Reticulitermes flavipes , восточный подземный термит , является наиболее распространенным термитом, встречающимся в Северной Америке . [1] Эти термиты являются наиболее экономически важными насекомыми, разрушающими древесину в Соединенных Штатах, и классифицируются как вредители . [1] Они питаются целлюлозным материалом , таким как структурная древесина в зданиях, деревянные приспособления, бумага, книги и хлопок . Зрелая колония может насчитывать от 20 000 до 5 миллионов рабочих, а главная королева колонииоткладывает от 5 000 до 10 000 яиц в год, чтобы добавить к этому общему числу. [1]
Восточный подземный термит ( R. flavipes ) является наиболее широко распространенным видом Reticulitermes . [2] Он встречается по всей восточной части Соединенных Штатов , включая Техас , [3] и может быть найден на севере вплоть до южного Онтарио . [4] В 2006 году R. flavipes был также зарегистрирован в Орегоне , [5] на западном побережье Соединенных Штатов.
Reticulitermes santonensis во Франции теперь считается синонимом R. flavipes . [2] В настоящее время считается, что этот вид происходит из юго-восточной части Соединенных Штатов [6] [7] и является экзотическим или инвазивным в южной Канаде , [4] [6] Европе ( Франция , [6] [7] Германия , [6] [8] Италия , [9] Нидерланды [10] ), Южной Америке ( Уругвай , Чили ), [2] [6] и на Багамах . [11] [6]
Восточные подземные термиты, как и другие общественные насекомые , делят ресурсы и разделяют труд на основе кастовой системы . [1] Они живут в слабо связанных обществах, называемых колониями, которые состоят как из самцов, так и из самок. Термиты в колонии обычно организованы в касту рабочих, касту солдат и репродуктивную касту. [1]
Рабочие особи длиной около 3 мм, слепые, бескрылые, с мягким телом, кремово-белого или серовато-белого цвета, с круглой головой. [12] Они составляют большинство термитов, которые на самом деле едят древесину. Они бесплодны и ищут пищу и воду, строят и ремонтируют укрытия, кормят и чистят других термитов, заботятся о яйцах и молодняке и участвуют в защите колонии. [13]
Солдатские термиты также бескрылы и напоминают рабочих, за исключением того, что у них большая, прямоугольная, желтовато-коричневая голова с длинными черными мандибулами. Основная функция солдат — защита колонии [1] , а мандибулы в основном используются для раздавливания вражеских муравьев, которые могут вторгнуться в колонию. Кроме того, у R. flavipes есть родничок (пора лобной железы) на лбу, из которой он выделяет смесь терпеноидных соединений. Эти выделения синтезируются de novo и также используются для защиты колонии от хищников, таких как муравьи. [14] Каста солдат составляет всего 1–2% от всей колонии. Солдаты не способны прокормить себя и зависят от рабочих термитов, которые обеспечивают их отрыгнутой пищей. [1]
Было обнаружено, что солдаты защищают крылатых особей, когда они начинают покидать гнездо. Возможно, соответственно, популяции солдат достигают пика весной, когда температура повышается . [15] [16]
Незрелые термиты на половой, или репродуктивной, линии называются нимфами и отличаются от рабочих наличием зачатков крыльев. В естественных условиях работа, которую они выполняют в гнезде, незначительна по сравнению с работой рабочих. Они могут прокормить себя, но ведутся споры о том, как долго (в течение скольких возрастов) они сохраняют эту способность. [17]
Alates (от лат. ālātus, «имеющий крылья») — крылатые, половозрелые взрослые особи, способные к расселению и аутбридингу . У R. flavipes они имеют длину 8,5–10 мм до кончиков крыльев [18] и имеют сложные глаза , глазки , и темно-коричневую или черную полностью склеротизированную кутикулу . [19] Как следует из названия вида (flāvī, «желтый» + pēs, «нога»), лапки желтоватые. [20] Чтобы отличить R. flavipes от похожих видов (по крайней мере, в Соединенных Штатах ), можно использовать положение глазков: если смотреть на голову сбоку, расстояние между глазком и ближайшим сложным глазом по крайней мере равно диаметру глазка. [18] [20]
Крылатые всегда развиваются из нимф, причем последняя нимфальная стадия характеризуется особенно длинными зачатками крыльев. После выхода из гнезд и роения самцы и самки крылатых особей спариваются, сбрасывают крылья, начинают рыть новое гнездо и спариваются. С этого момента их называют королями и королевами, деалатами или первичными репродуктивными особями. [17]
Вторичные репродуктивные особи, или неотеники , развиваются либо из репродуктивной линии (короткокрылые неотеники), либо, в редких случаях, из рабочей линии ( эргатоиды ). Эргатоиды — единственные представители репродуктивной касты, у которых нет ни крыльев, ни зачатков крыльев. Как и рабочие, солдаты и нимфы, они безглазы. Эргатоиды редко встречаются в природе. [17]
Brachypterous neotenics, которые распространены во французской популяции R. flavipes (ранее R. santonensis ), а возможно, и в других популяциях, развиваются из нимф через нимфоподобную предбрахиптерозную неотеническую стадию. [17] Их можно отличить от нимф по более коротким зачаткам крыльев (brachy-, «короткий» + -pterous, «имеющий крылья»), более темной пигментации, легкой склеротизации и более длинным брюшкам. Как и крылатые, brachypterous neotenics также имеют сложные глаза и глазки . Самки неотеников откладывают яйца с меньшей скоростью, чем королевы, но при большом количестве они могут играть значительную роль в росте колонии. [17]
R. flavipes являются оппортунистическими, и недавно вылупившийся термит может развиться в любую из нескольких каст. Сначала он становится рабочим термитом и, скорее всего, останется им на всю свою жизнь. Линька может превратить рабочего в предсолдата, а затем в солдата. Каста солдат является терминальной стадией, которая больше не может линять. [13]
R. flavipes также линяет в нимф , которые являются предшественниками крылатых взрослых термитов, называемых крылатыми, которые являются половозрелыми. Нимфальные термиты не являются терминальными и могут возвращаться в стадию рабочих. Эти вернувшиеся нимфы называются псевдоэргатами. Нимфы и рабочие также могут развиваться во вторичных и третичных неотенических репродуктивных особей соответственно. [13]
Поскольку термиты являются социальными насекомыми, они разделяют многие из своих задач. Это можно увидеть во всей кастовой системе, где разные касты берут на себя разные обязанности для улучшения всей колонии. R. flavipes сотрудничают в выращивании молодняка, а также делятся своими ресурсами с гнездом . [13]
Роение — это внезапное, драматичное появление R. flavipes alates в дневное время с февраля по апрель. После этого поведения самцы и самки alates теряют крылья, объединяются в пары и формируют новые колонии. [13]
R. flavipes подвижен в течение всей своей жизни, и не существует постоянного центрального гнезда. Поэтому все касты термитов можно найти в любом из различных мест, занимаемых колонией. Их активность определяется пищей, влажностью и температурой, а движение обычно обусловлено одной из этих потребностей. Термиты питаются всем, что сделано из целлюлозы или содержит ее, но могут прокладывать туннели в материал, не содержащий целлюлозы, чтобы добраться до места назначения. Такое поведение может быть разрушительным для человеческой деятельности. [13]
Первым человеком, который наблюдал и формально описал симбиотических жгутиконосцев в R. flavipes, был американский палеонтолог Джозеф Лейди . В 1877 году он сообщил о своих открытиях в Академию естественных наук Филадельфии , описав три новых вида, которые он ошибочно принял за паразитических инфузорий : Trichonympha agilis, Pyrsonympha vertens и Dinenympha gracilis. [21]
Профессор ЛЕЙДИ заметил, что, разыскивая мелких животных под камнями и обломками древесины в наших лесах, наблюдая за очень распространенным белым муравьем , Termes flavipes, он заметил, что кишечник насекомого, видимый в полупрозрачном брюшке, был раздут коричневым веществом. Испытывая любопытство узнать точную природу этого вещества, он был удивлен, обнаружив, что оно состояло в основном из инфузорий и других паразитов, смешанных с мельчайшими частицами гниющей древесины. Во многих случаях паразиты были настолько многочисленны, что составляли большую часть объема кишечной мякоти. Каждая особь, которую он исследовал, рабочих, солдат и крылатых форм, была заражена паразитами, которых можно оценить в миллионы.
— Труды Академии естественных наук Филадельфии (1877) [21]
На сегодняшний день в задней кишке R. flavipes обнаружено не менее 9 родов и 11 видов симбиотических жгутиконосцев : [ 22 ] [ 23]
Исследование 2003 года, посвященное жгутиконосцам оксимонад , обнаружило доказательства по крайней мере одного дополнительного неописанного вида Dinenympha . Они также обнаружили то, что, по их мнению, является неописанным «вторым» видом Pyrsonympha в дополнение к P. vertens . Авторы задаются вопросом, действительно ли P. major , который был впервые описан в Reticulitermes hesperus , обнаружен в R. flavipes , и считают это случаем ошибочной идентификации. [24]
Жгутиконосцы являются особенностью всех семейств термитов, за исключением Termitidae , так называемых «высших термитов». Они встречаются исключительно в задней кишке , особенно в брюшке , увеличенной части задней кишки с анаэробной внутренней частью, которая служит ферментером . У R. flavipes древесина, съеденная термитом, сначала измельчается мандибулами, обрабатывается эндоглюканазами хозяина из слюнных желез, [25] измельчается на мелкие частицы в желудке , а затем обрабатывается дополнительными целлюлазами хозяина в средней кишке , высвобождая глюкозу для немедленного усвоения. Затем она попадает в брюшко, где жгутиконосцы поглощают частично переваренные частицы древесины посредством эндоцитоза . [26] Жгутиконосцы расщепляют лигноцеллюлозу ( ксилан или целлюлозу ) на простые сахара, которые они ферментируют для собственных энергетических нужд, производя CO2 , H2 и короткоцепочечные жирные кислоты, такие как ацетат, в качестве отходов. Короткоцепочечные жирные кислоты (которые также производятся гомоацетогенными кишечными бактериями из CO2 и H2 ) могут напрямую усваиваться хозяином-термитом. [ 26] [27] Подавляющее большинство пищеварения происходит в брюшке: почти вся активность ксиланазы , чуть более четверти активности эндоглюканазы и почти две трети активности экзоглюканазы в пищеварительной системе R. flavipes локализованы в задней кишке и приписываются кишечным жгутиконосцам. [25]
Хотя это облигатный симбиоз, у недавно вылупившихся личинок нет жгутиконосцев кишечника. Они приобретаются, когда личинки питаются анальными жидкостями, содержащими жгутиконосцев, от других членов колонии (проктодеальный трофаллаксис ). Проктодеальный трофаллаксис также используется для пополнения жгутиконосцев и других симбионтов кишечника после каждой линьки. [26]
Большинство видов бактерий в кишечнике термитов трудно или невозможно культивировать, [26] [28] поэтому для определения присутствующих групп используются такие методы, как секвенирование рибосомальной РНК 16S . Один из таких анализов кишечников рабочих R. flavipes выявил представителей Endomicrobia ( Elusimicrobiota ), Actinomycetota , Pseudomonadota , Bacillota , Bacteroidota и Spirochaetota . [28] Доминирующим бактериальным таксоном в микробиоме основного кишечника является род Treponema ( Spirochaetota ), на долю которого приходилось примерно 32% последовательностей в другом исследовании 16S рРНК . [29] В том же исследовании были выявлены Endomicrobia (филюм: Elusimicrobiota ), которые являются преобладающими эндосимбионтами нескольких простейших в кишечнике термитов. [29] Искусственная дефаунация видов Reticulitermes путем принудительного кормления крахмалом или голодания приводит к потере жгутиконосцев и, по ассоциации, этих эндосимбиотических Endomicrobia, а также к увеличению численности свободноживущих родственников. [30] Редкий свободноживущий член этого класса, Endomicrobium proavitum , первый вид Endomicrobia, который был культивирован и назван, был выделен из стерильно-отфильтрованных гомогенатов кишечника от дефаунированных ( питавшихся крахмалом ) рабочих R. flavipes . Считается, что он играет роль в фиксации азота . [31]
В то время как некоторые кишечные бактерии живут свободно в просвете кишечника или прикрепленными к стенке кишечника, многие другие живут в тесной ассоциации со жгутиконосцами. К ним относятся некультивируемые члены Endomicrobia ( Elusimicrobiota ) и другие таксоны, которые живут как цитоплазматические симбионты, а также эпибиотические симбионты, которые прикрепляются к внешней поверхности клеток. У R. flavipes цитоплазматические симбионты были идентифицированы у жгутиконосцев, таких как Trichonympha agilis ( Hypermastigida ) и Pyrsonympha vertens ( Oxymonadida ). [32] Последний также характеризуется эпибиотическими симбионтами- спирохетами . [33] У других видов термитов представители рода спирохет Treponema были идентифицированы как эндо- [34] и эктосимбионты [35] жгутиконосцев: подобные ассоциации могут объяснять доминирование Treponema в кишечнике R. flavipes . [29]
Археи , выделенные из задней кишки R. flavipes, включают метаногены Methanobrevibacter cuticularis и curvatus , использующие H 2 и CO 2 . [36] Считается, что эти два вида являются доминирующими метаногенами в R. flavipes и обнаруживаются в периферической, микроксической области задней кишки, на стенке кишечника или в непосредственной близости от нее , где они иногда прикрепляются к нитевидным прокариотам . [36]
Хотя существует основной микробиом, общий для каст и колоний, кишечник касты крылатых характеризуется значительно более низким содержанием бактерий рода Treponema ( Spirochaetota ) и класса Endomicrobia ( Elusimicrobia ) по сравнению с рабочими и солдатами. [29] Жгутиконосцы класса Parabasalia и отряда Oxymonadida также значительно менее многочисленны в кишечнике крылатых, причем последний также значительно снижен у кастовых. [29]
Наряду с Reticulitermes virginica , R. flavipes отвечает за 80% из 2,2 млрд долларов, ежегодно тратящихся в Соединенных Штатах на борьбу с термитами. [37] Термиты питаются древесной целлюлозой, что означает, что их присутствие в созданных человеком конструкциях часто остается незамеченным в течение длительных периодов времени. Древесина, зараженная термитами, будет выглядеть структурно прочной снаружи, в то время как внутри она будет иметь ячеистый вид. Чтобы обнаружить присутствие R. flavipes, наблюдатель может проверить целостность древесины, постукивая по ней отверткой. Если R. flavipes присутствует, он находится на уровне земли, около нее или ниже. Отделочные работы, черновой пол, полы и структурные пиломатериалы являются областями здания, наиболее подверженными повреждению термитами. Восточный подземный термит считается серьезным экономическим вредителем древесины, и, по оценкам, в районах с высокой активностью более 1 из 5 домов подверглись или будут подвергнуты нападению. [38]
Методы борьбы с термитами включают: физические барьеры, химическую обработку и физическую обработку (такую как нагревание, замораживание, поражение электрическим током и микроволновое облучение). [39]
Структурные повреждения зданий — не единственное воздействие R. flavipes на человека. Термиты также играют важную роль в разложении органического вещества в природных сообществах. Без термитов накопление мертвого органического вещества на лесной подстилке стало бы пагубным для целостности этого леса. Преимущества, предоставляемые R. flavipes с точки зрения их вклада в регулирование окружающей среды, могут значительно перевешивать недостатки, которые они создают. [40]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )