягкой ткани вокруг скелета. [113] [114] [115] [116] Обычно сохраняющиеся черты включают контур тела, внешние жабры и части глаза или желудка. Образец амфибамиформ из местности Мазон-Крик был описан как имеющий черты, похожие на подушечки пальцев. [117] Образец голотипа Arenaerpeton supinatus из триаса Нового Южного Уэльса, Австралия, демонстрирует обширную мягкую ткань, намекающую на обхват животного при жизни. [118] Следы ископаемых, приписываемых темноспондилам, встречаются довольно часто, особенно от карбона до триаса. [119] [120] [121] [122] [123] [124] Распространенные ихнороды включают Batrachichnus и Limnopus .

История изучения

Сангайя лавинаи в геопарке Палеоррота

Название «Temnospondyli» дал немецкий палеонтолог Карл Альфред фон Циттель во втором издании своего «Handbuch der Palaeontologie» , опубликованном в 1888 году. Однако останки темноспондилов известны с начала 19 века. [125]

Ранние находки:Мастодонзаври «лабиринтодонты» (начало-середина 19 века)

Самым ранним описанным темноспондилом был Mastodonsaurus , названный Георгом Фридрихом Йегером в 1828 году по одному зубу, который он считал принадлежащим рептилии. Mastodonsaurus означает «ящерица с грудными зубами» из-за сосковидной формы кончика зуба. [126]

Название этих первых образцов было предметом споров. Леопольд Фитцингер назвал животное Batrachosaurus в 1837 году. В 1841 году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал род Labyrinthodon , чтобы описать его сильно складчатые или лабиринтные зубы. Оуэн считал, что название Mastodonsaurus «не следует сохранять, потому что оно неизбежно напоминает идею млекопитающего рода Mastodon или же маммиллоидную форму зуба... и потому что второй элемент слова, saurus , указывает на ложное родство, останки принадлежат не к ящерообразным, а к отряду рептилий Batrachian». [127] Оуэн признавал, что животное не было « ящерообразной » рептилией, [a] однако он также отнес к этому роду Phytosaurus Йегера . Хотя оба рода имеют конические зубы схожего размера, позже было обнаружено, что Phytosaurus был крокодилоподобной рептилией. Дополнительный материал, включая черепа, надежно поместил Labyrinthodon как амфибию. Jaeger также назвал Salamandroides giganteus в 1828 году, основываясь на частичном затылке или задней части черепа. В 1833 году он описал полный череп S. giganteus , который имел те же зубы, что и его Mastodonsaurus , что сделало его первым известным полным черепом темноспондила. Поскольку Mastodonsaurus был назван первым, он имеет приоритет над другими названиями как старший субъективный синоним . [128]

Мастодонзавра и других подобных животных называли лабиринтодонтами , названными, как и Labyrinthodon, за зубы, которые были сильно складчатыми в поперечном сечении. « Labyrinthodon Jaegeri » Оуэна был позже найден в Guy's Cliffe , Англия, палеонтологом Уильямом Баклендом . Другие образцы были найдены в красном песчанике Уорикшира . По мере того, как в Англии находили все больше окаменелостей, Оуэн изображал этих лабиринтодонтов как «высшую» форму батрахий и сравнивал их с крокодилами, которых он считал высшей формой рептилий. Он также отметил, что крупные лабиринтодонты кейпера ( отдел горных пород, датируемый поздним триасом ) были моложе, чем более продвинутые рептилии в магнезиальном и цехштейновом периодах , которые относятся к поздней перми . Оуэн использовал эти окаменелости, чтобы опровергнуть идею о том, что рептилии произошли от ранних амфибий (которых он называл «метаморфизированными рыбами»). [129]

Помимо Mastodonsaurus , некоторые из самых ранних названных родов включали Metopias и Rhombopholis в 1842 году, Zygosaurus в 1848 году, Trematosaurus в 1849 году, Baphetes и Dendrerpeton в 1853 году, Capitosaurus в 1858 году и Dasyceps в 1859 году. [130] Baphetes теперь помещается как ранний четвероногий за пределами Temnospondyli, [131] а Rhombopholis теперь считается пролацертиформной рептилией. [132]

Лабиринтодонты как амфибии (конец 19 века)

Позже в 19 веке темноспондилы были классифицированы как различные члены Stegocephalia , название, придуманное американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1868 году. Коуп поместил стегоцефалов в класс Batrachia, название, которое тогда использовалось для Amphibia . Stegocephalia означает «крышеголовый» на греческом языке , отсылка к широким, плоским головам темноспондилов и других ранних четвероногих. В то время палеонтологи считали темноспондилов амфибиями, потому что они обладали тремя основными признаками: жаберными дугами в скелетах молодых особей, что указывало на то, что они были амфибиями, по крайней мере, в течение первой части своей жизни; рёбра, которые не соединяются в нижней части грудной клетки; и глубокие ямки в черепе, которые были интерпретированы как пространство для слизистых желез . [133]

Несколько подотрядов стегоцефалов были признаны в конце 19-го и начале 20-го веков. Животные, которые сейчас считаются темноспондилами, были в основном лабиринтодонтами, но некоторые были отнесены к бранхиозаврам. Бранхиозавры были небольшого размера и имели простые конические зубы, в то время как лабиринтодонты были крупнее и имели сложный, складчатый дентин и эмаль на своих зубах. К бранхиозаврам относилось лишь несколько форм, таких как бранхиозавр из Европы и амфибамус из Северной Америки, у которых были плохо развитые кости, внешние жабры и отсутствовали ребра. Позднее были найдены некоторые скелеты амфибамуса с длинными ребрами, что побудило его переназначить в микрозаврии (хотя более подробные исследования показали, что он был темноспондилом). [134] Мягкие ткани, такие как чешуя и внешние жабры, были обнаружены во многих хорошо сохранившихся окаменелостях бранхиозавров из Германии. В начале 20-го века бранхиозавры были признаны личиночными формами темноспондилов, лишенными многих типичных черт, определяющих эту группу, и больше не признаются отдельной группой. [135]

Другие животные, которые позже были классифицированы как темноспондилы, были помещены в группу под названием Ganocephala, которая характеризовалась пластинчатыми костями черепа, маленькими конечностями, рыбоподобной чешуей и жаберными дугами. В отличие от лабиринтодонтов, у них не было теменных отверстий , небольших отверстий в черепе за глазницами. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops и Trimerorhachis были помещены в эту группу и считались наиболее примитивными представителями Reptilia. Их рахитомические позвонки, хорда и отсутствие затылочных мыщелков (которые прикрепляли голову к шее) были чертами, которые также были общими с рыбами. Таким образом, они считались связующим звеном между ранними рыбами и более продвинутыми формами, такими как стегоцефалы. [136]

Другая группа была названа Microsauria Коупом в 1868 году. Он классифицировал Microsauria как подгруппу Labyrinthodontia, поместив в нее множество мелких, похожих на амфибий животных. Среди них был Dendrerpeton , когда-то помещенный в Ganocephala. Dendrerpeton позже был помещен в лабиринтодонтов вместе с другими темноспондилами, но путаница существовала в течение многих лет по поводу классификации мелких амфибий. [137]

К концу 19 века большинство из тех, кого сегодня считают темноспондилами, были помещены в подотряд Labyrinthodonta. Американский палеонтолог Эрмин Коулз Кейс назвал их Labyrinthodonta vera или «истинные лабиринтодонты». [138] Названия Stegocephalia и Labyrinthodontia использовались взаимозаменяемо для обозначения отряда, к которому они принадлежали. Подотряды лабиринтодонтов Microsauria и Branchiosauria, оба из которых содержат темноспондилов, отличались от Labyrinthodonta. Внутри Labyrinthodonta были группы Rhachitomi, Labyrinthodonti и Embolerimi . Члены Rhachitomi, такие как Archegosaurus и Eryops , имели рахитомные позвонки с увеличенными интерцентрами, которые смещали плевроцентры. Labyrinthodonti, такие как Mastodonsaurus , Trematosaurus и Micropholis , утратили свои плевроцентры, а интерцентры составляли все тело позвонков. У Embolerimi интерцентры и плевроцентры были одинакового размера. Embolomeres теперь идентифицируются как отдельная группа рептилиоморфов или тетраподов стволовой группы , не имеющих особого сходства с темноспондилами. [139] [140]

Классификации позвонков и происхождение названия «Темноспондилы» (1888 – 20 век)

В 1888 году фон Циттель разделил стегоцефалов на три таксона: Lepospondyli, Temnospondyli и Stereospondyli . Он поместил микрозавров в Lepospondyli, группу, которую он охарактеризовал как имеющую простые, катушкообразные тела позвонков. Temnospondyli включали формы с телами, разделенными на pleurocentra и intercentra. Все члены Stereospondyli имели амфицельные тела, состоящие только из intercentra. Коуп возражал против классификации фон Циттеля, считая позвонки lepospondyls и stereospondyls неразличимыми, поскольку каждый имел простую катушечную форму. Он продолжал использовать Ganocephala и Labyrinthodonta (которых он также называл Rhachitomi) для различения животных на основе отсутствия или наличия затылочных мыщелков. [125]

Temnospondyli стали общеупотребительным названием на рубеже 20-го века. [141] Палеонтологи включили в группу как эмболомеры, так и рахитомеры. Ganocephala и Labyrinthodonta Коупа вышли из употребления. В 1919 году британский палеонтолог Д. М. С. Уотсон предположил, что эволюционную историю этих крупных амфибий можно увидеть по изменениям в их позвонках. Эмболомерные формы в карбоне перешли в рахитомерные формы в перми и, наконец, в стереоспондилы в триасе. Что еще более важно, Уотсон начал использовать термин Labyrinthodontia для обозначения этих групп. [142] Название Temnospondyli редко использовалось в последующие десятилетия. Шведский палеонтолог Гуннар Сэве-Сёдерберг удалил эмболомеры из группы, сузив ее область действия до рахитомеров и стереоспондилов. Его классификация лабиринтодонтов основывалась в основном на характеристиках черепа, а не позвонков. [141]

Американский палеонтолог Альфред Ромер вернул название Temnospondyli в употребление в конце 20-го века. Саве-Сёдерберг использовал название Labyrinthodontia в строгом смысле ( sensu stricto ) для обозначения Rhachitomi и Stereospondyli, исключая Embolomeri. Ромер согласился с этой классификацией, но использовал название Temnospondyli, чтобы избежать путаницы с Labyrinthodontia в его более широком смысле ( sensu lato ). Однако, в отличие от современной классификации темноспондилов, Ромер включил в группу примитивную Ichthyostegalia. [141]

20 век – настоящее время

Более позднее изучение темноспондилов в основном было сосредоточено на их палеобиологии и разрешении их внутренних взаимоотношений. За некоторыми исключениями, [143] монофилия темноспондилов не подвергается сомнению, и неиспользование таких терминов, как Labyrinthodontia и Stegocephalia продолжается. Темноспондилы продолжают активно участвовать в дебатах о происхождении беспанцирных. [144] [145] [146] [147] [148] [149]

Как и в эволюционной биологии в целом, филогенетические методы с использованием компьютера значительно облегчили филогенетический вывод о взаимоотношениях как темноспондили в целом [1] [150] [2] , так и отдельных подгрупп. [151] [152] [153] [154] [155] [156] Другие количественные анализы были направлены на морфометрию, [157] [158] [159] [160] биомеханику, [161] [162]

Темноспондилы также были задокументированы в более широком географическом и стратиграфическом диапазоне в 20-м и 21-м веках, включая первые находки в исторически недостаточно изученных регионах, таких как Антарктида, [163] [164] Лесото, [165] Япония, [166] Намибия, [167] Новая Зеландия, [168] Нигер, [169] и Турция. [170]

Эволюционная история

Карбон и ранняя пермь (Приуральский период)

Капетус , базальный темноспондил.

Темноспондилы впервые появились в среднем миссисипском ( визейском ) периоде около 330 миллионов лет назад (Mya), где самые ранние появления — Balanerpeton из Шотландии и неопределенный темноспондил из Германии. [171] [172] [173] [174] В карбоне появились все нестереоспондиломорфные клады, включая дендрерпетид , эдопоидов , эриоидов , различные диссорофоидные субклады, двинозавров и затрахеид. [86] Стереоспондиломорфы и стереоспондилы впервые появились в ранней перми, [175] [155] хотя первые могли появиться раньше и просто не задокументированы в настоящее время. [176] Подавляющее большинство записей карбона происходит из Среднего Запада Соединенных Штатов, таких как лагерштетты Линтон, Файв-Пойнтс и Мазон-Крик , и юго-центральной части Соединенных Штатов, где обнаружены классические красноцветные образования; и из Западной Европы, в частности, из бассейна Саар-Наэ в Германии и Ныржаны в Чешской Республике. Ранние пермские записи темноспондилов также сосредоточены в этих регионах. Большинство клад из позднего карбона продолжали быть успешными, с особенно высоким разнообразием диссорофоидов.

Средняя пермь (гваделупский)

Среднепермские записи темноспондилов относительно редки, и некоторые из них являются предметом споров из-за неопределенного возраста и корреляции различных отложений в Северной Америке (формации Чикаша, Флауэрпот), Нигере (формация Моради), Бразилии (формация Риу-ду-Расту) и России (комплекс Мезен) и последующих споров по поводу ущелья Олсона, но существует общее мнение, что по крайней мере некоторые из этих записей имеют гваделупский возраст. [171] [172] [177] [178] Записи ринезухид из зон комплексов Eodicynodon и Tapinocephalus в Южной Африке менее противоречивы. [179] [180] [181] [182] Дополнительные записи известны из Бразилии, [183] ​​Китая, [184] Турции, [170] и комплекса Ишеево в России. Представлена ​​смесь таксонов, включая стереоспондиломорфов ( Konzhukovia ) и стереоспондилов ринезухид, а также некоторые из последних находок диссорофоидов ( Anakamacops , Kamacops ).

Поздняя пермь (лопинг)

Prionosuchus , из пермского периода , крупнейший батрахоморф когда-либо описанный

В конце пермского периода , увеличение засушливости и диверсификация рептилий способствовали снижению численности наземных темноспондилов, но полуводные и полностью водные стереоспондиломорфные темноспондилы продолжали процветать, включая крупного мелозавра Восточной Европы. Другие темноспондилы, такие как архегозавриды , развили длинные морды и близкое сходство с крокодилами, хотя у них не было брони, характерной для последней группы. Эти темноспондилы включали самого крупного известного батрахоморфа, более 5,5-метрового Prionosuchus из Бразилии. [185] Запись стереоспондилов почти исключительно ограничена ринезухидами . [180]

триасовый

Поскольку темноспондилы продолжали процветать и диверсифицироваться в поздней перми (260,4–251,0 млн лет назад), крупная группа, называемая Stereospondyli, стала более зависимой от жизни в воде. Позвонки стали слабыми, [186] конечности маленькими, а череп большим и плоским, с глазами, обращенными вверх. В течение триасового периода эти животные доминировали в пресноводных экосистемах, эволюционируя в ряд как мелких, так и крупных форм. В течение раннего триаса (251,0–245,0 млн лет назад) одна группа успешных длиннорылых рыбоядных, трематозавроиды , даже приспособились к жизни в море, единственные известные батрахоморфы, которые сделали это, за исключением современной лягушки-крабоеда . Другая группа, капитозавроиды , включала средних и крупных животных длиной от 2,3 до 4 м (от 7,5 до 13,1 фута), с большими и плоскими черепами, которые могли быть более метра в длину у самых крупных форм, таких как мастодонзавр . Эти животные проводили большую часть или всю свою жизнь в воде как водные хищники, ловя свою добычу внезапным открытием верхней челюсти и засасывая рыбу или других мелких животных. [187]

Сидеропс , юрский темноспондил

В карнийском ярусе позднего триаса (237,0–227,0 млн лет назад) к капитозавроидам присоединились внешне очень похожие метопозавриды . Метопозавриды отличаются от капитозавроидов расположением глазниц около передней части черепа. Другая группа стереоспондилов, плагиозавры , имела широкие головы и жабры и приспособилась к жизни на дне озер и рек. К этому времени темноспондилы стали обычным и широко распространенным компонентом полуводных экосистем. Некоторые темноспондилы, такие как Cryobatrachus и Kryostega , даже населяли Антарктиду , которая в то время была покрыта умеренными лесами. [164] [188]

Триасовые темноспондилы часто были доминирующими полуводными животными в своей среде обитания. Большие скопления позднетриасовых метопозаврид с сотнями особей, сохранившихся вместе, были обнаружены на юго-западе США, в Марокко, Индии и Западной Европе. [189] [190] [191] [192] Их часто интерпретировали как массовые случаи гибели, вызванные засухами в пойменных средах. Недавние исследования показывают, что эти плотные скопления, вероятно, были результатом течений, переносящих и накапливающих мертвых особей в определенных областях. [189]

Юрский и меловой периоды

Темноспондилы достигли пика разнообразия в раннем триасе и постепенно сокращались в течение последующего среднего и позднего триаса, и только представители Brachyopoidea и Trematosauroidea выжили в юрском и меловом периодах. [3] [193] [194] Среди брахиоподов брахиопиды Gobiops и Sinobrachyops известны из средне- и позднеюрских отложений по всей Азии, а чигутисаврид Siderops известен из ранней юры Австралии. Самым последним известным темноспондилом был гигантский чигутисаврид Koolasuchus , известный из раннего мела ( апта ) Австралии . Считается, что он выжил в рифтовых долинах , которые были слишком холодными зимой для крокодиломорфов , которые обычно конкурировали бы с ними. Koolasuchus был одним из крупнейших представителей брахиопоидов, его вес оценивался в 500 кг (1100 фунтов). [195]

Классификация

Первоначально темноспондилы классифицировались в соответствии со строением их позвонков. Ранние формы со сложными позвонками, состоящими из ряда отдельных элементов, были помещены в подотряд Rachitomi, а крупные триасовые водные формы с более простыми позвонками были помещены в подотряд Stereospondyli. С недавним развитием филогенетики эта классификация больше не является жизнеспособной. Основное рахитомное состояние встречается у многих примитивных тетрапод и не является уникальным для одной группы темноспондилов. Более того, различие между рахитомными и стереоспондиловыми позвонками не совсем ясно. Некоторые темноспондилы имеют рахитомные, полурахитомные и стереоспондиловые позвонки в разных точках одного и того же позвоночного столба. Другие таксоны имеют промежуточные морфологии, которые не вписываются ни в одну категорию. Rachitomi больше не признается исключительной группой (т.е. она включает Stereospondyli, а не является ее аналогом), но Stereospondyli по-прежнему считается валидной группой. [196] [1] Ниже приведена упрощенная таксономия темноспондилов, показывающая в настоящее время признанные группы:

Эдопс , базальный эдопсоид
Зигозавр , диссорофид -диссорофоид.
Двинозавр , двинозавр
Склероторакс , темоспондил неопределенного происхождения; возможно, стероспондил, тесно связанный с Capitosauria
Циклотозавр , капитозавровый стереоспондил

Класс Амфибии

Филогения

В одном из самых ранних филогенетических анализов группы Гардинер (1983) выделил пять характеристик, которые сделали темноспондили кладой : кость в задней части черепа, парасфеноид , соединена с другой костью на нижней стороне черепа, крыловидной ; между крыловидными костями имеются большие отверстия, называемые межкрыловидными полостями; стремечко ( кость, участвующая в слухе) соединено с парасфеноидом и выступает вверх; cleithrum , кость в плечевом поясе , тонкая; и часть позвонка, называемая интердорсальным, прикрепляется к невральной дуге . [197] Дополнительные характеристики были предоставлены Годфри и др. (1987), включая контакт между посттеменной и экзоципитальной костью на задней части черепа, небольшие выступы ( крючковидные отростки ) на ребрах и тазовый пояс с каждой стороны, имеющий одну подвздошную лопасть . Эти общие производные характеристики называются синапоморфиями . [198]

Темноспондилы помещаются в качестве базальных тетрапод в филогенетическом анализе, при этом их точное расположение варьируется в зависимости от исследования. [199] В зависимости от классификации современных амфибий, они либо включены в коронную группу Tetrapoda, либо в ствол Tetrapoda. Тетраподы коронной группы являются потомками самого последнего общего предка всех ныне живущих тетрапод, а стволовые тетраподы являются формами, которые находятся за пределами коронной группы. Современные амфибии недавно были предложены как потомки темноспондилов, что поместило бы их в коронную группу Tetrapoda. Ниже приведена кладограмма из Ruta et al. (2003), помещающая Temnospondyli в коронную группу Tetrapoda: [139]

Другие исследования помещают современных амфибий в качестве потомков лепоспондилов и помещают темноспондилов в более базальное положение в пределах стебля тетрапод. Ниже приведена кладограмма от Лаурина и Рейса (1999), помещающая темноспондили вне короны тетрапод: [140]

Большинство филогенетических анализов взаимоотношений темноспондилов сосредоточены на отдельных семействах. Одно из первых широкомасштабных исследований филогении темноспондилов было проведено палеонтологом Эндрю Милнером в 1990 году. [200] Исследование 2007 года создало «супердерево» всех семейств темноспондилов, объединив деревья на уровне семейств предыдущих исследований. Следующая кладограмма является модифицированной версией Ruta et al. (2007): [150]

1 Темноспондилы, 2 Эдопоидеи , 3 Двинозаврии , 4 Эускелия , 5 Эриопоидеи , 6 Диссорофидеи , 7 Лимнархии , 8 Арегозавроиды , 9 Стереоспондилы , 10 Ритидостеи , 11 Брахиопоидеи , 12 Капитозаврии , 13 Трематозаврии , 14 Метопозавроиды

Самая базальная группа темноспондилов — надсемейство Edopoidea . У эдопоидов есть несколько примитивных или плезиоморфных черт, включая один затылочный мыщелок и кость, называемую межвисочной, которая отсутствует у других темноспондилов. Эдопоиды включают позднекаменноугольный род Edops и семейство Cochleosauridae . Dendrerpetontidae также были включены в Edopoidea и являются старейшим известным семейством темноспондилов. Balanerpeton woodi — старейший вид, существовавший более 330 миллионов лет назад во время визейского яруса раннего карбона. Недавние анализы помещают Dendrerpetontidae за пределы Edopoidea в более производное положение. [201] [202] Другие примитивные темноспондилы включают Capetus и Iberospondylus . Saharastega и Nigerpeton , оба описанные в 2005 году из Нигера , также примитивны, но происходят из поздней перми . Они почти на 40 миллионов лет моложе других базальных темноспондилов, что подразумевает длинную призрачную родословную видов, которые еще не известны в ископаемой летописи. [169]

В 2000 году палеонтологи Адам Йейтс и Энн Уоррен подготовили пересмотренную филогению более производных темноспондилов, назвав несколько новых клад. [1] Двумя основными кладами были Euskelia и Limnarchia . Euskelia включает темноспондилов, которые когда-то назывались рахитомами, и включает два подсемейства: Dissorophoidea и Eryopoidea . Dissorophoids включают небольших, в основном наземных темноспондилов, которые могут быть предками современных амфибий. Eryopoids включают более крупных темноспондилов, таких как Eryops . Вторая основная клада, Limnarchia, включает большинство мезозойских темноспондилов, а также некоторые пермские группы. В состав Limnarchia входит надсемейство Archegosauroidea и наиболее продвинутые темноспондилы — стереоспондилы. [1]

Йейтс и Уоррен также назвали Dvinosauria , кладу мелких водных темноспондилов из карбона, перми и триаса. [1] Они поместили Dvinosauria в Limnarchia, но более поздние исследования расходятся во мнениях относительно их положения. Например, исследование 2007 года помещает их даже более базальными, чем эускелийцы, в то время как исследование 2008 года сохраняет их как базальных лимнархий. [150] [203]

В пределах Stereospondyli Йейтс и Уоррен выделили две основные клады: Capitosauria и Trematosauria . Капитозавры включают крупных полуводных темноспондилов, таких как Mastodonsaurus , с плоскими головами и глазами около задней части черепа. Трематозавры включают разнообразные темноспондилы, включая крупных морских трематозавридов , водных плагиозавров , брахиопоидов , которые дожили до мелового периода, и метопозавроидов с глазами около передней части головы. В 2000 году палеонтологи Райнер Шох и Эндрю Милнер назвали третью основную кладу стереоспондилов — Rhytidostea . [64] Эта группа включала более примитивных стереоспондилов, которые не могли быть помещены ни в Capitosauria, ни в Trematosauria, и включала такие группы, как Lydekkerinidae , Rhytidosteidae и Brachyopoidea. В то время как Capitosauria и Trematosauria по-прежнему широко используются, Rhytidostea не часто поддерживается как истинная клада в недавних анализах. Rhytidosteids и brachyopoids теперь группируются с трематозаврами, но lydekkerinids по-прежнему считаются примитивным семейством стереоспондилов. [204] [205]

Новая филогения темноспондилов была предложена палеонтологом Райнером Шохом в 2013 году. Она поддержала многие клады, которые были обнаружены Йейтсом и Уорреном, но не нашла поддержки для их разделения производных стереоспондилов на Euskelia и Limnarchia. Было обнаружено, что эриопиды более тесно связаны со стереоспондилами, чем с диссорофоидами, которые были сгруппированы с двинозаврами. Клада, включающая Eryopidae и Stereospondylomorpha, была названа Eryopiformes . Кроме того, Шох назвал кладу, содержащую всех темноспондилов, кроме эдопоидов , Eutemnospondyli и восстановил название Rhachitomi для клады, содержащей всех темноспондилов, кроме эдопоидов и дендрерпетонтид. Ниже приведена кладограмма из анализа Шоха: [2]

Связь с современными амфибиями

Восстановление жизни диссорофоида геробатрахуса , близкого родственника лиссамфибий

Современные амфибии (лягушки, саламандры и червяги) классифицируются как Lissamphibia . Lissamphibia, по-видимому, возникли в пермском периоде. Молекулярные часы относят первых лиссамфибий к позднему карбону, но первый член Batrachia (лягушки и саламандры, но не червяги) предположительно появился в средней перми с использованием той же методики. [206] [207]

Используя ископаемые свидетельства, существуют три основные теории происхождения современных амфибий. Одна из них заключается в том, что они произошли от диссорофоидных темноспондилов. [208] [209] Другая заключается в том, что они произошли от лепоспондилов, скорее всего, от лисорофов . [210] Третья гипотеза заключается в том, что червяги произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры произошли от диссорофоидов. [8]

Недавно теория о том, что темноспондилы были предками всех лиссамфибий, получила широкую поддержку. Морфологию черепа некоторых мелких темноспондилов сравнивали с таковой у современных лягушек и саламандр, но наличие двустворчатых, педикеллятных зубов у мелких, педоморфных или незрелых темноспондилов было названо наиболее убедительным аргументом в пользу темноспондильного происхождения лиссамфибий. [58] Наблюдаемые у лиссамфибий и многих диссорофоидных темноспондилов, педикеллятные зубы имеют кальцинированные кончики и основания. Во время развития большинства четвероногих зубы начинают кальцинироваться на кончиках. Кальцификация обычно продолжается вниз к основанию зуба, но кальцификация от кончика резко останавливается в педикеллятных зубах. Кальцификация возобновляется у основания, оставляя область в центре зуба некальцинированной. Эта картина наблюдается как у ныне живущих амфибий, так и у некоторых ископаемых диссорофоидов. [211]

Считается, что семейство диссорофоидных амфибий Amphibamidae наиболее тесно связано с беспанцирными. В 2008 году амфибамид под названием Gerobatrachus hottoni был назван в Техасе и получил прозвище «лягушкомандра» за свою голову, похожую на лягушку, и тело, похожее на саламандру. Считалось, что он был наиболее тесно связанным темноспондилом с беспанцирными и был помещен в качестве сестринского таксона группы в филогенетическом анализе. Другой вид амфибамид под названием Doleserpeton annectens теперь считается еще более тесно связанным с беспанцирными. В отличие от Gerobatrachus , Doleserpeton был известен с 1969 года, и наличие стебельчатых зубов в его челюстях привело некоторых палеонтологов к выводу вскоре после его наименования, что он был родственником современных амфибий. Впервые он был описан как «протолиссамфибии», а видовое название annectens означает «соединяющий» в связи с его предполагаемым переходным положением между темноспондилами и лиссамфибиями. [58] Структура его барабанной полости , дисковидной мембраны, которая функционирует как барабанная перепонка, похожа на таковую у лягушек и также использовалась в качестве доказательства близкого родства. [212] [213] Другие особенности, включая форму неба и задней части черепа, короткие ребра и гладкую поверхность черепа, также указывают на то, что он является более близким родственником лиссамфибий, чем Gerobatrachus . Ниже приведена модифицированная кладограмма из Sigurdsen and Bolt (2010), показывающая родство Gerobatrachus , Doleserpeton и Lissamphibia: [61]

Chinlestegophis , предполагаемый триасовый стереоспондил, считающийся родственным метопозавроидам, таким как Rileymillerus , как было отмечено, имеет много общих черт с безногими земноводными , современной группой безногих роющих амфибий. Если Chinlestegophis действительно является как продвинутым стереоспондилом, так и родственником безногих земноводных, это означает, что, хотя все лиссамфибии произошли от темноспондилов, разные группы произошли бы от разных ветвей генеалогического древа темноспондилов. Таким образом, бесхвостые амфибии и хвостатые амфибии были бы выжившими диссорофоидами, в то время как аподаны (безногие амфибии) являются выжившими стереоспондилами. [144]

Палеобиология

Метаболизм и газообмен

Водный баланс у архегозавра

Исследование полностью водного архегозавра показывает, что его тепловой баланс, газообмен, осморегуляция и пищеварение были больше похожи на таковые у рыб, чем на таковые у современных водных амфибий, таких как саламандры. [214]

Кормление

Хотя самые ранние темноспондилы были в основном полуводными, они имели возможность питаться на суше. Позже эриоиды и диссорофоиды, некоторые из которых были хорошо приспособлены к наземной жизни, также питались на суше. Некоторые эриоиды стали лучше приспособлены к жизни в воде и изменили свой рацион в сторону водных организмов. Первыми преимущественно водными животными были архегозавры в пермском периоде. Трематозавры и капитозавры стали независимо водными и также вернулись к этому типу питания. [215]

Большинство водных стереоспондилов имеют уплощенные головы. Во время еды они, вероятно, открывали рты, поднимая черепа, а не опуская нижнюю челюсть. Механика челюстей плагиозаврида Gerrothorax хорошо известна и является одной из наиболее адаптированных. Считается, что Gerrothorax поднимал свой череп примерно на 50 градусов выше горизонтали посредством сгибания атланто-окципитального сустава между затылочными мыщелками черепа и первым шейным позвонком . Когда череп поднимается, квадратная кость выдвигается вперед и заставляет нижнюю челюсть выдаваться наружу. [18] Другие стереоспондилы, вероятно, также поднимали свои черепа, но они не так хорошо приспособлены для такого движения. DMS Watson был первым, кто предположил, что подъем черепа является средством питания у темноспондилов. Он предполагал, что Mastodonsaurus , гораздо более крупный темноспондил, чем Gerrothorax , мог совершать те же движения. [216] [217] Палеонтолог AL Panchen также поддержал эту идею в 1959 году, предположив, что Batrachosuchus также питался таким образом. [102] В то время считалось, что эти темноспондилы поднимали голову с помощью сильных челюстных мышц, но теперь считается, что они использовали более крупные мышцы на шее, которые были прикреплены к большому грудному поясу. Plagiosuchus , близкий родственник Gerrothorax , также имеет гиобранхиальный скелет, к которому могли крепиться мышцы. У Plagiosuchus очень маленькие зубы и большая область для прикрепления мышц позади черепа, что позволяет предположить, что он мог всасывать пищу , быстро открывая рот. [187]

В отличие от полуводных темноспондилов, наземные темноспондилы имеют черепа, которые приспособлены для укусов наземной добычи. Швы между костями черепа у диссорофоида Phonerpeton способны выдерживать высокую степень сжатия. Силы сжатия могли бы испытываться при укусе добычи. [218] Более ранние водные четвероногие и предки четвероногих отличаются от темноспондилов, таких как Phonerpeton, тем, что их черепа также были построены так, чтобы выдерживать натяжение. Это натяжение могло испытываться во время всасывания пищи под водой. Темноспондилы, такие как Phonerpeton, были одними из первых четвероногих, которые были почти исключительно наземными и питались укусами. [219]

Репродукция

Темноспондилы, как и большинство современных амфибий, размножались в водной среде. Большинство темноспондилов, вероятно, размножались посредством внешнего оплодотворения . Как и большинство современных лягушек, самки темноспондилов откладывали бы массу яиц в воду, в то время как самцы выпускали сперму, чтобы оплодотворить их. Несколько окаменелостей были описаны из ранней перми Техаса в 1998 году, которые могут быть яйцевыми массами диссорофоидных темноспондилов. Это были первые известные окаменелости яиц амфибий. Окаменелости состоят из небольших дисков с тонкими мембранами, которые, вероятно, являются желточными мембранами , и галообразными областями вокруг них, которые, скорее всего, являются слизистыми покрытиями. Они прикреплены к окаменелостям растений, что позволяет предположить, что эти темноспондилы откладывали яйца на водных растениях, как и современные лягушки. Слизистые оболочки показывают, что яйца были отложены амфибиями, а не рыбами (их яйца не содержат слизи), но тип амфибии, которая их отложила, не может быть известен, поскольку никаких окаменелостей тела не сохранилось вместе с яйцами. Предполагается, что яйца принадлежат диссорофоидам, поскольку они, вероятно, являются близкими родственниками современных амфибий и, вероятно, имели схожие репродуктивные стратегии. Они также являются наиболее распространенными амфибиями из отложений, в которых были найдены яйца. [220]

Один темноспондил, двинозавр Trimerorhachis , возможно, вынашивал детенышей в области между жабрами, называемой глоточным мешком . В этих мешках были найдены небольшие кости, принадлежащие более молодым особям Trimerorhachis . Современная лягушка Дарвина также вынашивает потомство во рту и была бы ближайшим современным аналогом Trimerorhachis, если бы она заботилась о своем потомстве таким образом. Альтернативная возможность заключается в том, что Trimerorhachis был каннибалом, поедая свое потомство, как это делают многие амфибии сегодня. Если это так, то кости этих более мелких особей изначально находились в горле и были протолкнуты в глоточный мешок по мере окаменения животного. [221]

Отпечатки тел темноспондилов раннего карбона из Пенсильвании показывают, что некоторые наземные темноспондилы спаривались на суше, как некоторые современные амфибии. Они размножались посредством внутреннего оплодотворения , а не спаривания в воде. Присутствие трех особей в одном блоке песчаника показывает, что темноспондилы были стадными. Голова одной особи лежит под хвостом другой, что может быть проявлением ухаживания. [222] Внутреннее оплодотворение и похожее поведение ухаживания наблюдаются у современных саламандр. [223]

Рост

Ископаемая личинка Micromelerpeton

В то время как большинство типов темноспондилов различаются на основе особенностей зрелых особей, несколько известны по ювенильным и личиночным особям. Метаморфоз наблюдается у диссорофоидов, эриопидов и затрахидид, при этом водные личинки развиваются во взрослых особей, способных жить на суше. Несколько типов диссорофоидов, таких как бранхиозавриды, не полностью метаморфозируют, но сохраняют черты ювенильных особей, такие как внешние жабры и небольшой размер тела в том, что известно как неотения . [224] Двинозавры и плагиозавриды Gerrothorax также сохранили жабры, [225] хотя недавние исследования показали, что (по крайней мере у взрослых особей) их жабры были внутренними, как у рыб, а не внешними, как у саламандр. [226]

Личинки темноспондилов часто отличаются слабо развитыми костями и наличием гиобранхиального аппарата, ряда костей, к которым при жизни прикрепляются жабры . Однако некоторые полностью зрелые темноспондилы также обладают гиобранхиальными костями, но не имеют внешних жабр. [227] Плотный покров чешуи также наблюдается у личинок и взрослых особей. Основные изменения тела происходят при метаморфозе, включая изменение формы и укрепление костей черепа, утолщение посткраниальных костей и увеличение размера тела. [227]

Темноспондильные, такие как Sclerocephalus, известны как по крупным взрослым особям, так и по мелким личинкам, демонстрируя экстремальное изменение формы тела. У этих видов форма и пропорции костей черепа изменяются на ранних стадиях развития. Орнаментация на поверхности крыши черепа также развивается в это время. Сначала образуются небольшие, равномерно расположенные ямки, за которыми следуют более крупные гребни. По мере развития внешние жабры исчезают. Мелкие зубы, которые когда-то покрывали нёбо, утрачиваются. Посткраниальный скелет развивается не с той же скоростью, что и череп, при этом окостенение (замена хряща костью) происходит медленнее. [227] Позвонки и кости конечностей развиты слабо, ребра и пальцы отсутствуют на ранних стадиях, а скапулокоракоид и седалищная кость полностью отсутствуют на протяжении большей части развития. [228] После достижения зрелости большинство костей полностью сформированы, и скорость роста замедляется. На костях некоторых темноспондилов, таких как Dutuitosaurus, видны следы роста, что, возможно, является признаком того, что скорость роста менялась в зависимости от смены сезонов. [229] Окаменелости темноспондилов, таких как Metoposaurus и Cheliderpeton, показывают, что особи становились крупнее после достижения зрелости. У самых старых особей на черепах обычно больше ямок с более глубокими бороздами. [230]

Одна группа темноспондилов, Branchiosauridae , также известна по личиночным образцам. Бранхиозавриды, такие как Branchiosaurus и Apateon, представлены множеством ископаемых, сохранивших кожу и внешние жабры. Целая серия роста представлена ​​в широком диапазоне размеров среди образцов, но отсутствие взрослых форм, адаптированных к наземному образу жизни, предполагает, что эти темноспондилы были неотеническими. В отличие от других темноспондилов, их посткраниальные скелеты развивались быстро, но все еще были частично хрящевыми , когда полностью созревали. Взрослые особи, вероятно, вели водный образ жизни, похожий на образ жизни молодых особей. Недавно были описаны крупные образцы Apateon gracilis с адаптациями к наземному образу жизни, что указывает на то, что не все бранхиозавры были неотеническими. [227]

Исследования развития темноспондилов пришли к разным выводам относительно того, какие формы жабр присутствовали у темноспондилов, которые обладали этими органами. Хотя некоторые виды обладали внешними жабрами, которые сохранились в виде мягкой ткани, для многих групп тип жабр можно вывести только из структуры костей, которые их поддерживали. Ученые не пришли к единому мнению о том, что означают эти кости. Ученые, сравнивающие темноспондилов с рыбами, обнаруживают, что кости коррелируют с внутренними жабрами, в то время как те, кто сравнивает их с саламандрами, считают, что кости коррелируют с внешними жабрами. Эта загадка, известная как парадокс Быстрова, затруднила оценку конфигурации жабр у водных темноспондилов. [226]

Парадокс Быстрова был разрешен исследованием 2010 года. Это исследование показало, что бороздчатые цератобранхиальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, сохранившие бороздчатые цератобранхиальные, такие как двинозавр Dvinosaurus , вероятно, имели только внутренние жабры во взрослом состоянии. Тем не менее, известно, что внешние жабры определенно присутствовали по крайней мере у некоторых темноспондилов. Однако такие ситуации встречаются только у личиночных особей или членов специализированных групп, таких как бранхиозавриды. Один из ныне живущих видов двоякодышащих рыб ( Lepidosiren ) имеет внешние жабры у личинок, которые преобразуются во внутренние жабры во взрослом состоянии. Несмотря на то, что у взрослых особей Dvinosaurus есть скелетные особенности, коррелирующие с внутренними жабрами, другой двинозавр, Isodectes , включает личиночные окаменелости, сохраняющие внешние жабры в виде следов мягких тканей. Таким образом, развитие жабр двинозавров (и, предположительно, других темноспондилов) отражало развитие лепидосиренов . Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку другие двоякодышащие рыбы обладали исключительно внутренними жабрами), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развивались жабры темноспондилов. Исследование пришло к выводу, что полностью водные жабровые темноспондилы (включая, но не ограничиваясь двинозаврами) обладали внутренними жабрами у взрослых особей и внешними жабрами у личинок. [226]

В то время как большинство темноспондилов являются водными на ранних стадиях жизни, большинство метопозаврид, по-видимому, были наземными в своей ювенильной стадии. Как и другие мезозойские темноспондилы, взрослые метопозавриды были адаптированы к полуводному образу жизни. Их кости не очень развиты для передвижения по суше. Поперечная толщина костей конечностей у взрослых метопозаврид показывает, что они не могли выдерживать нагрузку наземного передвижения. У молодых особей кости достаточно толстые, чтобы выдерживать эту нагрузку, и они, вероятно, могли передвигаться по суше. Чтобы поддерживать наземный образ жизни, кости конечностей темноспондила должны были бы утолщаться с положительной аллометрией , что означает, что они будут расти с большей скоростью, чем остальная часть тела. Это не относится к метопозавридам, что означает, что по мере того, как их тела становились больше, они становились менее приспособленными к наземному образу жизни. [231]

Слух

Темноспондилы и другие ранние четвероногие имеют округлые слуховые вырезы в задней части черепа, которые выступают в область щек. При жизни слуховая выреза была бы покрыта мембраной, называемой барабанной полостью, которая у современных лягушек выглядит как дисковидная область. Барабанная полость участвует в слухе и похожа на барабанную перепонку более продвинутых четвероногих. Традиционно считалось, что барабанная полость развилась очень рано в эволюции четвероногих как орган слуха и прогрессировала, образуя барабанную перепонку амниот. Таким образом, темноспондилы обладали слуховой системой, предположительно, предковой по отношению к таковой у современных амфибий и рептилий. [232]

Лягушки и все другие живущие четвероногие имеют стержневидную кость, называемую стремечком, которая помогает слышать, передавая вибрации от барабанной перепонки — или гомологичной барабанной полости — к внутреннему уху . Темноспондильные также имеют стремечко, которое выступает в слуховую полость. Стремечко, вероятно, произошло от гиомандибулы лопастепёрых рыб. Расположение стремечка и форма слуховой области предполагают, что барабанные перепонки темноспондильных и лягушек гомологичны, но барабанные перепонки этих амфибий больше не считаются гомологичными слуховым системам рептилий, птиц и млекопитающих. Следовательно, ушные структуры темноспондильных не были предковыми для всех других четвероногих. [232]

Способность барабанной полости и стремени эффективно передавать колебания называется согласованием импеданса . Ранние четвероногие, такие как темноспондилы, имели толстые стремени с плохим согласованием импеданса, поэтому теперь считается, что они не использовались для слуха. Вместо этого эти толстые стремени могли функционировать для поддержки ткани, которая покрывает слуховую вырезку. [198] Ранние темноспондилы, такие как Dendrerpeton , не могли слышать воздушный звук, но могли обнаруживать вибрацию в земле. [233] Более поздние темноспондилы, такие как Doleserpeton, имели слуховые области, адаптированные к слуху. Doleserpeton имеет структуру во внутреннем ухе, называемую перилимфатическим протоком , которая также наблюдается у лягушек и связана со слухом. Его стремечко также является лучшим передатчиком звука. Слуховая система Doleserpeton и родственных им темноспондилов была способна улавливать звуки, распространяющиеся по воздуху, и, возможно, была предковой по отношению к слуховой системе современных амфибий. [212] [213]

Примечания

  1. ^ Оуэн поместил Labyrinthodon в Batrachia , группу, включающую лягушек, и классифицировал Batrachia в Reptilia. То, что сегодня классифицируется как рептилии (ящерицы, змеи, крокодилы и черепахи), называлось ящерообразными рептилиями.

Ссылки

  1. ^ abcdef Йейтс, AM; Уоррен, AA (2000). «Филогения „высших“ темноспондилов (Vertebrata: Choanata) и ее значение для монофилии и происхождения стереоспондилов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 128 (1): 77–121. doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x .
  2. ^ abc Schoch, RR (2013). «Эволюция основных клад темноспондильных: инклюзивный филогенетический анализ». Журнал систематической палеонтологии . 11 (6): 673–705. Bibcode :2013JSPal..11..673S. doi :10.1080/14772019.2012.699006. S2CID  83906628.
  3. ^ ab Warren, Anne A.; Hutchinson, Mark N. (1983-09-13). "Последний лабиринтодонт? Новый брахиопоид (Amphibia, Temnospondyli) из ранней юрской вечнозеленой формации Квинсленда, Австралия". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences . 303 (1113): 1–62. Bibcode : 1983RSPTB.303....1W. doi : 10.1098/rstb.1983.0080. ISSN  0080-4622.
  4. ^ Кокс, К. Барри; Хатчинсон, П. (1991). «Рыбы и амфибии из позднепермской формации Педра-ди-Фого северной Бразилии». Палеонтология . 34 : 561–573.
  5. ^ аб Шох, Райнер Р. (1999). Сравнительная остеология Mastodonsaurus giganteus (Jaeger, 1828) из среднего триаса (Lettenkeuper: Longobardian) Германии (Баден-Вюртемберг, Бавария, Тюринген). Штатл. Музей природы. ОСЛК  247114091.
  6. ^ Штайер, Ж. Себастьен; Дамиани, Росс (1 мая 2005 г.). «Гигантский брахиопоидный темноспондил из верхнего триаса или нижней юры Лесото». Бюллетень геологического общества Франции . 176 (3): 243–248. дои : 10.2113/176.3.243. ISSN  1777-5817.
  7. ^ abc Schoch, Rainer R.; Rubidge, Bruce S. (2005-09-30). "Амфибамида Micropholis из зоны Lystrosaurus Assemblage Zone of South africa". Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (3): 502–522. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0502:TAMFTL]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85979872.
  8. ^ abcd Андерсон, Дж. С.; Рейс, Р. Р.; Скотт, Д.; Фрёбиш, Н. Б.; Сумида, СС (2008). «A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders» (PDF) . Nature . 453 (7194): 515–518. Bibcode :2008Natur.453..515A. doi :10.1038/nature06865. PMID  18497824. S2CID  205212809. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-26.
  9. ^ Janis, Christine M.; Devlin, Kelly; Warren, Daniel E.; Witzmann, Florian (2012-08-07). «Кожная кость у ранних четвероногих: палеофизиологическая гипотеза адаптации к земному ацидозу». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 279 (1740): 3035–3040. doi :10.1098/rspb.2012.0558. ISSN  0962-8452. PMC 3385491 . PMID  22535781. 
  10. ^ Райнхарт, Лукас; Лукас, Спенсер (2013). «Функциональная морфология кожной костной орнаментации у темноспондильных амфибий». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 61 : 524–532.
  11. ^ Быстроу, AP (1935). «МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ УНТЕРСУХУНГЕН DER DECKKNOCHEN DESSCHÄDELS DER WIRBELTIERE». Акта Зоология . 16 (1–2): 65–141. doi :10.1111/j.1463-6395.1935.tb00664.x.
  12. ^ Ромер, Альфред Шервуд (1947). Обзор лабиринтодонтии. OCLC  253748351.
  13. ^ Coldiron, Ronn W. (1974). «Возможные функции орнамента у лабиринтодонтных амфибий». Случайные статьи Музея естественной истории Университета Канзаса, Лоуренс . 33 : 1–19.
  14. ^ Шох, Райнер Р. (11 июня 2001 г.). «Можно ли распознать метаморфозы у палеозойских амфибий?». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 220 (3): 335–367. дои : 10.1127/njgpa/220/2001/335. ISSN  0077-7749.
  15. ^ Вицманн, Флориан (2009-12-30). «Сравнительная гистология скульптурных дермальных костей у базальных тетрапод и ее значение для мягких тканей дермы» (PDF) . Palaeodiversity . 2 : 233–270.
  16. ^ Вицманн, Флориан; Шольц, Хеннинг; Мюллер, Йоханнес; Карджилов, Николай (2010-07-26). «Скульптура и васкуляризация дермальных костей и их значение для физиологии базальных четвероногих». Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 302–340. doi :10.1111/j.1096-3642.2009.00599.x. ISSN  0024-4082.
  17. ^ Йейтс, Адам М. (1999-06-14). «The Lapillopsidae: новое семейство мелких темноспондилов из раннего триаса Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 302–320. Bibcode : 1999JVPal..19..302Y. doi : 10.1080/02724634.1999.10011143. ISSN  0272-4634.
  18. ^ ab Jenkins, FA Jr.; Shubin, NH; Gatesy, SM; Warren, A. (2008). " Gerrothorax pulcherrimus из верхнетриасовой формации Флеминг-Фьорд Восточной Гренландии и переоценка подъема головы при питании темноспондильными". Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 935–950. Bibcode : 2008JVPal..28..935J. doi : 10.1671/0272-4634-28.4.935. S2CID  86523094.
  19. ^ Диас-да-Силва, Сержио; Марсикано, Клаудия (2011). «Филогенетическая переоценка Rhytidosteidae (Stereospondyli: Trematosauria), темноспондильных амфибий пермского и триасового периода». Журнал систематической палеонтологии . 9 (2): 305–325. Bibcode : 2011JSPal...9..305D. doi : 10.1080/14772019.2010.492664. hdl : 11336/68471 . ISSN  1477-2019. S2CID  84569779.
  20. ^ Шох, Райнер Р.; Милнер, Эндрю Р.; Вицманн, Флориан (2014-02-26). «Морфология черепа и филогенетические связи нового среднетриасового плагиозаврида темноспондила из Германии и эволюция глаз плагиозаврида». Палеонтология . 57 (5): 1045–1058. Bibcode : 2014Palgy..57.1045S. doi : 10.1111/pala.12101 . ISSN  0031-0239. S2CID  130014545.
  21. ^ Moodie, Roy L. (1909). «Вклад в монографию вымерших амфибий Северной Америки. Новые формы из карбона». The Journal of Geology . 17 (1): 38–82. Bibcode : 1909JG.....17...38M. doi : 10.1086/621585 . ISSN  0022-1376. S2CID  128995227.
  22. ^ Сэве-Сёдерберг, Гуннар (1937). На кожных черепах Lyrocephalus, Aphaneramma и Benthosaurus, лабиринтодонтов из триаса Шпицбергена и Северной России. [издатель не указан]. ОСЛК  926219171.
  23. ^ Паррингтон, Ф. Р. (1949). «Теория отношений боковых линий к дермальным костям». Труды Лондонского зоологического общества . 119 (1): 65–78. doi : 10.1111/j.1096-3642.1949.tb00868.x . ISSN  0370-2774.
  24. ^ Итон, Теодор Х. (1960). «Водное происхождение четвероногих». Труды Канзасской академии наук . 63 (3): 115–120. doi :10.2307/3626629. ISSN  0022-8443. JSTOR  3626629.
  25. ^ Шварц, Эрих (1974), Буллок, TH; Фессард, A.; Хартлайн, PH; Калмейн, Ад. Дж. (ред.), «Механорецепторы боковой линии у рыб и амфибий», Электрорецепторы и другие специализированные рецепторы у низших позвоночных , Справочник по сенсорной физиологии, т. 3 / 3, Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 257–278, doi :10.1007/978-3-642-65926-3_7, ISBN 978-3-642-65926-3, получено 2022-03-20
  26. ^ Рассел, И. Дж. (1976), Ллинас, Родольфо; Прехт, Вольфганг (ред.), «Рецепторы боковой линии амфибий», Нейробиология лягушек: Справочник , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 513–550, doi :10.1007/978-3-642-66316-1_16, ISBN 978-3-642-66316-1, получено 2022-03-20
  27. ^ Ланну, М. Дж. (2009-04-27). «Эволюция системы боковой линии амфибий и ее влияние на филогению амфибий». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 26 (2): 128–134. doi : 10.1111/j.1439-0469.1988.tb00304.x . ISSN  0947-5745.
  28. ^ Фрицш, Бернд (1989). «Разнообразие и регресс в боковой линии амфибий и электросенсорной системе». В Кумбс, Шерил; Гернер, Питер; Мюнц, Генрих (ред.). Механосенсорная боковая линия . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer. стр. 99–114. doi :10.1007/978-1-4612-3560-6_5. ISBN 978-1-4612-3560-6.
  29. ^ Шлоссер, Герхард (2002). «Развитие и эволюция плакод боковой линии у амфибий I. Развитие». Зоология . 105 (2): 119–146. Bibcode :2002Zool..105..119S. doi :10.1078/0944-2006-00058. ISSN  0944-2006. PMID  16351862.
  30. ^ Пишон, Фабьен; Гисен, Ален (2004). «Эволюция развития задней боковой линии у рыб и амфибий». Эволюция и развитие . 6 (3): 187–193. doi :10.1111/j.1525-142x.2004.04024.x. ISSN  1520-541X. PMID  15099306. S2CID  22432379.
  31. ^ ab "8. Филогенетическое исследование меж- и внутриродовых связей беспанцирных (Amphibia: Temnospondyli)", Происхождение высших групп четвероногих , Издательство Корнеллского университета, стр. 223–314, 2018-12-31, doi :10.7591/9781501718335-010, ISBN 9781501718335, S2CID  91464223 , получено 2022-03-20
  32. ^ Лэнгстон, Уонн (1953). Пермские амфибии из Нью-Мексико, Уонн Лэнгстон ... Беркли: Издательство Калифорнийского университета. OCLC  459417280.
  33. ^ Патон, Роберта Л. (1975). «Нижнепермская темноспондильная амфибия из Мидлендса». Палеонтология . 18 : 831–845.
  34. ^ Шох, Райнер Р. (14 ноября 1997). «Краниальная анатомия пермской темноспондиловой амфибии Zatrachys serratus Cope 1878 и филогенетическое положение Zatrachydidae». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 206 (2): 223–248. дои : 10.1127/njgpa/206/1997/223. ISSN  0077-7749.
  35. ^ ab Warren, Anne; Marsicano, Claudia (2000-09-25). "Филогения Brachyopoidea (Temnospondyli, Stereospondyli)". Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 462–483. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0462:apotbt]2.0.co;2. hdl : 11336/93649 . ISSN  0272-4634. S2CID  86107783.
  36. ^ Вернебург, Ральф; Берман, Дэвид С. (2012). «Ревизия водного эриопида темноспондила Glaukerpeton avinoffi Romer, 1952, из верхнего пенсильванского ванского яруса Северной Америки». Annals of Carnegie Museum . 81 (1): 33–60. doi :10.2992/007.081.0103. ISSN  0097-4463. S2CID  83566130.
  37. ^ Шишкин, Михаил А.; Велман, Иоганн (1994). «Новая находка Trematosuchus (Amphibia, Temnospondyli) из зоны Cynognathus Южной Африки». Палеонтология Африканская . 31 : 39–49 – через ResearchGate.
  38. ^ Шох, Райнер Р.; Витцманн, Флориан (13 октября 2011 г.). «Краниальная морфология плагиозаврид Gerrothorax pulcherrimus как крайний пример эволюционного застоя». Летайя . 45 (3): 371–385. дои : 10.1111/j.1502-3931.2011.00290.x. ISSN  0024-1164.
  39. ^ Милнер, Эндрю Р. (1982). «Маленькая темноспондильная амфибия из нижнего пенсильванского яруса Новой Шотландии». Журнал палеонтологии . 56 (5): 1302–1305. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304592.
  40. ^ Милнер, Эндрю Р.; Секейра, Сандра ЕК (1998-01-01). «Кохлеозавровая темноспондильная амфибия из среднего пенсильванского яруса Линтона, Огайо, США» Зоологический журнал Линнеевского общества . 122 (1–2): 261–290. doi :10.1111/j.1096-3642.1998.tb02532.x. ISSN  0024-4082.
  41. ^ Дамиани, Росс; Сидор, Кристиан А.; Штайер, Ж. Себастьян; Смит, Роджер М.Х.; Ларссон, Ханс CE; Мага, Абдулай; Иде, Умару (11 сентября 2006 г.). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера. V. Примитивный темноспондилSaharastega moradiensis». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 559–572. Бибкод : 2006JVPal..26..559D. дои : 10.1080/02724634.2006.10010015. ISSN  0272-4634. S2CID  197535282.
  42. ^ Штайер, Ж. Себастьен; Дамиани, Росс; Сидор, Кристиан А.; О'Киф, Ф. Робин; Ларссон, Ханс CE; Мага, Абдулай; Иде, Умару (30 марта 2006 г.). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae) и эдопоидная колонизация Гондваны». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 18–28. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[18:TVFOTU]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  32779871.
  43. ^ Болт, Джон Р.; Ломбард, Р. Эрик (1985). «Эволюция барабанного уха амфибий и происхождение лягушек». Биологический журнал Линнеевского общества . 24 (1): 83–99. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb00162.x. ISSN  0024-4066.
  44. ^ Холмс, Роберт Б.; Кэрролл, Роберт Л.; Рейс, Роберт Р. (1998-04-10). «Первый сочлененный скелет Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli, Dendrerpetontidae) из Нижнепенсильванского местонахождения Джоггинс, Новая Шотландия, и обзор его родственных связей». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 64–79. Bibcode : 1998JVPal..18...64H. doi : 10.1080/02724634.1998.10011034. ISSN  0272-4634.
  45. ^ Робинсон, Дж.; Альберг, П.Е.; Кёнгес, Г. (2005). «Мозговая коробка и область среднего уха Dendrerpeton acadianum (Tetrapoda: Temnospondyli)». Zoological Journal of the Linnean Society . 143 (4): 577–597. doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00156.x . ISSN  1096-3642.
  46. ^ Сигурдсен, Тронд (2008). «Отическая область Doleserpeton (Temnospondyli) и ее значение для эволюционного происхождения лягушек». Zoological Journal of the Linnean Society . 154 (4): 738–751. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00459.x . ISSN  0024-4082. S2CID  84681003.
  47. ^ Шох, Райнер Р.; Андерсон, Джейсон С. (2016), «Амфибии: случай разнообразия и конвергенции в слуховой области», Эволюция уха позвоночных , Springer Handbook of Auditory Research, т. 59, Cham: Springer International Publishing, стр. 327–355, doi : 10.1007/978-3-319-46661-3_11, ISBN 978-3-319-46659-0, получено 2022-03-20
  48. ^ Шох, Райнер Р. (2017-12-27). «Стремя Edops craigi и эволюция уха в группе стволовых беспанцирных». Acta Zoologica . 100 (2): 126–134. doi :10.1111/azo.12238. ISSN  0001-7272.
  49. ^ Лорен, Мишель; Солер-Хихон, Родриго (2001). «Самый старый стегоцефал с Пиренейского полуострова: свидетельство того, что темноспондилы были эвригалинными». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III - Sciences de la Vie . 324 (5): 495–501. дои : 10.1016/s0764-4469(01)01318-x. ISSN  0764-4469. ПМИД  11411292.
  50. ^ Арбез, Томас; Дахоуман, Анисса; Штайер, Ж-Себастьян (2017-01-20). «Исключительный эндокраний и среднее ухо Stanocephalosaurus (Temnospondyli: Capitosauria) из триаса Алжира, выявленные с помощью микро-КТ, с новыми функциональными интерпретациями слуховой системы». Зоологический журнал Линнеевского общества . 180 (4): 910–929. doi :10.1093/zoolinnean/zlw007. ISSN  0024-4082.
  51. ^ Лаутеншлагер, Стефан; Вицманн, Флориан; Вернебург, Ингмар (2016-09-14). «Анатомия неба и морфофункциональные аспекты межкрыловидных впадин в эволюции темноспондильного черепа». The Science of Nature . 103 (9–10): 79. Bibcode : 2016SciNa.103...79L. doi : 10.1007/s00114-016-1402-z. ISSN  0028-1042. PMC 5023724. PMID 27629858  . 
  52. ^ Вицманн, Флориан; Вернебург, Ингмар (2017-03-03). «Небные межкрыловидные пустоты темноспондилов и их значение для связанной с ними глазной и челюстной мускулатуры». The Anatomical Record . 300 (7): 1240–1269. doi : 10.1002/ar.23582 . ISSN  1932-8486. PMID  28220619. S2CID  4417795.
  53. ^ Witzmann, Florian; Ruta, Marcello (2018). «Эволюционные изменения в орбитах и ​​нёбных отверстиях ранних тетрапод с акцентом на темноспондилах». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 109 (1–2): 333–350. Bibcode : 2018EESTR.109..333W. doi : 10.1017/s1755691018000919. ISSN  1755-6910. S2CID  135192148.
  54. ^ Левин, Роберт П.; Монрой, Дженна А.; Брейнерд, Элизабет Л. (2004-03-15). «Вклад ретракции глаз в эффективность глотания у северной леопардовой лягушки, Rana pipiens». Журнал экспериментальной биологии . 207 (8): 1361–1368. doi : 10.1242/jeb.00885 . ISSN  0022-0949. PMID  15010487. S2CID  10973805.
  55. ^ Witzmann, F; Brainerd, EL; Konow, N (2019-01-01). «Движения глаз у лягушек и саламандр — проверка гипотезы небно-буккальной помпы». Integrative Organismal Biology . 1 (1): obz011. doi : 10.1093/iob/obz011. ISSN  2517-4843. PMC 7671152. PMID 33791526  . 
  56. ^ Jupp, R.; Warren, AA (1986). «Нижние челюсти триасовых темноспондильных амфибий». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 10 (2): 99–124. Bibcode : 1986Alch...10...99J. doi : 10.1080/03115518608619164. ISSN  0311-5518.
  57. ^ Уоррен, А.А.; Дэйви, Л. (1992). «Складчатые зубы у темноспондилов — предварительное исследование». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 16 (2): 107–132. Bibcode : 1992Alch...16..107W. doi : 10.1080/03115519208619036. ISSN  0311-5518.
  58. ^ abc Bolt, JR (1969). «Происхождение беспанцирных: возможные протолиссамфибии из нижней перми Оклахомы». Science . 166 (3907): 888–891. Bibcode :1969Sci...166..888B. doi :10.1126/science.166.3907.888. PMID  17815754. S2CID  10813454.
  59. ^ Милнер, Эндрю Р. (1993). «Палеозойские родственники беспанцирных». Герпетологические монографии . 7 : 8–27. doi :10.2307/1466948. ISSN  0733-1347. JSTOR  1466948.
  60. ^ Clack, JA; Milner, AR (2009). «Морфология и систематика пенсильванской амфибии Platyrhinops lyelli (Amphibia: Temnospondyli)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 100 (3): 275–295. Bibcode : 2009EESTR.100..275C. doi : 10.1017/s1755691010009023. ISSN  1755-6910. S2CID  128827583.
  61. ^ ab Sigurdsen, T.; Bolt, JR (2010). «Нижнепермская амфибамида Doleserpeton (Temnospondyli: Dissorophoidea), взаимосвязи амфибамид и происхождение современных амфибий». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1360–1377. Bibcode : 2010JVPal..30.1360S. doi : 10.1080/02724634.2010.501445. S2CID  85677757.
  62. ^ Милнер, Эндрю Р.; Секейра, Сандра ЕК (2011). «Амфибия Erpetosaurus radiatus (Temnospondyli, Dvinosauria) из среднего пенсильванского яруса Линтона, Огайо: морфология и систематическое положение». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 57–73.
  63. ^ Уоррен, Энн (2012). «Южноафриканский стереоспондил Microposaurus из среднего триаса Сиднейского бассейна, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 538–544. Bibcode : 2012JVPal..32..538W. doi : 10.1080/02724634.2012.658934. ISSN  0272-4634. S2CID  128842227.
  64. ^ abc Schoch, Райнер Р.; Милнер, Эндрю Р. (2000). П. Веллнхофер (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie, часть 3B. Стереоспондилы . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. п. 203. ИСБН 978-3-931516-77-2.
  65. ^ Колберт, Э. Х. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Нью-Йорк: John Wiley & Sons. ISBN 9780471164661.
  66. ^ Panchen, AL (1967). «Гомологии центра лабиринтодонта». Эволюция . 21 (1): 24–33. doi :10.2307/2406737. ISSN  0014-3820. JSTOR  2406737. PMID  28556114.
  67. ^ Уоррен, Энн (1985). «Триасовый австралийский плагиозавроид». Журнал палеонтологии . 59 (1): 236–241. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304838.
  68. ^ abc Уоррен, Энн; Снелл, Никола (1991). «Посткраниальный скелет мезозойских темноспондильных амфибий: обзор». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 15 (1): 43–64. Bibcode : 1991Alch...15...43W. doi : 10.1080/03115519108619009. ISSN  0311-5518.
  69. ^ Witzmann, F.; Rothschild, BM; Hampe, O.; Sobral, G.; Gubin, YM; Asbach, P. (2013-04-03). «Врожденные пороки развития позвоночного столба у древних амфибий». Anatomia, Histologia, Embryologia . 43 (2): 90–102. doi :10.1111/ahe.12050. ISSN  0340-2096. PMID  23551141. S2CID  10619714.
  70. ^ Данто, Мэрилен; Вицманн, Флориан; Фрёбиш, Надя Б. (2016-04-13). «Развитие позвоночника у палеозойских и мезозойских тетрапод, выявленное по палеогистологическим данным». PLOS ONE . 11 (4): e0152586. Bibcode : 2016PLoSO..1152586D. doi : 10.1371/journal.pone.0152586 . ISSN  1932-6203. PMC 4830443. PMID 27074015  . 
  71. ^ Аб Уоррен, Энн А. (1998). «Кару тупилакозаврид: реликт из Гондваны». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 89 (3): 145–160. дои : 10.1016/s0899-5362(99)90069-6. ISSN  1464-343X.
  72. ^ Вернебург, Ральф; Штайер, Ж. Себастьян; Зоммер, Георг; Ганд, Жорж; Шнайдер, Йорг В.; Виани-Лио, Моник (12 марта 2007 г.). «Самая ранняя амфибия-тупилакозавр с диплоспондилическими позвонками из поздней перми на юге Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 26–30. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[26:tetawd]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  131342454.
  73. ^ Уоррен, Энн; Розефельдс, Эндрю К.; Булл, Стюарт (2011). «Позвонки, похожие на тупилакозавров, у Bothriceps australis, австралийского стереоспондила из рода брахиопид». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 738–753. Bibcode : 2011JVPal..31..738W. doi : 10.1080/02724634.2011.590563. ISSN  0272-4634. S2CID  128505160.
  74. ^ ab Moulton, James M. (1974). «Описание позвоночника Eryops, основанное на заметках и рисунках AS Romer». Breviora . 428 : 1–44. ISSN  0006-9698.
  75. ^ Фастнахт, Майкл (9 июля 2004 г.). «Интригующий темноспондильный скелет из нижнего триаса Германии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 232 (2–3): 195–213. дои : 10.1127/njgpa/232/2004/195. ISSN  0077-7749.
  76. ^ Шох, Райнер Р.; Фастнахт, Майкл; Фихтер, Юрген; Келлер, Томас (2007). «Анатомия и взаимоотношения триасового темноспондильного склероторакса». Acta Palaeontologica Polonica . 52 : 117–136.
  77. ^ Льюис, GE; Вон, PP; Бэрд, Дональд (1965). «Ранние пермские позвоночные из формации Калтер в районе Плейсервилл, Колорадо, с разделом о следах из формации Катлер». Профессиональная статья . doi : 10.3133/pp503c . ISSN  2330-7102.
  78. ^ Берман, Дэвид С; Рейс, Роберт Р.; Фракассо, Майкл А. (1981). «Череп нижнепермской диссорофидной амфибии Platyhystrix Rugosus». Анналы музея Карнеги . 50 : 391–416. дои : 10.5962/стр.214500 . S2CID  196680957.
  79. ^ Vaughn, Peter Paul (1971). «Платигистриксоподобная амфибия со сросшимися позвонками из верхнего пенсильванского яруса Огайо». Журнал палеонтологии . 45 (3): 464–469. ISSN  0022-3360. JSTOR  1302692.
  80. ^ Боулер, Невен; Сумида, Стюарт С.; Хаттенлокер, Адам К. (31.08.2022). «Гистологические доказательства дермально-эндохондральной совместной оссификации дорсальных лопастей у амфибий позднего палеозоя Platyhystrix rugosus (Temnospondyli: Dissorophidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (2). Bibcode : 2022JVPal..42E4338B. doi : 10.1080/02724634.2022.2144338. ISSN  0272-4634.
  81. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1964). Бюллетень Музея сравнительной зоологии. Том 131. Кембридж, Массачусетс.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  82. ^ Хук, Роберт В.; Бэрд, Дональд (1984). «Ichthycanthus platypus Cope, 1877, повторно идентифицирован как диссорофоидная амфибия Amphibamus lyelli». Журнал палеонтологии . 58 (3): 697–702. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304911.
  83. ^ Чейз, Джон Ньюленд (1965). «Neldasaurus wrightae, новый рахитомный лабиринтодонт из нижней перми Техаса». Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 133 : 153–225. ISSN  0027-4100.
  84. ^ Олсон, Эверетт К.; Ламмерс, GE (1976). «Новая брахиоподная амфибия». Athlon. Очерки палеонтологии в честь Лориса Шано Рассела . Торонто: Королевский музей Онтарио. С. 45–57.
  85. ^ ab Pawley, K. (2007). "Посткраниальный скелет Trimerorhachis insignis Cope, 1878 (Temnospondyli: Trimerorhachidae): плезиоморфный темноспондил из нижней перми Северной Америки". Журнал палеонтологии . 81 (5): 873–894. Bibcode : 2007JPal...81..873P. doi : 10.1666/pleo05-131.1. S2CID  59045725.
  86. ^ аб Шох, Райнер Р.; Милнер, Эндрю Р. (2014). Справочник по палеогерпетологии, часть 3A2. Темноспондилы И. Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфейля. стр. 1–220. ISBN 978-3-89937-170-3. OCLC  876379752.
  87. ^ Уоррен, Энн; Снелл, Никола (январь 1991 г.). «Посткраниальный скелет мезозойских темноспондильных амфибий: обзор». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 15 (1): 43–64. Bibcode : 1991Alch...15...43W. doi : 10.1080/03115519108619009. ISSN  0311-5518.
  88. ^ Калита, Судипта; Тешнер, Эльжбета М.; Сандер, П. Мартин; Конецко-Мейер, Дорота (декабрь 2022 г.). «Быть ​​или не быть тяжелее: роль кожных костей в плавучести позднетриасовой темноспондиловой амфибии Metoposaurus krasiejowensis». Журнал анатомии . 241 (6): 1459–1476. дои : 10.1111/joa.13755. ISSN  0021-8782. ПМЦ 9644956 . ПМИД  36165276. 
  89. ^ ab Pawley, K.; Warren, A. (2005). «Наземный стереоспондил из нижнего триаса Южной Африки: посткраниальный скелет Lydekkerina Huxleyi (Amphibia: Temnospondyli)». Палеонтология . 48 (2): 281–298. Bibcode : 2005Palgy..48..281P. doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00446.x . ISSN  0031-0239. S2CID  85134474.
  90. ^ Witzmann, Florian; Schoch, Rainer R. (2006). «Посткраниум Archegosaurus Decheni и филогенетический анализ темноспондильного посткраниума». Палеонтология . 49 (6): 1211–1235. Bibcode : 2006Palgy..49.1211W. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00593.x . ISSN  0031-0239. S2CID  84275326.
  91. ^ Pawley, Kat; Warren, Anne (2006). «Аппендикулярный скелет Eryops Megacephalus Cope, 1877 (Temnospondyli: Eryopoidea) из нижней перми Северной Америки». Журнал палеонтологии . 80 (3): 561–580. doi :10.1666/0022-3360(2006)80[561:tasoem]2.0.co;2. ISSN  0022-3360. S2CID  56320401.
  92. ^ Сигурдсен, Тронд; Болт, Джон Р. (2009). «Плечевая кость и локтевой сустав беспанцирных амфибий и происхождение современных амфибий». Журнал морфологии . 270 (12): 1443–1453. doi :10.1002/jmor.10769. ISSN  0362-2525. PMID  19551870. S2CID  11542526.
  93. ^ Олсон, EC (1972). « Fayella chickashaensis , Dissorophoidea и пермские наземные радиации». Журнал палеонтологии . 46 (1): 104–114.
  94. ^ Салливан, Корвин; Рейс, Роберт Р.; Мэй, Уильям Дж. (2000-09-25). «Крупные диссорофоидные скелетные элементы из нижнепермских трещин Ричардс-Спур, Оклахома, и их палеоэкологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 456–461. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0456:ldseft]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  140709673.
  95. ^ Уотсон, Дэвид М. С. (1956). Бюллетень Британского музея (естественная история) Геология. Том 3. Лондон: Британский музей естественной истории.
  96. ^ Дилкс, Дэвид (2015-10-22). "Carpus and tarsus of Temnospondyli". Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 1 : 51. doi : 10.18435/B5MW2Q . ISSN  2292-1389. S2CID  85641456.
  97. ^ Konietzko-Meier, Dorota; Teschner, Elżbieta M.; Bodzioch, Adam; Sander, P. Martin (2020-07-24). «Пентадактильная кисть Metoposaurus krasiejowensis из позднего триаса Польши, первая запись о пентадактилии среди темноспондили». Journal of Anatomy . 237 (6): 1151–1161. doi : 10.1111/joa.13276. ISSN  0021-8782. PMC 7704227. PMID 32707603  . 
  98. ^ Олсон, Эверетт К. (1979). «Аспекты биологии Trimerorhachis (Amphibia: Temnospondyli)». Журнал палеонтологии . 53 (1): 1–17. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304028.
  99. ^ Диас, Элизеу В.; Рихтер, Марта (2002). «О чешуйках Australerpeton cosgriffi Barberena, темноспондильной амфибии из верхней перми Бразилии». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 74 (3): 477–490. дои : 10.1590/s0001-37652002000300010 . ISSN  0001-3765.
  100. ^ Вицманн, Флориан (29.06.2010). «Морфологические и гистологические изменения кожных чешуек при переходе от рыб к четвероногим». Acta Zoologica . 92 (3): 281–302. doi :10.1111/j.1463-6395.2010.00460.x. ISSN  0001-7272.
  101. ^ Вицманн, Ф. (2007). «Эволюция рисунка чешуи у темноспондильных амфибий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (4): 815–834. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00309.x .
  102. ^ abcd Panchen, AL (1959). «Новая бронированная амфибия из верхней перми Восточной Африки». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 242 ( 691): 207–281. Bibcode :1959RSPTB.242..207P. doi : 10.1098/rstb.1959.0005 .
  103. ^ Де Мар, Роберт Юджин (1966). Филогенетические и функциональные значения брони Dissorophidae. Том 16. [Чикаго]: Полевой музей естественной истории.
  104. ^ Болт, Дж. Р. (1974). «Панцирь диссорофид (Amphibia: Labyrinthodontia): исследование его таксономического использования и сообщение о новом появлении». Журнал палеонтологии . 48 (1): 135–14.
  105. ^ Дилкс, Дэвид В. (12.12.2009). «Сравнение и биомеханическая интерпретация позвонков и остеодерм Cacops aspidephorus и Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1013–1021. Bibcode : 2009JVPal..29.1013D. doi : 10.1671/039.029.0410. ISSN  0272-4634. S2CID  83473463.
  106. ^ Gee, Bryan M.; Bevitt, Joseph J.; Reisz, Robert R. (2019). «Разнообразие диссорофид в пещерной системе раннего пермского периода около Ричардс-Спур, Оклахома, США». Palaeontologia Electronica . 22 (2). doi : 10.26879/976 . ISSN  1094-8074. S2CID  201291334.
  107. ^ Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт; Эберт, Дэвид А. (1985). Ecolsoniacutlerensis, раннепермская диссорофидная амфибия из формации Катлер на севере центральной части Нью-Мексико. Бюро горнодобывающей промышленности и минеральных ресурсов Нью-Мексико. ОСЛК  20827499.
  108. ^ Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт Р.; Эберт, Дэвид А. (1987-09-16). «Новый род и вид трематопидных амфибий из позднего пенсильванского яруса северо-центральной части Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (3): 252–269. Bibcode : 1987JVPal...7..252B. doi : 10.1080/02724634.1987.10011659. ISSN  0272-4634.
  109. ^ Дилкс, Д. В. (2009). «Сравнение и биомеханическая интерпретация позвонков и остеодерм Cacops aspidephorus и Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1013–1021. Bibcode : 2009JVPal..29.1013D. doi : 10.1671/039.029.0410. S2CID  83473463.
  110. ^ Вицманн, Флориан; Солер-Хихон, Родриго (2010). «Костная гистология остеодерм у темноспондильных амфибий и у хрониозухий Bystrowiella». Acta Zoologica . 91 (1): 96–114. doi :10.1111/j.1463-6395.2008.00385.x. ISSN  0001-7272.
  111. ^ Кэрролл, Роберт Л. (2001). «Происхождение и ранняя радиация наземных позвоночных». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1202–1213. doi :10.1017/s0022336000017248. ISSN  0022-3360. S2CID  232345028.
  112. ^ Картер, Аджа Миа; Хси, С. Тониа; Додсон, Питер; Саллан, Лорен (2021-06-09). «У ранних амфибий развились отдельные позвонки для вторжений в среду обитания». PLOS ONE . 16 (6): e0251983. Bibcode : 2021PLoSO..1651983C. doi : 10.1371/journal.pone.0251983 . ISSN  1932-6203. PMC 8189462. PMID 34106947  . 
  113. ^ Moodie, Roy L. (1910). «Пищеварительный канал каменноугольной саламандры». The American Naturalist . 44 (522): 367–375. doi :10.1086/279150. ISSN  0003-0147. S2CID  84121648.
  114. ^ Werneburg, Ralf (2007-12-12). «Вневременный дизайн: цветной рисунок кожи у ранних пермских бранхиозавридов (Temnospondyli: Dissorophoidea)». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 1047–1050. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1047:tdcpos]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86212518.
  115. ^ Fröbisch, Nadia B.; Carroll, Robert L.; Schoch, Rainer R. (2007-01-12). «Окостенение конечностей у палеозойского бранхиозаврида Apateon (Temnospondyli) и ранняя эволюция преаксиального доминирования в развитии конечностей тетрапод». Evolution & Development . 9 (1): 69–75. doi :10.1111/j.1525-142x.2006.00138.x. ISSN  1520-541X. PMID  17227367. S2CID  10644859.
  116. ^ Werneburg, R. (2009-08-01). "Пермотриасовый бранхиозавр Tungussogyrinus Efremov, 1939 (Temnospondyli, Dissorophoidea) из Сибири переизучен". Fossil Record . 12 (2): 105–120. doi : 10.5194/fr-12-105-2009 . ISSN  2193-0074.
  117. ^ Манн, Арджан; Джи, Брайан М. (2019-11-02). «Похожие на беспанцирные подушечки пальцев у исключительно сохранившегося амфибамиформа из Мазон-Крик». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (6): e1727490. Bibcode : 2019JVPal..39E7490M. doi : 10.1080/02724634.2019.1727490. ISSN  0272-4634. S2CID  216173387.
  118. ^ Харт, Лаклан Дж.; Джи, Брайан М.; Смит, Патрик М.; МакКарри, Мэтью Р. (2023-08-03). «Новый чигутисаврид (Brachyopoidea, Temnospondyli) с сохранением мягких тканей из триасового Сиднейского бассейна, Новый Южный Уэльс, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . doi : 10.1080/02724634.2023.2232829 . ISSN  0272-4634.
  119. ^ Стимсон, Мэтт; Лукас, Спенсер Г.; Мелансон, Глория (2012). «Самые маленькие известные следы четвероногих: Batrachichnus Salamandroides из карбона Джоггинса, Новая Шотландия, Канада». Ichnos . 19 (3): 127–140. Bibcode :2012Ichno..19..127S. doi :10.1080/10420940.2012.685206. ISSN  1042-0940. S2CID  55243441.
  120. ^ Мид, Люк Э.; Джонс, Эндрю С.; Батлер, Ричард Дж. (2016-11-24). «Пересмотр следов четвероногих из позднего карбона Западного Мидленда, Великобритания». PeerJ . 4 : e2718. doi : 10.7717/peerj.2718 . ISSN  2167-8359. PMC 5126627 . PMID  27904809. 
  121. ^ Marsicano, Claudia A.; Wilson, Jeffrey A.; Smith, Roger MH (2014-08-06). "Тропа темноспондилов из раннего мезозоя Западной Гондваны и ее значение для передвижения базальных тетрапод". PLOS ONE . 9 (8): e103255. Bibcode : 2014PLoSO...9j3255M. doi : 10.1371/journal.pone.0103255 . ISSN  1932-6203. PMC 4123899. PMID 25099971  . 
  122. ^ Петти, Фабио М.; Бернарди, Массимо; Эшли-Росс, Мириам А.; Берра, Фабрицио; Тессаролло, Андреа; Аванцини, Марко (2014). «Переход между наземно-подводным ходьбой и плаванием, выявленный по следам амфибий раннего перми и новое предложение по номенклатуре составных ископаемых следов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 410 : 278–289. Bibcode : 2014PPP...410..278P. doi : 10.1016/j.palaeo.2014.05.032. hdl : 2434/582851 . ISSN  0031-0182. S2CID  129708944.
  123. ^ Mujal, Eudald; Schoch, Rainer R. (2020). «Следы амфибий среднего триаса (ладиния) из последовательности нижнего кейпера южной Германии: значение для темноспондильного передвижения и сохранения следов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 543 : 109625. Bibcode : 2020PPP...54309625M. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109625. ISSN  0031-0182. S2CID  213045573.
  124. ^ Сиснерос, Хуан Карлос; Дэй, Майкл О.; Гроенвальд, Жако; Рубидж, Брюс С. (2020-01-06). «Маленькие следы расширяют разнообразие амфибий средней пермии в южноафриканском Кару». PALAIOS . 35 (1): 1–11. Bibcode :2020Palai..35....1C. doi :10.2110/palo.2018.098. ISSN  0883-1351. S2CID  210944184.
  125. ^ аб Коуп, ED (1888). «Справочник по палеонтологии Циттеля». Американский натуралист . 22 (263): 1018–1019. дои : 10.1086/274820.
  126. ^ Джагер, GF (1828). «Рептилии из Алауншифера». Über die ископаемые рептилии, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind . Штутгарт: Дж. Б. Мецлер. стр. 34–38.
  127. ^ Джардин, У.; Селби, П. Дж.; Джонстон, Д. Д.; Тейлор, Р. (1842). «Труды ученых обществ: Геологическое общество». Анналы и журнал естественной истории . 8 (48): 58–61.
  128. ^ Moser, M.; Schoch, RR (2007). «Пересмотр типового материала и номенклатуры Mastodonsaurus giganteus (Jaeger) (Temnospondyli) из среднего триаса Германии». Палеонтология . 50 (5): 1245–1266. Bibcode : 2007Palgy..50.1245M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00705.x .
  129. ^ Оуэн, Р. (1842). «Отчет о британских ископаемых рептилиях». Отчет одиннадцатого заседания Британской ассоциации содействия развитию науки . 11 : 60–204.
  130. ^ Оуэн, Р. (1861). «Отряд II: Labyrinthodontia». Палеонтология или систематическое изложение вымерших животных и их геологических связей . Эдинбург: Адам и Чарльз Блэк. С. 206–218.
  131. ^ Милнер, AC; Линдсей, W. (1998). «Посткраниальные останки Baphetes и их связь с родственными связями Baphetidae (= Loxommatidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 22 (1): 211–235. doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb02530.x .
  132. ^ Бентон, М. Дж.; Уокер, А. Д. (1996). «Ромбофолис, пролацертиформная рептилия из среднего триаса Англии» (PDF) . Палеонтология . 39 (3): 763–782. Архивировано из оригинала (PDF) 21.11.2011.
  133. ^ Вудворд, А.С. (1898). «Класс Batrachia». Очерки палеонтологии позвоночных для студентов-зоологов . Кембридж: University Press. С. 470.
  134. ^ Moodie, RJ (1909). «Вклад в монографию вымерших амфибий Северной Америки. Новые формы из карбона». The Journal of Geology . 17 (1): 38–82. Bibcode : 1909JG.....17...38M. doi : 10.1086/621585 .
  135. ^ Vickers Rich, Patricia ; Rich, Thomas HV; Fenton, Mildred Adams; Fenton, Carroll Lane (1989). "Amphibians: Ancient and Modern". Книга окаменелостей: Летопись доисторической жизни . Courier Corporation. стр. 403. ISBN 978-0-486-29371-4.
  136. ^ Оуэн, Р. (1860). «Отряд I: Ganocephala». Систематическое изложение вымерших животных и их геологических связей . Эдинбург: Адам и Чарльз Блэк. С. 168–183.
  137. ^ Кэрролл, Р. Л.; Гаскилл, П. (1978). Отряд Microsauria. Т. 126. С. 1–211. ISBN 978-0-87169-126-2. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  138. ^ Кейс, EC (1898). «Исследования для студентов: развитие и геологические связи позвоночных». Журнал геологии . 6 (5): 500–523. Bibcode :1898JG......6..500C. doi : 10.1086/608153 .
  139. ^ ab Ruta, M.; Coates, MI; Quicke, DLJ (2003). "Early tetrapod relationships revisited" (PDF) . Biological Reviews . 78 (2): 251–345. doi :10.1017/S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-05-22 . Получено 2011-08-04 .
  140. ^ ab Laurin, M.; Reisz, RR (1999). "Новое исследование Solenodonsaurus janenschi и пересмотр происхождения амниот и эволюции стегоцефалов" (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 36 (8): 1239–1255. Bibcode :1999CaJES..36.1239L. doi :10.1139/e99-036.
  141. ^ abc Romer, AS (1947). «Обзор Labyrinthodontia». Бюллетень Музея сравнительной зоологии . 99 (1): 1–368.
  142. ^ Уотсон, Д. М. С. (1919). «Структура, эволюция и происхождение амфибий. «Отряды» Rachitomi и Stereospondyli». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 209 ( 360–371): 1–73. Bibcode :1920RSPTB.209....1W. doi : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  143. ^ Лорен, Мишель (2002-03-01). «Филогения четвероногих, происхождение амфибий и определение названия тетрапода». Systematic Biology . 51 (2): 364–369. doi :10.1080/10635150252899815. ISSN  1076-836X. PMID  12028737.
  144. ^ ab Pardo, Jason D.; Small, Bryan J.; Huttenlocker, Adam K. (2017-07-03). «Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia». Труды Национальной академии наук . 114 (27): E5389–E5395. Bibcode : 2017PNAS..114E5389P. doi : 10.1073/pnas.1706752114 . ISSN  0027-8424. PMC 5502650. PMID 28630337  . 
  145. ^ Марьянович, Дэвид; Лорен, Мишель (2019-01-04). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных переоценена путем пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных». PeerJ . 6 : e5565. doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN  2167-8359. PMC 6322490 . PMID  30631641. 
  146. ^ Сантос, Родольфо Отавио; Лаурин, Мишель; Захер, Хуссам (2020-11-03). «Обзор ископаемых цецилий (Lissamphibia: Gymnophionomorpha) с комментариями по их использованию для калибровки молекулярных временных деревьев». Биологический журнал Линнеевского общества . 131 (4): 737–755. doi :10.1093/biolinnean/blaa148. ISSN  0024-4066.
  147. ^ Шох, Райнер Р.; Вернебург, Ральф; Фойгт, Себастьян (2020-05-26). «Триасовая стволовая саламандра из Кыргызстана и происхождение саламандр». Труды Национальной академии наук . 117 (21): 11584–11588. Bibcode : 2020PNAS..11711584S. doi : 10.1073/pnas.2001424117 . ISSN  0027-8424. PMC 7261083. PMID 32393623  . 
  148. ^ Клигман, Бен Т.; Джи, Брайан М.; Марш, Адам Д.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Смит, Мэтью Э.; Паркер, Уильям Г.; Стокер, Мишель Р. (2023-01-25). «Триасовый ствол caecilian поддерживает диссорофоидное происхождение современных амфибий». Nature . 614 (7946): 102–107. Bibcode :2023Natur.614..102K. doi :10.1038/s41586-022-05646-5. hdl : 10919/113568 . ISSN  0028-0836. PMC 9892002 . PMID  36697827. 
  149. ^ Марьянович, Дэвид; Маддин, Хиллари К.; Олори, Дженнифер К.; Лорен, Мишель (27.07.2023). «Новая проблема Chinlestegophis и происхождения безногих земноводных (Amphibia, Gymnophionomorpha) весьма чувствительна к старым проблемам выборки и построения признаков». dx.doi.org . doi :10.31233/osf.io/myuv5 . Получено 28.05.2024 .
  150. ^ abc Ruta, M.; Pisani, D.; Lloyd, GT; Benton, MJ (2007). «Супердерево темноспондили: кладогенетические модели в наиболее богатой видами группе ранних тетрапод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1629): 3087–3095. doi :10.1098/rspb.2007.1250. PMC 2293949. PMID  17925278 . 
  151. ^ Уоррен, Энн; Марсикано, Клаудия (2000-09-25). «Филогения Brachyopoidea (Temnospondyli, Stereospondyli)». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 462–483. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0462:APOTBT]2.0.CO;2. hdl : 11336/93649 . ISSN  0272-4634.
  152. ^ DAMIANI, ROSS J. (декабрь 2001 г.). «Систематический пересмотр и филогенетический анализ триасовых мастодонзавроидов (Temnospondyli: Stereospondyli)». Zoological Journal of the Linnean Society . 133 (4): 379–482. doi :10.1111/j.1096-3642.2001.tb00635.x. ISSN  0024-4082.
  153. ^ Диас-да-Силва, Сержио; Марсикано, Клаудия (июнь 2011 г.). «Филогенетическая переоценка Rhytidosteidae (Stereospondyli: Trematosauria), темноспондильных амфибий пермского и триасового периода». Журнал систематической палеонтологии . 9 (2): 305–325. Bibcode : 2011JSPal...9..305D. doi : 10.1080/14772019.2010.492664. hdl : 11336/68471 . ISSN  1477-2019.
  154. ^ Элтинк, Эстеван; Диас, Элисеу В.; Диас-да-Силва, Сержио; Шульц, Сезар Л.; Лангер, Макс К. (15.10.2015). «Краниальная морфология темноспондильных Australerpeton cosgriffi (Tetrapoda: Stereospondyli) из средней и поздней перми бассейна Параны и филогенетические связи Rhinesuchidae». Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (4): 835–860. doi :10.1111/zoj.12339. ISSN  0024-4082.
  155. ^ ab Eltink, Estevan; Schoch, Rainer R.; Langer, Max C. (2019-04-16). «Взаимосвязи, палеобиогеография и ранняя эволюция Stereospondylomorpha (Tetrapoda: Temnospondyli)». Journal of Iberian Geology . 45 (2): 251–267. Bibcode : 2019JIbG...45..251E. doi : 10.1007/s41513-019-00105-z. ISSN  1698-6180. S2CID  146595773.
  156. ^ Шох, Райнер Р. (январь 2019 г.). «Предполагаемая группа стволовых беспанцирных: филогения и эволюция диссорофоидных темноспондилов». Журнал палеонтологии . 93 (1): 137–156. Bibcode : 2019JPal...93..137S. doi : 10.1017/jpa.2018.67 . ISSN  0022-3360.
  157. ^ STAYTON, C. TRISTAN; RUTA, MARCELLO (март 2006). "Геометрическая морфометрия крыши черепа стереоспондилов (Amphibia: Temnospondyli)". Палеонтология . 49 (2): 307–337. Bibcode : 2006Palgy..49..307S. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00523.x. ISSN  0031-0239.
  158. ^ Angielczyk, Kenneth D.; Ruta, Marcello (2012-10-18). «Корни морфопространства амфибий: геометрический морфометрический анализ палеозойских темноспондилов». Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 40–58. doi :10.3158/2158-5520-5.1.40. ISSN  2158-5520.
  159. ^ Witzmann, Florian; Scholz, Henning; Ruta, Marcello (сентябрь 2009 г.). «Занятие морфопространства рядов роста темноспондилов: геометрический морфометрический подход». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 33 (3): 237–255. Bibcode : 2009Alch...33..237W. doi : 10.1080/03115510903043606. ISSN  0311-5518.
  160. ^ Перес-Бен, Селеста М; Баес, Ана М; Шох, Райнер Р. (2019-08-12). «Морфологическая эволюция крыши черепа у темноспондильных амфибий отражает консервативные онтогенетические закономерности». Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 (1): 163–179. doi :10.1093/zoolinnean/zlz068. ISSN  0024-4082.
  161. ^ ФОРТУНИ, Дж.; МАРСЕ-НОГЕ, Ж.; ДЕ ЭСТЕБАН-ТРИВИНЬО, С.; ГИЛ, Л.; ГАЛОБАРТ, А. (24 июня 2011 г.). «Клуб укусов темноспондилов: экоморфологические закономерности самой разнообразной группы ранних четвероногих». Журнал эволюционной биологии . 24 (9): 2040–2054. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02338.x. ISSN  1010-061X.
  162. ^ Хербст, Ева С.; Манафзаде, Армита Р.; Хатчинсон, Джон Р. (10.06.2022). «Многосуставной анализ жизнеспособности поз подтверждает возможность конфигураций задних конечностей, подобных саламандровым, у пермских четвероногих Eryops megacephalus». Интегративная и сравнительная биология . 62 (2): 139–151. doi : 10.1093/icb/icac083. ISSN  1540-7063. PMC 9405718. PMID 35687000  . 
  163. ^ Барретт, Питер Дж.; Бэйли, Ральф Дж.; Колберт, Эдвин Х. (1968-08-02). «Триасовые амфибии из Антарктиды». Science . 161 (3840): 460–462. Bibcode :1968Sci...161..460B. doi :10.1126/science.161.3840.460. ISSN  0036-8075. PMID  5659679.
  164. ^ ab Colbert, EH; Cosgriff, JW (1974). «Лабиринтодонтные амфибии из Антарктиды». American Museum Novitates (2552): 1–30. hdl :2246/2750.
  165. ^ Штайер, Ж. Себастьен; Дамиани, Росс (1 мая 2005 г.). «Гигантский брахиопоидный темноспондил из верхнего триаса или нижней юры Лесото». Бюллетень геологического общества Франции . 176 (3): 243–248. дои : 10.2113/176.3.243. ISSN  1777-5817.
  166. ^ Накадзима, Ясухиса; Шох, Райнер Р. (сентябрь 2011 г.). «Первая темноспондильная амфибия из Японии». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (5): 1154–1157. Bibcode : 2011JVPal..31.1154N. doi : 10.1080/02724634.2011.591859. ISSN  0272-4634.
  167. ^ Warren, AA; Rubidge, BS; Stanistreet, IG; Stollhofen, H.; Wanke, A.; Latimer, EM; Marsicano, CA; Damiani, RJ (2001-03-26). "Самая древняя известная стереоспондильная амфибия из ранней перми Намибии". Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 34–39. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0034:oksaft]2.0.co;2. hdl : 11336/93645 . ISSN  0272-4634.
  168. ^ Фордайс, Р. Эван; Кэмпбелл, Хамиш Дж.; Уоррен, Энн А. (март 2003 г.). «Предполагаемый стереоспондил (Amphibia, Stereospondyli) из морского триаса реки Титироа, долина Матаура, Саутленд, Новая Зеландия». Журнал Королевского общества Новой Зеландии . 33 (1): 301–306. Bibcode : 2003JRSNZ..33..301F. doi : 10.1080/03014223.2003.9517731. ISSN  0303-6758.
  169. ^ ab Sidor, CA; O'Keefe, FR; Damiani, RJ; Steyer, J.-S.; Smith, RMH; Larsson, HCE; Sereno, PC; Ide, O.; Maga, A. (2005). "Permian tetrapods from the Sahara show climate-controled endemism in Pangaea" (PDF) . Nature . 434 (7035): 886–889. Bibcode :2005Natur.434..886S. doi :10.1038/nature03393. PMID  15829962. S2CID  4416647. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-05-11 . Получено 2011-08-04 .
  170. ^ аб Фортуни, Хосеп; Штайер, Ж.-Себастьян; Хошгор, Иззет (июнь 2015 г.). «Первое появление темноспондилов в перми и триасе Турции: палеоэкологические и палеобиогеографические последствия». Comptes Рендус Палевол . 14 (4): 281–289. Бибкод : 2015CRPal..14..281F. дои :10.1016/j.crpv.2015.03.001. ISSN  1631-0683.
  171. ^ ab Benton, Michael J. (2013). "Нет пробелов в среднепермской летописи наземных позвоночных: ОТВЕТ". Геология . 41 (9): e294. Bibcode : 2013Geo....41E.294B. doi : 10.1130/g34595y.1 . ISSN  1943-2682.
  172. ^ ab Lucas, SG (2017). «Пермские вымирания четвероногих». Earth-Science Reviews . 170 : 31–60. Bibcode :2017ESRv..170...31L. doi :10.1016/j.earscirev.2017.04.008. ISSN  0012-8252.
  173. ^ Милнер, AR; Секейра, SEK (1993). «Темноспондильные амфибии из визейского яруса Восточного Кирктона, Западный Лотиан, Шотландия». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 84 (3–4): 331–361. Bibcode : 1993EESTR..84..331M. doi : 10.1017/s0263593300006155. ISSN  1755-6910. S2CID  140698880.
  174. ^ Werneburg, Ralf; Witzmann, Florian; Schneider, Joerg W. (28.02.2019). «Самые древние известные тетраподы (Temnospondyli) из Германии (ранний карбон, визейский период)». PalZ . 93 (4): 679–690. Bibcode :2019PalZ...93..679W. doi : 10.1007/s12542-018-00442-x . ISSN  0031-0220. S2CID  133869359.
  175. ^ Cisneros, Juan C.; Marsicano, Claudia; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger MH; Richter, Martha; Fröbisch, Jörg; Kammerer, Christian F.; Sadleir, Rudyard W. (2015-11-05). "Новая пермская фауна из тропической Гондваны". Nature Communications . 6 (1): 8676. Bibcode :2015NatCo...6.8676C. doi :10.1038/ncomms9676. ISSN  2041-1723. PMC 4659833 . PMID  26537112. 
  176. ^ Werneburg, Ralf; Štamberg, Stanislav; Steyer, Jean-Sébastien (2020). «Новый стереоспондиломорф, Korkonterpeton kalnense gen. et sp. nov., из нижней перми чешского Крконошеского предгорного бассейна и переописание Intasuchus silvicola из нижней перми России (Temnospondyli, Amphibia)». Fossil Imprint . 76 (2): 217–242. doi : 10.37520/fi.2020.019 . ISSN  2533-4069. S2CID  234895752.
  177. ^ Олройд, Саванна Л.; Сидор, Кристиан А. (2017). «Обзор глобальной летописи окаменелостей четвероногих гваделупского (среднепермского) периода». Earth-Science Reviews . 171 : 583–597. Bibcode : 2017ESRv..171..583O. doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 . ISSN  0012-8252.
  178. ^ Броклхерст, Нил (2020-06-10). «Olson's Gap или Olson's Extinction? Байесовский подход к датированию с использованием наконечников для разрешения стратиграфической неопределенности». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 287 (1928): 20200154. doi :10.1098/rspb.2020.0154. ISSN  0962-8452. PMC 7341920. PMID 32517621  . 
  179. ^ Дамиани, Росс Дж. (2004-01-01). «Темноспондилы из группы Бофорта (бассейн Кару) Южной Африки и их биостратиграфия». Gondwana Research . 7 (1): 165–173. Bibcode : 2004GondR...7..165D. doi : 10.1016/S1342-937X(05)70315-4. ISSN  1342-937X.
  180. ^ ab Marsicano, Claudia A.; Latimer, Elizabeth; Rubidge, Bruce; Smith, Roger MH (2017-05-29). «Rhinesuchidae и ранняя история Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) в конце палеозоя». Zoological Journal of the Linnean Society . doi :10.1093/zoolinnean/zlw032. hdl : 11336/105150 . ISSN  0024-4082.
  181. ^ Day, MO; Rubidge, BS (2020-06-01). «Биостратиграфия зоны комплекса Tapinocephalus (группа Бофорта, супергруппа Кару), Южная Африка». South African Journal of Geology . 123 (2): 149–164. Bibcode : 2020SAJG..123..149D. doi : 10.25131/sajg.123.0012. ISSN  1996-8590.
  182. ^ Rubidge, BS; Day, MO (2020-06-01). «Биостратиграфия зоны комплекса Eodicynodon (группа Бофорта, супергруппа Кару), Южная Африка». South African Journal of Geology . 123 (2): 141–148. Bibcode : 2020SAJG..123..141R. doi : 10.25131/sajg.123.0010. ISSN  1996-8590.
  183. ^ Пачеко, Кристиан Перейра; Элтинк, Эстеван; Мюллер, Родриго Темп; Диас-да-Сильва, Сержиу (04 марта 2017 г.). «Новый пермский темноспондил, имеющий родство с русскими из Южной Америки, новое семейство Konzhukoviidae и филогенетический статус Archegosauroidea». Журнал систематической палеонтологии . 15 (3): 241–256. Бибкод : 2017JSPal..15..241P. дои : 10.1080/14772019.2016.1164763. ISSN  1477-2019.
  184. ^ Лю, Цзюнь (2018-09-03). "Остеология большого диссорофидного темноспондила Anakamacops petrolicus из гваделупской фауны Дашанькоу в Китае". Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): e1513407. Bibcode : 2018JVPal..38E3407L. doi : 10.1080/02724634.2018.1513407. ISSN  0272-4634.
  185. ^ Фокс, К. Б.; Хатчинсон, П. (1991). «Рыбы и земноводные из позднепермской формации Педра-де-Фого Северной Бразилии» (PDF) . Палеонтология . 34 (3): 561–573. Архивировано из оригинала (PDF) 24.03.2012.
  186. ^ Плевроцентры позвонков полностью утрачены, а интерцентры увеличены в размерах и представляют собой основную часть позвонков, как описано выше.
  187. ^ ab Damiani, R.; Schoch, RR; Hellrung, H.; Werneburg, R.; Gastou, S. (2009). «Плагиозаврид темноспондильный Plagiosuchus pustuliferus (Amphibia: Temnospondyli) из среднего триаса Германии: анатомия и функциональная морфология черепа». Zoological Journal of the Linnean Society . 155 (2): 348–373. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00444.x .
  188. ^ Сидор, CA; Дамиани, Р.; Хаммер, У. Р. (2008). «Новый триасовый темноспондил из Антарктиды и обзор биостратиграфии формации Фремоув». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 656–663. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[656:ANTTFA]2.0.CO;2. S2CID  131582010.
  189. ^ ab Лукас, SG; Райнхарт, LF; Крайнер, K.; Шпильманн, JA; Хеккерт, AB (2010). «Тафономия карьера амфибий Лами: позднетриасовый костный слой в Нью-Мексико, США» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 298 (3–4): 388–398. Bibcode :2010PPP...298..388L. doi :10.1016/j.palaeo.2010.10.025.
  190. ^ Brusatte, Stephen L.; Butler, Richard J.; Mateus, Octávio; Steyer, J. Sébastien (2015-03-23). ​​"Новый вид Metoposaurus из позднего триаса Португалии и комментарии по систематике и биогеографии темноспондилов метопозаврид". Journal of Vertebrate Paleontology . 35 (3): e912988. Bibcode : 2015JVPal..35E2988B. doi : 10.1080/02724634.2014.912988. ISSN  0272-4634.
  191. ^ Сулей, Томаш. «Остеология, изменчивость и эволюция метопозавра, темноспондила из позднего триаса Польши». Palaeontologia Polonica . 64 : 29–139.
  192. ^ Ракшит, Нибедита; Рэй, Сангхамитра (2021-10-03). «Динамика смертности и пути окаменения нового мультитаксического костного ложа с преобладанием метопозаврид из Индии: окно в палеоэкосистему позвоночных позднего триаса». Историческая биология . 33 (10): 2193–2215. Bibcode : 2021HBio...33.2193R. doi : 10.1080/08912963.2020.1777550. ISSN  0891-2963.
  193. ^ Майш, Майкл В.; Мацке, Андреас Т.; Сунь, Ге (01 декабря 2004 г.). «Реликтовый трематозавроид (Amphibia: Temnospondyli) из средней юры Джунгарского бассейна (Северо-Западный Китай)». Naturwissenschaften . 91 (12): 589–593. Бибкод : 2004NW.....91..589M. doi : 10.1007/s00114-004-0569-x. ISSN  1432-1904. ПМИД  15448923.
  194. ^ Майш, Майкл В.; Мацке, Андреас Т. (1 июня 2005 г.). «Темноспондиловые амфибии из юры Южного Джунгарского бассейна (Северо-Западный Китай)». Палеонтологическая газета . 79 (2): 285–301. Бибкод : 2005PalZ...79..285M. дои : 10.1007/BF02990189. ISSN  1867-6812.
  195. ^ Мартин, А. Дж. (2009). «Норы динозавров в группе Отвей (альб) Виктории, Австралия, и их связь с полярными средами мелового периода» (PDF) . Cretaceous Research . 30 (2009): 1223–1237. Bibcode :2009CrRes..30.1223M. doi :10.1016/j.cretres.2009.06.003. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-19.
  196. ^ Лорен, М.; Штайер, Дж.-С. (2000). «Филогения и апоморфии темноспондилов». Веб-проект «Дерево жизни » . Получено 18 июля 2011 г.
  197. ^ Гардинер, Б. Г. (1983). «Позвонки челюстноротых и классификация амфибий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 79 (1): 1–59. doi :10.1111/j.1096-3642.1983.tb01160.x.
  198. ^ ab Godfrey, SJ; Fiorillo, AR; Carroll, RL (1987). «Недавно обнаруженный череп темноспондильной амфибии Dendrerpeton acadianum Owen». Canadian Journal of Earth Sciences . 24 (4): 796–805. Bibcode : 1987CaJES..24..796G. doi : 10.1139/e87-077.
  199. ^ Рута, М.; Джеффри, Дж. Э.; Коутс, М. И. (2003). «Супердерево ранних четвероногих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1532): 2507–2516. doi :10.1098/rspb.2003.2524. PMC 1691537. PMID  14667343 . 
  200. ^ Милнер, AR (1990). «Радиации темноспондильных амфибий». В Taylor, PD; Larwood, GP (ред.). Основные эволюционные радиации . Oxford: Clarendon Press. стр. 321–349.
  201. ^ Милнер, АР (1980). «Темноспондильная амфибия Dendrerpeton из верхнего карбона Ирландии» (PDF) . Палеонтология . 23 (1): 125–141. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-16.
  202. ^ Холмс, Р. Б.; Кэрролл, Р. Л.; Рейс, Р. Р. (1998). «Первый сочлененный скелет Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) из Нижнепенсильванского местонахождения Джоггинс, Новая Шотландия, и обзор его взаимоотношений». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 64–79. Bibcode : 1998JVPal..18...64H. doi : 10.1080/02724634.1998.10011034.
  203. ^ Энглхорн, Дж.; Смолл, Б.Дж.; Хаттенлокер, А. (2008). «Переописание Acroplous vorax (Temnospondyli: Dvinosauria) на основе новых образцов из ранней перми Небраски и Канзаса, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 291–305. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[291:AROAVT]2.0.CO;2. S2CID  130771646.
  204. ^ Уоррен, А.; Марсикано, К. (2000). «Филогения Brachyopoidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 462–483. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0462:APOTBT]2.0.CO;2. hdl : 11336/93649 . S2CID  86107783.
  205. ^ Йейтс, AM (2000). «Новый крошечный ритидостеид (Temnospondyli: Stereospondyli) из раннего триаса Австралии и возможность скрытого темноспондильного разнообразия». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 484–489. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0484:ANTRTS]2.0.CO;2. S2CID  85599588.
  206. ^ Zhang, P.; Zhou, H.; Chen, Y.-Q.; Liu, L.-F.; Qu, L.-H. (2005). "Митогеномные перспективы происхождения и филогении живых амфибий" (PDF) . Systematic Biology . 54 (3): 391–400. doi : 10.1080/10635150590945278 . PMID  16012106. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-15 . Получено 2011-08-04 .
  207. ^ Сан Мауро, Д.; Гауэр, DJ; Ооммен, OV; Уилкинсон, M.; Зардоя, R. (2004). «Филогения безногих земноводных (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 413–427. Bibcode :2004MolPE..33..413S. doi :10.1016/j.ympev.2004.05.014. PMID  15336675.
  208. ^ Бентон, Майкл (4 августа 2014 г.). Палеонтология позвоночных. Wiley. стр. 398. ISBN 978-1-118-40764-6. Получено 23 июня 2015 г.
  209. ^ Витт, Лори Дж.; Колдуэлл, Джанали П. (25 марта 2013 г.). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий. Академическая пресса. п. 84. ИСБН 978-0-12-386920-3. Получено 23 июня 2015 г.
  210. ^ Лорен, М. (1998). «Важность глобальной бережливости и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I — систематика, эволюция среднего уха и подвеска челюсти». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж . 13e (19): 1–42.
  211. ^ Васильева, AB; Смирнов, SV (2001). «Педицеллятные зубы и проблемы филогении амфибий». Доклады АН СССР . 376 (5): 89–90. doi :10.1023/A:1018858917237. S2CID  19553896.
  212. ^ ab Bolt, JR; Lombard, RE (1985). «Эволюция барабанного уха амфибий и происхождение лягушек». Biological Journal of the Linnean Society . 24 (1): 83–99. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb00162.x.
  213. ^ ab Sigurdsen, T. (2008). «Отосухий отдел Doleserpeton (Temnospondyli) и его значение для эволюционного происхождения лягушек». Zoological Journal of the Linnean Society . 154 (4): 738–751. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00459.x .
  214. ^ Witzmann, Florian; Brainerd, Elizabeth (2017). «Моделирование физиологии водного темноспондила Archegosaurus decheni из ранней перми Германии». Fossil Record . 20 (2): 105–127. Bibcode : 2017FossR..20..105W. doi : 10.5194/fr-20-105-2017 .
  215. ^ Фортуни, Дж.; Марсе-Ноге, Ж.; де Эстебан-Тривиньо, С.; Гил, Л.; Галобарт, А. (2011). «Клуб укусов темноспондилов: экоморфологические закономерности самой разнообразной группы ранних четвероногих». Журнал эволюционной биологии . 24 (9): 2040–2054. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02338.x . PMID  21707813. S2CID  31680706.
  216. ^ Уотсон, Д. М. С. (1920). «Структура, эволюция и происхождение амфибий. «Отряды» Rachitomi и Stereospondyli». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 209 ( 360–371): 1–73. Bibcode :1920RSPTB.209....1W. doi : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  217. ^ Celeskey, Matt (28 декабря 2008 г.). «Откидной череп Gerrothorax». The Hairy Museum of Natural History . Архивировано из оригинала 26 июля 2011 г. Получено 2 августа 2011 г.
  218. ^ Markey, MJ (2006). «Изменения в питании при переходе от рыб к амфибиям выявляются по изменениям в морфологии черепных швов». Геологическое общество Америки, рефераты с программами . 38 (7): 341.
  219. ^ Markey, MJ; Marshall, CR (2007). «Наземный стиль питания у очень ранних водных тетрапод подтверждается данными экспериментального анализа морфологии швов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (17): 7134–7138. Bibcode : 2007PNAS..104.7134M. doi : 10.1073/pnas.0701706104 . PMC 1855429. PMID  17438285 . 
  220. ^ Мамай, Сергий Х.; Хук, Роберт У.; Хоттон, Николас III (1998). «Яйца амфибий из нижней перми северо-центрального Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 80–84. Bibcode : 1998JVPal..18...80M. doi : 10.1080/02724634.1998.10011035.
  221. ^ Олсон, EC (1979). «Аспекты биологии Trimerorhachis (Amphibia: Temnospondyli)». Журнал палеонтологии . 53 (1): 1–17.
  222. ^ Лукас, С.Г.; Филлмор, Д.Л.; Симпсон, Э.Л. (2007). «Отпечатки тел амфибий из формации Миссисипи Мауч Чанк, восточная Пенсильвания». Геологическое общество Америки, рефераты с программами . 39 (6): 400.
  223. ^ Stratton, C. (29 октября 2007 г.). «Древние амфибии оставляли отпечатки всего тела». GSA Newsroom . Геологическое общество Америки . Получено 2 августа 2011 г.
  224. ^ Шох, Р.Р. (2002). «Эволюция метаморфоза у темноспондилов». Летайя . 35 (4): 309–327. doi :10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x.
  225. ^ Рейсс, Дж. О. (2002). «Филогения метаморфоза амфибий» (PDF) . Зоология . 105 (2): 85–96. Bibcode : 2002Zool..105...85R. doi : 10.1078/0944-2006-00059. PMID  16351859.
  226. ^ abc Шох, Райнер Р.; Вицманн, Флориан (01.07.2011). «Парадокс Быстрова — жабры, окаменелости и переход от рыб к четвероногим». Acta Zoologica . 92 (3): 251–265. doi :10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x. ISSN  1463-6395.
  227. ^ abcd Шох, RR; Фрёбиш, NB (2006). «Метаморфоза и неотения: альтернативные пути в вымершей кладе амфибий». Эволюция . 60 (7): 1467–1475. doi :10.1111/j.0014-3820.2006.tb01225.x. PMID  16929663. S2CID  13282203.
  228. ^ Schoch, RR (2003). "Ранний личиночный онтогенез пермско-карбонового темноспондила Sclerocephalus". Палеонтология . 46 (5): 1055–1072. Bibcode : 2003Palgy..46.1055S. doi : 10.1111/1475-4983.00333 .
  229. ^ Steyer, JS; Laurin, M.; Castanet, J.; de Ricqlès, A. (2004). «Первые гистологические и скелетохронологические данные о росте темноспондила: палеоэкологические и палеоклиматологические последствия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 206 (3–4): 193–201. Bibcode :2004PPP...206..193S. CiteSeerX 10.1.1.533.3149 . doi :10.1016/j.palaeo.2004.01.003. 
  230. ^ Вернебург, Р.; Стейер, Дж. С. (2002). «Ревизия Cheliderpeton vrany Fritsch, 1877 (Amphibia, Temnospondyli) из нижней перми Богемии (Чехия)». Палеонтологическая газета . 76 (1): 149–162. Бибкод : 2002PalZ...76..149W. дои : 10.1007/BF02988193. S2CID  129307253.
  231. ^ Райнхарт, Л. Ф.; Лукас, С. Г.; Хеккерт, А. Б. (2009). «Аллометрия конечностей и развитие борозд боковой линии указывают на переход от наземного к водному образу жизни у Metoposauridae (Amphibia: Temnospondyli)». Рефераты с программами Геологического общества Америки . 41 (7): 263.
  232. ^ ab Ломбард, RE; Болт, JR (1979). «Эволюция уха четвероногих: анализ и переосмысление». Биологический журнал Линнеевского общества . 11 (1): 19–76. doi :10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x.
  233. ^ "Местонахождения карбона: Дендрерпетон и Джоггинс, Новая Шотландия". UCMP . Регенты Калифорнийского университета. 2006. Получено 1 августа 2011 г.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Темноспондили.
Wikispecies содержит информацию, связанную с темноспондили .