stringtranslate.com

ABC-модель развития цветка

ABC-модель развития цветка, управляемая тремя группами гомеозисных генов .

Модель развития цветка ABC — это научная модель процесса, посредством которого цветковые растения создают модель экспрессии генов в меристемах , которая приводит к появлению органа, ориентированного на половое размножение , — цветка. Для того чтобы это произошло, должны произойти три физиологических процесса: во-первых, растение должно перейти от половой незрелости к половозрелому состоянию (т. е. перейти к цветению); во-вторых, преобразование функции апикальной меристемы из вегетативной меристемы в флоральную меристему или соцветие ; и, наконец, рост отдельных органов цветка. Последняя фаза была смоделирована с использованием модели ABC , которая направлена ​​на описание биологической основы процесса с точки зрения молекулярной и генетики развития .

Для того чтобы вызвать дифференциацию меристемы в цветочную меристему, требуется внешний стимул . Этот стимул активирует митотическое деление клеток в апикальной меристеме, особенно по ее сторонам, где образуются новые примордии . Этот же стимул также заставит меристему следовать схеме развития , которая приведет к росту цветочных меристем в отличие от вегетативных меристем. Основное различие между этими двумя типами меристем, помимо очевидного несоответствия между объективным органом, заключается в мутовчатом (или мутовчатом) филлотаксисе , то есть отсутствии удлинения стебля среди последовательных мутовок или мутовок примордия. Эти мутовки следуют акропетальному развитию, давая начало чашелистикам , лепесткам , тычинкам и плодолистикам . Еще одним отличием от вегетативных пазушных меристем является то, что флоральная меристема «детерминирована», что означает, что после дифференциации ее клетки больше не будут делиться . [1]

Идентичность органов, присутствующих в четырех цветковых мутовках, является следствием взаимодействия по крайней мере трех типов генных продуктов , каждый из которых имеет различные функции. Согласно модели ABC, функции A и C необходимы для определения идентичности мутовок околоцветника и репродуктивных мутовок соответственно. Эти функции являются исключительными, и отсутствие одной из них означает, что другая будет определять идентичность всех цветковых мутовок. Функция B позволяет дифференцировать лепестки от чашелистиков во вторичной мутовке, а также дифференцировать тычинки от плодолистиков в третичной мутовке.

Теория листвы Гете была сформулирована в 18 веке и предполагает, что составные части цветка — это структурно измененные листья, которые функционально специализированы для воспроизводства или защиты. Теория была впервые опубликована в 1790 году в эссе «Метаморфозы растений» (« Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären »). [2] где Гете писал:

«...мы можем с равным успехом сказать, что тычинка — это сжатый лепесток, как и то, что лепесток — это тычинка в состоянии расширения; или что чашелистик — это сжатый стеблевой лист, приближающийся к определенной стадии утонченности, как и то, что стеблевой лист — это чашелистик, расширенный притоком более грубых соков». [3]

Цветочный переход

Переход от вегетативной фазы к репродуктивной фазе включает в себя резкое изменение жизненного цикла растения, возможно, самое важное, поскольку процесс должен быть выполнен правильно, чтобы гарантировать, что растение произведет потомство . Этот переход характеризуется индукцией и развитием меристемы соцветия, которая произведет набор цветов или один цветок. Это морфогенетическое изменение содержит как эндогенные, так и экзогенные элементы: например, для того, чтобы изменение было инициировано, растение должно иметь определенное количество листьев и содержать определенный уровень общей биомассы . Также требуются определенные условия окружающей среды, такие как характерный фотопериод . Растительные гормоны играют важную роль в этом процессе, причем гиббереллины играют особенно важную роль. [4]

Существует множество сигналов , которые регулируют молекулярную биологию процесса. Следующие три гена Arabidopsis thaliana обладают как общими, так и независимыми функциями в цветочном переходе: FLOWERING LOCUS T ( FT ), LEAFY ( LFY ), SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 ( SOC1 , также называемый AGAMOUS-LIKE20 ). [5] SOC1 — это ген типа MADS-box , который интегрирует ответы на фотопериод, яровизацию и гиббереллины. [4]

Формирование цветковой меристемы или соцветия

Меристему можно определить как ткань или группу тканей растения, содержащих недифференцированные стволовые клетки , которые способны производить любой тип клеточной ткани. Их поддержание и развитие, как в вегетативной меристеме, так и в меристеме соцветия, контролируется генетическими механизмами определения судьбы клеток . Это означает, что ряд генов будут напрямую регулировать, например, поддержание характеристик стволовой клетки (ген WUSCHEL или WUS ), а другие будут действовать через механизмы отрицательной обратной связи , чтобы подавить характеристику (ген CLAVATA или CLV ). Таким образом, оба механизма приводят к образованию петли обратной связи , которая вместе с другими элементами придает большую надежность системе. [6] Наряду с геном WUS ген SHOOTMERISTEMLESS ( STM ) также подавляет дифференциацию меристематического купола. Этот ген действует, подавляя возможную дифференциацию стволовых клеток, но все еще допускает деление клеток в дочерних клетках, которые, если бы им было позволено дифференцироваться, дали бы начало отдельным органам. [7]

Цветочная архитектура

Анатомия цветка

Анатомия цветка, определяемая наличием ряда органов (чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков), расположенных в соответствии с заданным шаблоном, облегчает половое размножение у цветковых растений . Цветок возникает в результате активности трех классов генов, которые регулируют развитие цветка: [8]

Модель ABC

Модель развития цветка ABC была впервые сформулирована Джорджем Хоном и Крисом Сомервиллем в 1988 году. [9] Впервые она была использована в качестве модели для описания набора генетических механизмов, которые устанавливают идентичность цветочных органов у Rosids , как показано на примере Arabidopsis thaliana , и Asterids , как показано на примере Antirrhinum majus . Оба вида имеют четыре мутовки (чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики), которые определяются дифференциальной экспрессией ряда гомеозисных генов, присутствующих в каждой мутовке. Это означает, что чашелистики характеризуются исключительно экспрессией генов A, в то время как лепестки характеризуются совместной экспрессией генов A и B. Гены B и C устанавливают идентичность тычинок, а плодолистикам требуются только активные гены C. Гены типа A и C взаимно антагонистичны. [10]

Тот факт, что эти гомеозисные гены определяют идентичность органа, становится очевидным, когда ген, представляющий определенную функцию, например, ген A, не экспрессируется. У Arabidopsis эта потеря приводит к цветку, который состоит из одной мутовки плодолистиков, другой, содержащей тычинки, и еще одного из плодолистиков. [10] Этот метод изучения функции гена использует методы обратной генетики для получения трансгенных растений, которые содержат механизм подавления генов посредством РНК-интерференции . В других исследованиях, использующих методы прямой генетики , такие как генетическое картирование , именно анализ фенотипов цветов со структурными аномалиями приводит к клонированию интересующего гена. Цветы могут обладать нефункциональным или сверхэкспрессированным аллелем для изучаемого гена. [11]

Существование двух дополнительных функций, D и E, также было предложено в дополнение к уже обсуждавшимся функциям A, B и C. Функция D определяет идентичность семяпочки как отдельную репродуктивную функцию от развития плодолистиков, которое происходит после их определения. [12] Функция E относится к физиологическому требованию, которое является характеристикой всех цветочных мутовок, хотя первоначально она была описана как необходимая для развития трех самых внутренних мутовок (функция E sensu stricto ). [13] Однако ее более широкое определение ( sensu lato ) предполагает, что она требуется в четырех мутовках. [14] Следовательно, когда функция D утрачивается, структура семяпочек становится похожей на структуру листьев, а когда функция E утрачивается sensu stricto , цветочные органы трех самых внешних мутовок трансформируются в чашелистики, [13] в то время как при утрате функции E sensu lato все мутовки становятся похожими на листья. [14] Генные продукты генов с функциями D и E также являются генами MADS-box. [15]

Генетический анализ

Цветок A. thaliana .
Цветы A. majus .
Цветы петунии гибридной .

Методология изучения развития цветка включает два этапа. Во-первых, идентификация точных генов, необходимых для определения идентичности флоральной меристемы. У A. thaliana к ним относятся APETALA1 ( AP1 ) и LEAFY ( LFY ). Во-вторых, генетический анализ проводится на аберрантных фенотипах для относительных характеристик цветков, что позволяет охарактеризовать гомеозисные гены, вовлеченные в процесс.

Анализ мутантов

Существует множество мутаций , которые влияют на морфологию цветка , хотя анализ этих мутантов является недавней разработкой. Подтверждающее доказательство существования этих мутаций исходит из того факта, что большое количество влияет на идентичность цветочных органов. Например, некоторые органы развиваются в месте, где должны развиваться другие. Это называется гомеотической мутацией , которая аналогична мутациям гена HOX, обнаруженным у Drosophila . У Arabidopsis и Antirrhinum , двух таксонов, на которых основаны модели, эти мутации всегда затрагивают соседние мутовки. Это позволяет охарактеризовать три класса мутаций, в соответствии с которыми затрагиваются мутовки:

Методы обнаружения дифференциальной экспрессии

Исследования клонирования проводились на ДНК в генах, связанных с затронутыми гомеотическими функциями в мутантах, обсуждавшихся выше. В этих исследованиях использовался серийный анализ экспрессии генов на протяжении всего развития цветка, чтобы показать закономерности экспрессии тканей, которые в целом соответствуют прогнозам модели ABC.

Природа этих генов соответствует природе факторов транскрипции , которые, как и ожидалось, имеют аналогичные структуры с группой факторов, содержащихся в дрожжах и животных клетках . Эта группа называется MADS, что является аббревиатурой для различных факторов, содержащихся в группе. Эти факторы MADS были обнаружены во всех изученных видах растений, хотя нельзя сбрасывать со счетов и участие других элементов, участвующих в регуляции экспрессии генов . [8]

Гены, проявляющие функцию типа А

У A. thaliana функция A в основном представлена ​​двумя генами APETALA1 ( AP1) и APETALA2 ( AP2 ) [16] AP1 является геном типа MADS-box, в то время как AP2 принадлежит к семейству генов, содержащему AP2, которому он дал свое название и которое состоит из факторов транскрипции , которые встречаются только у растений. [17] Также было показано, что AP2 образует комплекс с корепрессором TOPLESS (TPL) при развитии цветочных почек, чтобы подавить ген C-класса AGAMOUS ( AG ). [18] Однако AP2 не экспрессируется в апикальной меристеме побега (SAM), которая содержит латентную популяцию стволовых клеток на протяжении всей взрослой жизни Arabidopsis , и поэтому предполагается, что TPL работает с каким-то другим геном A-класса в SAM, чтобы подавить AG . [18] AP1 функционирует как ген типа A, как в контроле идентичности чашелистиков и лепестков, так и в меристеме цветка . AP2 функционирует не только в первых двух мутовках, но и в оставшихся двух, в развивающихся семяпочках и даже в листьях. Также вероятно, что существует посттранскрипционная регуляция , которая контролирует его функцию A, или даже что он имеет другие цели в определении идентичности органов, независимые от упомянутых здесь. [17]

В Antirrhinum ортологичным геном AP1 является SQUAMOSA ( SQUA ), который также оказывает особое влияние на флоральную меристему. Гомологами AP2 являются LIPLESS1 ( LIP1 ) и LIPLESS2 ( LIP2 ), которые имеют избыточную функцию и представляют особый интерес для развития чашелистиков, лепестков и семяпочек. [ 19 ]

Всего из Petunia hybrida было выделено три гена , которые похожи на AP2 : P. hybrida APETALA2A ( PhAP2A ), PhAP2B и PhAP2C . PhAP2A в значительной степени гомологичен гену AP2 Arabidopsis как по своей последовательности, так и по характеру экспрессии, что позволяет предположить, что эти два гена являются ортологами. С другой стороны, белки PhAP2B и PhAP2C немного отличаются, хотя они и принадлежат к семейству факторов транскрипции, похожих на AP2 . Кроме того, они экспрессируются по-разному, хотя и очень похожи по сравнению с PhAP2A . Фактически, мутанты для этих генов не показывают обычный фенотип, фенотип нулевых аллелей генов A. [20] Истинный ген с функцией A у Petunia не обнаружен; хотя часть функции A (ингибирование C во внешних двух завитках) в значительной степени приписывается miRNA169 (в просторечии называемой BLIND) ref .

Гены, проявляющие функцию типа B

У A. thaliana функция типа B в основном возникает из двух генов, APETALA3 ( AP3 ) и PISTILLATA ( PI ), оба из которых являются генами MADS-box. Мутация любого из этих генов вызывает гомеозисное преобразование лепестков в чашелистики и тычинок в плодолистики. [21] Это также происходит в его ортологах у A. majus , которые являютсяDEFICIENS ( DEF ) и GLOBOSA ( GLO ) соответственно. [22] Для обоих видов активная форма связывания с ДНК происходит из гетеродимера: AP3 и PI, или DEF и GLO, димеризуются . Это форма, в которой они способны функционировать. [23]

Линии GLO / PI , которые были продублированы в Petunia, содержат P. hybrida GLOBOSA1 ( PhGLO1 , также называемый FBP1 ), а также PhGLO2 (также называемый PMADS2 или FBP3 ). Для функциональных элементов, эквивалентных AP3 / DEF в Petunia, есть как ген, обладающий относительно похожей последовательностью, называемый PhDEF , так и атипичный ген функции B, называемый PhTM6. Филогенетические исследования поместили первые три в линию «euAP3», в то время как PhTM6 принадлежит к линии «paleoAP3». [24] Стоит отметить, что с точки зрения эволюционной истории появление линии euAP3, по-видимому, связано с появлением двудольных , поскольку представители генов функции B типа euAP3 присутствуют в двудольных, в то время как гены paleoAP3 присутствуют в однодольных и базальных покрытосеменных, среди прочих. [25]

Как обсуждалось выше, цветковые органы эудикотиледоновых покрытосеменных растений расположены в 4 различных мутовках, содержащих чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Модель ABC утверждает, что идентичность этих органов определяется гомеотическими генами A, A+B, B+C и C соответственно. В отличие от чашелистиков и лепестковых мутовок эвдикотов, перигон многих растений семейства лилейных имеет две почти идентичные внешние лепестковидные мутовки ( листочки околоцветника ). Чтобы объяснить морфологию цветка лилейных, ван Тунен и др. предложили модифицированную модель ABC в 1993 году. Эта модель предполагает, что гены класса B экспрессируются не только в мутовках 2 и 3, но и в 1. Следовательно, органы мутовок 1 и 2 экспрессируют гены классов A и B, и именно поэтому они имеют лепестковидную структуру. Эта теоретическая модель была экспериментально доказана посредством клонирования и характеристики гомологов генов Antirrhinum GLOBOSA и DEFICIENS в лилейных, тюльпане Tulipa gesneriana . Эти гены экспрессируются в мутовках 1, 2 и 3. [26] Гомологи GLOBOSA и DEFICIENS также были выделены и охарактеризованы в Agapanthus praecox ssp. orientalis ( Agapanthaceae ), который филогенетически далек от модельных организмов. В этом исследовании гены были названы ApGLO и ApDEF , соответственно. Оба содержат открытые рамки считывания , которые кодируют белки с 210-214 аминокислотами . Филогенетический анализ этих последовательностей показал, что они принадлежат к семейству генов B однодольных . Исследования гибридизации in situ показали, что обе последовательности экспрессируются в мутовке 1, а также в 2 и 3. В совокупности эти наблюдения показывают, что механизм развития цветка Agapanthus также следует модифицированной модели ABC. [27]

Гены, проявляющие функцию типа C

У A. thaliana функция C происходит от одного гена типа MADS-box, называемого AGAMOUS ( AG ), который вмешивается как в установление идентичности тычинок и плодолистиков, так и в определение цветочной меристемы. [16] Поэтому мутанты AG лишены андроцея и гинецея, а вместо них у них лепестки и чашелистики. Кроме того, рост в центре цветка недифференцированный, поэтому лепестки и чашелистики растут в повторяющихся мутовках.

Ген PLENA ( PLE ) присутствует в A. majus вместо гена AG , хотя он не является ортологом. Однако ген FARINELLI ( FAR ) является ортологом, который специфичен для развития пыльников и созревания пыльцы . [28]

У Petunia , Antirrhinum и кукурузы функция C контролируется рядом генов, которые действуют одинаково. Гены, которые являются более близкими гомологами AG у Petunia, это pMADS3 и белок связывания цветов 6 ( FBP6 ). [28]

Гены, проявляющие функции типа D и E

Гены функции D были открыты в 1995 году. Эти гены являются белками MADS-box и имеют функцию, отличную от ранее описанных, хотя они имеют определенную гомологию с генами функции C. Эти гены называются FLORAL BINDING PROTEIN7 ( FBP7 ) и FLORAL BINDING PROTEIN1L ( FBP1l ). [12] Было обнаружено, что у Petunia они участвуют в развитии семяпочки. Эквивалентные гены были позже обнаружены у Arabidopsis , [29] где они также участвуют в контроле развития плодолистиков и семяпочки и даже в структурах, связанных с распространением семян .

Появление интересных фенотипов в исследованиях РНК-интерференции у петунии и томата привело в 1994 году к определению нового типа функции в модели развития цветка. Первоначально считалось, что функция E участвует только в развитии трех самых внутренних мутовок, однако последующие исследования показали, что ее экспрессия требуется во всех мутовках цветка. [13]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Аскон-Бьето; и др. (2000). Основы растительной физиологии . МакГроу-Хилл/Межамериканская Испания, ЮАР. ISBN 978-84-486-0258-1.[ нужна страница ]
  2. ^ Дорнелас, Марсело Карнье; Дорнелас, Одаир (2005). «От листа к цветку: пересмотр концепций Гете о ¨метаморфозе¨ растений». Бразильский журнал физиологии растений . 17 (4): 335–344. doi : 10.1590/S1677-04202005000400001 .
  3. ^ Гете JW фон (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Гота, Эттлингер; пункт 120».
  4. ^ ab Blazquez, MA; Green, R; Nilsson, O; Sussman, MR; Weigel, D (1998). «Гиббереллины способствуют цветению арабидопсиса путем активации промотора LEAFY». The Plant Cell . 10 (5): 791–800. doi :10.1105/tpc.10.5.791. JSTOR  3870665. PMC 144373 . PMID  9596637. 
  5. ^ Blázquez, Miguel A.; Weigel, Detlef (2000). «Интеграция цветочных индуктивных сигналов в Arabidopsis». Nature . 404 (6780): 889–92. Bibcode :2000Natur.404..889B. doi :10.1038/35009125. PMID  10786797. S2CID  4373900.
  6. ^ Brand, U.; Fletcher, JC; Hobe, M; Meyerowitz, EM; Simon, R (2000). «Зависимость судьбы стволовых клеток в Arabidopsis от петли обратной связи, регулируемой активностью CLV3». Science . 289 (5479): 617–9. Bibcode :2000Sci...289..617B. doi :10.1126/science.289.5479.617. PMID  10915624.
  7. ^ Ленхард, Михаэль; Юргенс, Герд; Лаукс, Томас (2002). «Гены WUSCHEL и SHOOTMERISTEMLESS выполняют взаимодополняющие роли в регуляции меристемы побегов Arabidopsis». Development . 129 (13): 3195–206. doi :10.1242/dev.129.13.3195. PMID  12070094.
  8. ^ аб Таиз ; Зейгер (2002). Физиология растений . Синауэр соратники. ISBN 978-0-87893-823-0.[ нужна страница ]
  9. ^ Хогн, Джордж У.; Сомервилл, Крис Р. (1988). «Генетический контроль морфогенеза у Arabidopsis». Developmental Genetics . 9 (2): 73–89. doi :10.1002/dvg.1020090202.
  10. ^ ab Bowman, JL; Drews, GN; Meyerowitz, EM (август 1991 г.). «Экспрессия гомеозисного гена Arabidopsis AGAMOUS ограничена определенными типами клеток на поздних стадиях развития цветка». Plant Cell . 3 (8): 749–58. doi :10.1105/tpc.3.8.749. JSTOR  3869269. PMC 160042 . PMID  1726485. 
  11. ^ Сомервилл, К.; Сомервилл, С. (1999). «Функциональная геномика растений» (PDF) . Science . 285 (5426): 380–3. doi :10.1126/science.285.5426.380. PMID  10411495.
  12. ^ аб Коломбо, L; Франкен, Дж; Кётье, Э; Ван Вент, Дж; Донс, Х.Дж.; Ангенент, GC; Ван Тюнен, Эй Джей (1995). «Ген FBP11 MADS петунии определяет идентичность семязачатка». Растительная клетка . 7 (11): 1859–68. дои : 10.1105/tpc.7.11.1859. ПМК 161044 . ПМИД  8535139. 
  13. ^ abc Pelaz, Soraya; Ditta, Gary S.; Baumann, Elvira; Wisman, Ellen; Yanofsky, Martin F. (2000). "Функции идентификации цветочных органов B и C требуют генов MADS-box SEPALLATA". Nature . 405 (6783): 200–3. Bibcode :2000Natur.405..200P. doi :10.1038/35012103. PMID  10821278. S2CID  4391070.
  14. ^ ab Ditta, Gary; Pinyopich, Anusak; Robles, Pedro; Pelaz, Soraya; Yanofsky, Martin F. (2004). «Ген SEP4 Arabidopsis thaliana функционирует в идентичности цветковых органов и меристем». Current Biology . 14 (21): 1935–40. doi : 10.1016/j.cub.2004.10.028 . PMID  15530395. S2CID  8122306.
  15. ^ Ма, Хонг (2005). «Молекулярно-генетический анализ микроспорогенеза и микрогаметогенеза у цветковых растений». Annual Review of Plant Biology . 56 : 393–434. doi :10.1146/annurev.arplant.55.031903.141717. PMID  15862102.
  16. ^ ab Bowman, JL (1989). «Гены, направляющие развитие цветка у Arabidopsis». The Plant Cell Online . 1 (1): 37–52. doi :10.1105/tpc.1.1.37. JSTOR  3869060. PMC 159735. PMID  2535466 . 
  17. ^ ab Jofuku, KD; Den Boer, BG; Van Montagu, M; Okamuro, JK (1994). «Контроль развития цветков и семян Arabidopsis с помощью гомеозисного гена APETALA2». The Plant Cell . 6 (9): 1211–25. doi :10.1105/tpc.6.9.1211. JSTOR  3869820. PMC 160514. PMID  0007919989. 
  18. ^ ab Krogan, Naden (ноябрь 2012 г.). «APETALA2 отрицательно регулирует множественные гены идентичности цветочных органов у Arabidopsis, привлекая корепрессор TOPLESS и гистондеацетилазу HDA19». Development . 139 (22): 4180–90. doi :10.1242/dev.085407. PMC 3478687 . PMID  23034631. 
  19. ^ Кек, Эмма; Макстин, Паула ; Карпентер, Розмари ; Коэн, Энрико (2003). «Разделение генетических функций, контролирующих идентичность органов в цветах». Журнал EMBO . 22 (5): 1058–66. doi :10.1093/emboj/cdg097. PMC 150331. PMID  12606571 . 
  20. ^ Maes, T; Van De Steene, N; Zethof, J; Karimi, M; d'Hauw, M; Mares, G; Van Montagu, M; Gerats, T (2001). «Petunia Ap2-like genes and their role in flower and seed development» (Петуния Ap2-подобные гены и их роль в развитии цветка и семян). The Plant Cell . 13 (2): 229–44. doi :10.1105/tpc.13.2.229. JSTOR  3871273. PMC 102239. PMID  11226182 . 
  21. ^ Боуман, Дж. Л.; Смит, Д. Р.; Мейеровиц, Э. М. (1989). «Гены, направляющие развитие цветка у Arabidopsis». The Plant Cell . 1 (1): 37–52. doi :10.1105/tpc.1.1.37. JSTOR  3869060. PMC 159735. PMID  2535466 . 
  22. ^ Sommer, H; Beltrán, JP; Huijser, P; Pape, H; Lönnig, WE; Saedler, H; Schwarz-Sommer, Z (1990). "Deficiens, гомеозисный ген, участвующий в контроле морфогенеза цветка у Antirrhinum majus: белок показывает гомологию с факторами транскрипции". The EMBO Journal . 9 (3): 605–13. doi :10.1002/j.1460-2075.1990.tb08152.x. PMC 551713 . PMID  1968830. 
  23. ^ Рихманн, Хосе Луис; Аллин Крижек, Бет; Мейеровиц, Эллиот М. (1996). «Специфичность димеризации гомеозисных белков MADS-домена Arabidopsis APETALA1, APETALA3, PISTILLATA и AGAMOUS». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (10): 4793–8. Bibcode : 1996PNAS...93.4793R. doi : 10.1073 /pnas.93.10.4793 . JSTOR  38855. PMC 39358. PMID  8643482. 
  24. ^ Ванденбусше, М.; Зетхоф, Дж.; Ройарт, С.; Ветерингс, К.; Гератс, Т. (2004). «Дублированная модель гетеродимера B-класса: специфичные для завитков эффекты и сложные генетические взаимодействия в развитии цветка Petunia hybrida». The Plant Cell . 16 (3): 741–54. doi :10.1105/tpc.019166. JSTOR  3872212. PMC 385285 . PMID  14973163. 
  25. ^ Крамер, Э.М.; Дорит, Р.Л.; Айриш, В.Ф. (1998). «Молекулярная эволюция генов, контролирующих развитие лепестков и тычинок: дупликация и дивергенция в линиях генов MADS-box APETALA3 и PISTILLATA». Генетика . 149 (2): 765–83. doi :10.1093/genetics/149.2.765. PMC 1460198 . PMID  9611190. 
  26. ^ Канно, Акира; Саеки, Хироши; Камея, Тошиаки; Сэдлер, Хайнц; Тайссен, Гюнтер (2003). «Гетеротопическая экспрессия гомеозисных генов класса B поддерживает модифицированную модель ABC для тюльпана (Tulipa gesneriana)». Молекулярная биология растений . 52 (4): 831–41. doi :10.1023/A:1025070827979. PMID  13677470. S2CID  24366077.
  27. ^ Накамура, Тору; Фукуда, Тацуя; Накано, Масару; Хасебе, Мицуясу; Камея, Тошиаки; Канно, Акира (2005). «Модифицированная модель ABC объясняет развитие лепесткового околоцветника цветов Agapanthus praecox ssp. Orientalis (Agapanthaceae)». Молекулярная биология растений . 58 (3): 435–45. doi : 10.1007/s11103-005-5218-z. PMID  16021405. S2CID  28657835.
  28. ^ ab Дэвис, Брендан; Мотте, Патрик; Кек, Эмма; Сэдлер, Хайнц; Зоммер, Ханс; Шварц-Зоммер, Жужанна (1999). "PLENA и FARINELLI: Избыточность и регуляторные взаимодействия между двумя факторами MADS-box Antirrhinum, контролирующими развитие цветка". Журнал EMBO . 18 (14): 4023–34. doi :10.1093/emboj/18.14.4023. PMC 1171478. PMID  10406807 . 
  29. ^ Favaro, R; Pinyopich, A; Battaglia, R; Kooiker, M; Borghi, L; Ditta, G; Yanofsky, MF; Kater, MM; Colombo, L (2003). «Комплексы белков MADS-box контролируют развитие плодолистика и семяпочки у Arabidopsis». The Plant Cell . 15 (11): 2603–11. doi :10.1105/tpc.015123. JSTOR  3872057. PMC 280564 . PMID  14555696. 

Источники

Общие тексты

Внешние ссылки