stringtranslate.com

Территория (животное)

В этологии территория — это социографическая область, которую животное последовательно защищает от конкуренции сородичей (или, иногда, от животных других видов ), используя агонистическое поведение или (реже) реальную физическую агрессию . Животные, которые таким образом активно защищают территории, называются территориальными или проявляющими территориализм .

Территориальность проявляется лишь у меньшинства видов. Чаще всего особь или группа животных занимают территорию, которую они обычно используют, но не обязательно защищают; это называется его домашним диапазоном . Ареалы обитания разных групп животных часто перекрываются, и в этих областях перекрытия группы склонны избегать друг друга, а не стремиться противостоять и изгонять друг друга. Внутри домашнего ареала может существовать основная область , которую не использует ни одна другая отдельная группа, но, опять же, это результат избегания.

Функция

Конечная функция животных, населяющих и защищающих территорию, заключается в повышении индивидуальной или общей приспособленности животных , выражающих такое поведение. Пригодность в этом биологическом смысле связана со способностью животного выживать и выращивать потомство. Непосредственные функции защиты территории различаются. У некоторых животных причиной такого защитного поведения является приобретение и защита источников пищи, мест гнездования, мест спаривания или привлечение партнера.

Типы и размеры

Среди птиц территории разделены на шесть типов. [1]

Сообщения о размере территории могут быть сбиты с толку из-за отсутствия различия между домашним ареалом и защищаемой территорией. Размер и форма территории могут варьироваться в зависимости от ее назначения, времени года, количества и качества содержащихся на ней ресурсов или географического расположения. Размер обычно представляет собой компромисс между потребностями в ресурсах, расходами на оборону, давлением хищников и репродуктивными потребностями.

Некоторые виды белок могут занимать до 10 гектаров (25 акров) территории. [2] Для европейских барсуков участок обитания может составлять всего 30 гектаров (74 акра) в хорошей сельской среде обитания, но до 300 гектаров (740 акров) в плохой среде обитания. В среднем территория может составлять примерно 50 гектаров (120 акров), при этом основные поселения обычно находятся на расстоянии не менее 500 метров (1600 футов) друг от друга. В городских районах территории могут составлять всего 5 гектаров (12 акров), если они могут получать достаточно пищи из птичьих столов, пищевых отходов или искусственной подкормки в пригородных садах. [3] Пятнистые гиены ( Crocuta crocuta ) имеют сильно различающиеся размеры территории: от менее 4000 гектаров (9900 акров) в кратере Нгоронгоро до более 100 000 гектаров (250 000 акров) в Калахари . [4]

У птиц беркуты ( Aquila chrysaetos ) занимают территорию площадью 9000 гектаров (22000 акров), территории наименьшего количества мухоловок ( Empidonax minimus ) составляют около 600 квадратных метров (6500 квадратных футов), а у чаек площадь составляет всего несколько квадратных сантиметров в непосредственной близости. окрестности гнезда. [5]

Территории могут быть линейными. Сандерлинги ( Calidris alba ) кормятся на пляжах и песчаных отмелях. На пляжах они кормятся либо стаями, либо отдельными территориями от 10 до 120 метров береговой линии. [6]

Время освоения территорий варьируется у разных животных. Морская игуана ( Amblyrhynchus cristatus ) — токущая рептилия. Самцы начинают обустраивать небольшие территории для показа за два месяца до брачного сезона. [7]

Удержание территории

Видео тигрицы , метящей свою территорию по запаху

Вместо того, чтобы удерживать территорию, просто сражаясь, для некоторых животных это может быть трехэтапный процесс. Многие животные создают «указатели», чтобы рекламировать свою территорию. Иногда эти указатели располагаются на границе, тем самым разграничивая территорию, или могут быть разбросаны по всей территории. Они сообщают другим животным о том, что территория оккупирована, а также могут сообщать дополнительную информацию, такую ​​как пол, репродуктивный статус или статус доминирования владельца территории. Указатели могут передавать информацию обонятельными , слуховыми или визуальными средствами или их комбинацией. Если злоумышленник продвинется дальше на территорию за указателями и встретит владельца территории, оба животных могут начать ритуальную агрессию друг к другу. Это серия стилизованных поз, звуков, демонстраций и т. д., которые призваны решить территориальный спор без реальной борьбы, поскольку это может привести к травме одного или обоих животных. Ритуальная агрессия часто заканчивается бегством одного из животных (обычно злоумышленника). Если этого не произойдет, территорию можно будет защитить путем реальных боевых действий, хотя, как правило, это последнее средство.

Реклама территории

Маркировка запаха

Викискладе есть медиафайлы, связанные с ароматической маркировкой .
Кошачьи трутся головой о растительность
Тигры и львы распыляют мочу на ароматические столбы

Маркировка запахом, также известная как маркировка территории или распыление , когда это связано с мочеиспусканием , — это поведение, используемое животными для идентификации своей территории. [8] [9] [10] Чаще всего это достигается путем осаждения сильно пахнущих веществ, содержащихся в моче , фекалиях или из специализированных пахучих желез , расположенных на различных участках тела. Часто аромат содержит феромоны или белки-носители, такие как основные белки мочи, для стабилизации запахов и их длительного сохранения. [11] [12] Животное, обнюхивающее запах, часто демонстрирует реакцию флемена , помогающую обнаружить метку. Маркировка ароматом у многих млекопитающих часто осуществляется путем втирания аромата . [13] У многих видов млекопитающих запаховая маркировка чаще встречается в период размножения . [14]

Кошачьи , такие как леопарды и ягуары, метят себя, трутся о растительность. Прозимианцы и обезьяны Нового Света также используют для общения ароматическую маркировку, в том числе промывание мочи ( самопомазывание тела мочой). [15] [16] [17] Многие копытные , например голубой антилоп гну , используют запаховую маркировку с помощью двух желез: предглазничной железы и ароматической железы в копыте . [ нужна цитата ]

Территориальная маркировка запахом может включать в себя поведение, специфичное для этой деятельности. Когда волк метит свою территорию , он поднимает заднюю ногу и мочится на ароматический столб (обычно на возвышенности, например, на дереве, камне или кусте). [18] Мочеиспускание с поднятой ногой отличается от обычного мочеиспускания, которое происходит во время приседания. Эта поза присуща только альфа-волкам любого пола, хотя чаще всего это делает альфа-самец. Альфа-самка обычно мочится на ароматический столбик, на который только что помочился ее партнер по размножению, хотя во время брачного сезона самка может сначала помочиться на землю. Все остальные самки стаи, а также молодые волки и низкоранговые волки-самцы мочатся на корточках. [19] Самцы и самки кошачьих лемуров ( Lemur catta ) помечают запахами как вертикальные, так и горизонтальные поверхности на пересечении своих ареалов, используя свои аногенитальные пахучие железы . Для этого они выполняют стойку на руках, чтобы обозначить вертикальные поверхности, захватывая ступнями самую высокую точку во время нанесения аромата. [20]

У восточной пчелы-плотника Xylocopa Virginica у обоих полов есть железы, которые развились для обозначения гнезда. Самцы, хотя и имеют железу, не способны производить маркировочное вещество. Самки выделяют его возле входа в гнездо, чтобы обосноваться на своей территории. [21]

Вомбаты используют фекалии, чтобы пометить свою территорию. Они развили специальную анатомию кишечника, позволяющую производить фекалии кубической формы, чтобы фекалии не скатывались. [22]

Визуальный

Визуальные указатели могут быть краткосрочным или долгосрочным способом рекламы территории. Кратковременное общение включает окраску или поведение животного, о которых можно сообщить только в присутствии жителя. Другие животные могут использовать более долгосрочные визуальные сигналы, такие как отложения фекалий или следы на растительности или земле. Визуальное обозначение территории часто сочетается с другими способами общения животных.

У некоторых животных есть заметные «значки» или визуальные дисплеи для рекламы своей территории, часто в сочетании с запаховой маркировкой или звуковыми сигналами. Самцы европейских малиновок известны своим очень агрессивным территориальным поведением. Они нападают на других самцов, забредающих на их территорию, и было замечено, что они нападают на других мелких птиц без явной провокации. Такие нападения иногда приводят к гибели людей: в некоторых районах на их долю приходится до 10% смертей взрослых малиновок. [23] Красная грудь птицы (т.е. значок) хорошо заметна, когда она поет (вокальная маркировка) на границе своей территории. Кошачий лемур ( Lemur catta ) рекламирует свою территорию метками запаха мочи. Когда он мочится с целью маркировки, он высоко поднимает свой чрезвычайно характерный хвост, добавляя визуальный компонент рекламе; когда он мочится с целью выделения, его хвост лишь слегка приподнят. [24]

У носорогов плохое зрение, но они могут использовать визуальную маркировку. Доминирующие белые носороги метят свою территорию фекалиями и мочой (обонятельная маркировка). [25] Навоз складывается в четко выраженные кучи. Таких куч может быть от 20 до 30, чтобы предупредить проходящих носорогов о том, что это оккупированная территория. Другие самцы могут складывать навоз поверх кучи другого, и впоследствии указатель становится все больше и больше. Такая навозная куча может достигать пяти метров в ширину и одного метра в высоту. [26] После дефекации большие однорогие носороги чешут задние лапы в навозе. Продолжая идти, они «переносят» свой запах по тропинкам, оставляя таким образом отмеченный запахом след. Другой метод визуального обозначения своей территории - вытирание рогов о кусты или землю и царапание ногами, хотя это, вероятно, сочетается с запахом мечущего животного. Территориальный самец делает отметки примерно каждые 30 м (98 футов) вокруг границы своей территории.

Оставив след мочеиспускания, некоторые животные скребут или роют землю поблизости, тем самым оставляя визуальную рекламу территории. Сюда входят домашние собаки .

Некоторые виды царапают или жуют деревья, оставляя визуальный след своей территории. Иногда это сочетают с трением дерева, в результате чего могут оставаться клочья шерсти. К ним относятся канадская рысь ( Lynx canadensis ) [27] и американский черный медведь ( Ursus americanus ). [28] [29] У многих животных на лапах имеются пахучие железы или откладывается мех во время маркировки деревьев, поэтому маркировка деревьев может представлять собой комбинацию как визуальной, так и обонятельной рекламы территории. Самец кошачьего лемура имеет специальную адаптацию, помогающую оставлять визуальные/обонятельные территориальные метки. На внутренней стороне предплечья (предплечье) находится пахучая железа, покрытая шпорой . При поведении, называемом «маркировкой шпоры», они хватаются за субстрат, обычно небольшой саженец, и тянут по нему шпору, врезаясь в древесину и распространяя выделения железы. На земле кошачьи лемуры предпочитают отмечать небольшие саженцы, а высоко на деревьях — небольшие вертикальные ветки. [20]

Европейские дикие кошки ( Felis silvestris ) оставляют свои фекалии на растениях с высокой визуальной заметностью, что повышает визуальную эффективность сигнала. [30]

Слуховой

Многие животные используют вокализацию для рекламы своей территории. Это краткосрочные сигналы, передаваемые только тогда, когда животное присутствует, но они могут распространяться на большие расстояния и в различных средах обитания. Примерами животных, использующих слуховые сигналы, являются птицы, лягушки и псовые.

Волки воют
Проблемы с воспроизведением этого файла? См. справку для СМИ .

Волки рекламируют свою территорию другим стаям посредством сочетания запаха и воя. При определенных условиях волчий вой можно услышать на площади до 130 км 2 (50 квадратных миль). [31] Воя вместе, волки гармонируют, а не хором на одной и той же ноте, создавая таким образом иллюзию того, что волков больше, чем есть на самом деле. [32] Волки из разных географических мест могут выть по-разному: вой европейских волков гораздо более продолжительный и мелодичный, чем вой североамериканских волков, чьи вои громче и имеют более сильный акцент на первом слоге. [33]

Ритуализированная агрессия

Две домашние кошки позируют во время ритуальной агрессии на территорию

Животные используют различные способы поведения, чтобы запугать злоумышленников и защитить свою территорию, но не вступают в драки, которые требуют больших затрат энергии и риска травм. Это ритуальная агрессия . Такая защита часто включает в себя ступенчатую серию действий или проявлений, которые включают угрожающие жесты (такие как вокализация, расправление крыльев или жаберных крышек, подъем и выставление когтей, покачивание головой, хвост и избиение тела) и, наконец, прямое нападение.

Защита

Территории могут принадлежать отдельному человеку, паре , состоящей в браке или не состоящей в браке, или группе. Территориальность не всегда является фиксированной поведенческой характеристикой вида. Например, рыжие лисицы ( Vulpes vulpes ) либо создают стабильные места обитания в определенных районах, либо кочуют без определенного места жительства . [34] Территории могут меняться в зависимости от времени (сезона). Например, малиновки защищают территории парами в период размножения, а зимой - по отдельности. Доступность ресурсов может вызвать изменения территориальности. Например, некоторые нектароядные защищают территорию только по утрам, когда растения наиболее богаты нектаром. У видов, не образующих парных связей, территории самцов и самок часто независимы, т. е. самцы защищают территории только от других самцов, а самки - только от других самок. При этом, если вид полигинен , одна мужская территория, вероятно, содержит несколько женских территорий, тогда как у некоторых полиандрических видов, таких как северная якана , обратная ситуация.

Стратегии

Животные могут использовать несколько стратегий для защиты своей территории.

Первая модель боя в теории игр известна как игра «ястреб-голубь» . В этой модели стратегия ястреба (всегда старайтесь ранить противника и выходите из боя только в случае получения травмы) противопоставляется стратегии голубя (всегда используйте ненаносящий вред образ действий, если соперником является другой голубь, и всегда уходите, если соперник ястреб).

Другая стратегия, используемая для защиты территорий, – это война на истощение . В этой модели агрессии два участника конкурируют за ресурс, упорствуя и постоянно накапливая затраты в течение всего времени, пока длится соревнование. Стратегически игра представляет собой аукцион, на котором приз достается игроку, предложившему самую высокую ставку, а каждый игрок платит меньшую ставку проигравшего.

Некоторые животные используют стратегию, называемую эффектом дорогого врага , при которой два соседних территориальных животных становятся менее агрессивными по отношению друг к другу, когда территориальные границы четко установлены и они знакомы друг с другом, но агрессия по отношению к незнакомым животным остается неизменной. [35] Обратной стороной этого явления является эффект неприятного соседа , при котором владелец территории проявляет повышенную агрессию по отношению к владельцам соседних территорий, но не затрагивает агрессию к незнакомым животным или владельцам удаленных территорий. Эти контрастирующие стратегии зависят от того, какой злоумышленник (знакомый или незнакомый) представляет наибольшую угрозу для постоянного владельца территории. [36]

При защите территории группами животных может действовать взаимный альтруизм , при котором затраты благотворителя на помощь в защите территории меньше, чем выгода бенефициара.

Ресурсы защищены

Животное выбирает свою территорию, решая, какую часть своего ареала оно будет защищать. При выборе территории размер и качество играют решающую роль в определении среды обитания животного. Размер территории обычно не превышает размера, необходимого организму для выживания, поскольку защита большей территории требует больших затрат энергии, времени и риска травм. Для некоторых животных важнейшим аспектом территориальности является не размер территории, а качество защищаемой территории.

Поведенческие экологи утверждают, что распределение пищи определяет, является ли вид территориальным или нет, однако это может быть слишком узкой точкой зрения. Могут быть защищены некоторые другие типы ресурсов, включая партнеров, потенциальных партнеров, потомство, гнезда или логовища, демонстрационные площадки или токи . Территориальность возникает там, где имеется сфокусированный ресурс, обеспечивающий достаточное количество ресурсов для отдельного человека или группы, в пределах границы, которая достаточно мала, чтобы ее можно было защитить без затрат чрезмерных усилий. Территориальность часто наиболее сильна по отношению к сородичам , как это показано в случае с красногубой собачкой . [37] Это связано с тем, что представители сородичей имеют один и тот же набор ресурсов.

На территории можно защищать несколько типов ресурсов.

Западный болотный лунь окружен толпой северной чибиса. Самец болотного луня четвертовал землю, на которой гнездились чибис и красноногий.

Еда: Крупным одиночным (или парным) хищникам, таким как медведи и более крупные хищники , требуется обширная охраняемая территория, чтобы гарантировать им пропитание. Эта территориальность нарушается только тогда, когда наблюдается избыток пищи, например, когда медведей гризли привлекает мигрирующий лосось .

Территориальность, связанная с пищей, наименее вероятна у насекомоядных птиц, у которых запасы пищи многочисленны, но распределены непредсказуемо. Стрижи редко защищают территорию, большую, чем гнездо. И наоборот, другие насекомоядные птицы, которые занимают более ограниченные территории, такие как гнездящаяся на земле чибис , могут быть очень территориальными, особенно в период размножения, во время которого они не только угрожают или нападают на многих видов злоумышленников, но и демонстрируют стереотипное демонстрационное поведение для отпугивания сородичей. совместное использование соседних мест гнездования.

Совье блюдечко ( Lottia gigantea ) — крупное (до 8 см в длину) блюдечко. Он обитает на участке водорослевой пленки площадью примерно 1000 см^2, на котором можно увидеть следы его выпаса, тогда как остальная часть поверхности камня обычно свободна от какой-либо видимой пленки. Эти участки водорослевой пленки представляют собой территории Лоттии; внутри них животные пасутся. Они защищают свою территорию от других организмов, отталкивая любых злоумышленников: других Lottia, пасущихся блюдец рода Acmaea, хищных улиток и сидячих организмов, таких как анемоны и ракушки. [38]

Гнезда и потомство. Многие птицы, особенно морские, гнездятся плотными сообществами, но, тем не менее, защищают свое место гнездования на расстоянии, до которого они могут добраться во время высиживания потомства. Это необходимо для предотвращения нападения на собственных птенцов или гнездовой материал соседей. Обычно возникающее в результате наложение ближнего отталкивания на дальнее притяжение обычно приводит к хорошо известному примерно шестиугольному расположению гнезд. Подобное шестиугольное расстояние можно получить в результате территориального поведения садовых блюдечек, таких как виды Scutellastra . [39] Они энергично защищают свои сады из определенных видов водорослей, которые простираются примерно на 1–2 см по периферии их раковин.

Пустынный травяной паук Agelenopsis aperta часто вступает в драки за свою территорию , и у самых воинственных пауков самая большая территория. [40]

Некоторые виды пингвинов защищают свои гнезда от злоумышленников, пытающихся украсть камешки, из которых построено гнездо. [5]

Возможности для спаривания: Полосатая мышь ( Rabdomys pumilio ) живет группой, в каждой группе имеется один размножающийся самец и до 4 совместно размножающихся самок. Группы обычно состоят из нескольких взрослых сыновей (и дочерей) -филопатриков , которые, как полагают, не размножаются в своей натальной группе, и все члены группы участвуют в территориальной защите. Самцы защищают свою территорию, используя отвратительную стратегию соседей. Живущие группами заводчики-самцы почти в пять раз более агрессивны по отношению к своим соседям, чем к незнакомцам, что позволяет предположить, что соседи являются наиболее важными конкурентами в борьбе за отцовство. С помощью молекулярного анализа происхождения было показано, что 28% потомков происходят от соседних самцов и только 7% от чужих. [41] У некоторых видов бабочек, таких как австралийская расписная бабочка и крапчатая деревянная бабочка , самец защищает территории, через которые могут пролететь восприимчивые самки, например, солнечные вершины холмов и солнечные пятна на лесной подстилке. [42] [43]

Защита территории у самцов пестрых детенышей ( Cyprinodon variegatus ) зависит от присутствия самок. Снижение агрессии, соответствующее эффекту дорогого врага, происходит между соседями одного вида в отсутствие самок, но присутствие самки на территории самца провоцирует сравнительно большую агрессию между соседями. [44]

У жаворонка ( Alauda arvensis ) воспроизведение соседских и чужих песен в три периода периода размножения показывает, что соседи — заклятые враги в середине сезона, когда территории стабильны, но не в начале сезона размножения, во время расселение и образование пар, ни в конце, когда плотность птиц увеличивается за счет присутствия молодых птиц, становящихся самостоятельными. Таким образом, территориальные отношения дорогого врага не являются фиксированной моделью, а являются гибкой, которая может меняться в зависимости от социальных и экологических обстоятельств. [45]

Некоторые виды пчел также проявляют территориальность, защищая места спаривания. Например, у Euglossa Imperialis , несоциального вида пчел, самцы время от времени образуют скопления богатых ароматами территорий, которые считаются токами. Эти токи служат для этого вида лишь факультативной цели: чем больше участков, богатых ароматами, тем больше количество обитаемых территорий. Поскольку эти территории объединены, у самок есть большой выбор самцов, с которыми они потенциально могут спариваться внутри агрегации, что дает самкам право выбора партнера . [46] Подобное поведение наблюдается и у орхидейной пчелы Eulaema meriana . Самцы этого вида пчел демонстрируют альтернативное поведение территориальности и мимолетности. Временные пчелы-самцы не защищали территории, а вместо этого перелетали с одной территории на другую. Они также не вступали в физический контакт с территориальными самцами. С другой стороны, территориальные самцы патрулировали территорию вокруг дерева и использовали эту территорию до 49 дней. Также оказалось, что они без насилия передали территории новым самцам. Самцы защищают территории исключительно для спаривания, и на этих территориях не обнаружено никаких других ресурсов, таких как ароматы, гнезда, материалы для строительства гнезд, нектар или пыльца. [47]

Единые ресурсные территории

Хотя большинство территорий содержат множество (потенциальных) ресурсов, некоторые территории защищаются только с одной целью. Европейские черные дрозды могут защищать кормовые территории, удаленные от мест их гнездования, а у некоторых видов, образующих токи, например у угандийского коба ( пасущаяся антилопа ) и морской игуаны, самцы защищают участок тока, который используется только для спаривания.

Политерриториальность

Многие виды демонстрируют политерриториальность, подразумевая притязания или защиту более чем одной территории. Исследователи утверждают, что у европейской мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) самцы проявляют политерриториальность, чтобы обмануть самок этого вида и заставить их вступить в полигинные отношения. Эта гипотеза, названная гипотезой обмана , утверждает, что самцы владеют территориями на достаточно больших расстояниях, чтобы самки не могли различить уже спарившихся самцов. Наблюдение о том, что самцы преодолевали большие расстояния, от 200 м до 3,5 км, в поисках второго партнера, подтверждает этот аргумент. [48] ​​Дебаты о политерриториальности этого вида могут инициировать исследования эволюции и причин политерриториальности у других неродственных видов.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Анон. «Орнитология: территориальность и колониальность» . Проверено 22 июня 2013 г.
  2. ^ Терпин, К. «Поведение и территория белки». Архивировано из оригинала 15 июня 2013 года . Проверено 22 июня 2013 г.
  3. ^ Анон. «Территории». www.badgerland.co.uk . Проверено 23 июня 2013 г.
  4. ^ Круук, Х., (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения . Издательство Калифорнийского университета, ISBN 0226455084 
  5. ^ аб Эрлих, PR; Добкин, Д.С.; Уай, Д. (1998). «Территориальность» . Проверено 24 июня 2013 г.
  6. ^ Майерс, JP; Коннорс, П.Г.; Пителька, Ф.А. (1979). «Размер территории зимующих сандерлингов: влияние обилия добычи и плотности злоумышленников» (PDF) . Аук . 96 : 551–561.
  7. ^ Партеке, Дж.; фон Хэзелер, А.; Викельски, М. (2002). «Создание территории у токущих морских игуан, Amblyrhynchus cristatus: поддержка механизма быстрого выстрела». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 579–587. doi : 10.1007/s00265-002-0469-z. S2CID  2132629.
  8. ^ Мархлевска-Кой, Анна; Лепри, Джон Дж.; Мюллер-Шварце, Дитланд (6 декабря 2012 г.). Химические сигналы у позвоночных 9. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-0671-3.
  9. ^ Гослинг, Л.М. «Переоценка функции ароматической маркировки территорий». Этология 60.2 (1982): 89–118.
  10. ^ Раллс, Кэтрин. «Запаховая маркировка млекопитающих». Science 171.3970 (1971): 443-449.
  11. ^ Херст, Дж.Л.; Робертсон, DHL; Толладей, У.; Бейнон, Р.Дж. (май 1998 г.). «Белки в ароматических метках мочи самцов домовых мышей продлевают продолжительность жизни обонятельных сигналов». Поведение животных . 55 (5): 1289–97. дои : 10.1006/anbe.1997.0650. PMID  9632512. S2CID  9879771.
  12. ^ Андерсен, К.Ф.; Вульпиус, Т. (1999). «Летучие компоненты мочи льва, Panthera leo» (PDF) . хим. Чувства . 24 (2): 179–189. дои : 10.1093/chemse/24.2.179. ПМИД  10321819.
  13. ^ Район, Дженни; Фентресс, JC; Харрингтон, Ф. Х.; Брэгдон, Сьюзен (1 марта 1986 г.). «Ароматное натирание волков (Canis lupus): эффект новизны». Канадский журнал зоологии . 64 (3): 573–577. дои : 10.1139/z86-084. ISSN  0008-4301.
  14. ↑ Джон Л. Гиттлман (9 марта 2013 г.). Поведение, экология и эволюция хищников. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-4716-4.
  15. ^ Г. А. Дойл (2 декабря 2012 г.). Исследование прозимианского поведения. Эльзевир. ISBN 978-0-323-14306-6.
  16. ^ Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников и приматов . Издательство Калифорнийского университета. стр. 464–. ISBN 978-0-520-08085-0. Проверено 25 декабря 2012 г. маркировка мочи.
  17. ^ Миттермайер, РА; Райландс, AB; Констант, WR (1999). «Приматы мира: Введение». В Новаке, Р.М. (ред.). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 1–52. ISBN 978-0-8018-6251-9.
  18. ^ Л. Дэвид Мех; Луиджи Бойтани (1 октября 2010 г.). Волки: поведение, экология и охрана. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-51698-1.
  19. ^ "Территория". wolfbehavior: все, что вам нужно знать о волках. 2005. Архивировано из оригинала 29 июня 2013 года . Проверено 28 июня 2013 г.
  20. ^ аб Коутон Лэнг, Калифорния (2005). «Информационные бюллетени о приматах: поведение кошачьего лемура (Lemur catta)». Центр исследования приматов Висконсина (WPRC) . Проверено 29 июня 2013 г.
  21. ^ Герлинг, Дэн; Германн, Генри Р. (1978). «Биология и брачное поведение Xylocopa Virginica L. (Hymenoptera, Anthophoridae)». Поведенческая экология и социобиология . 3 (2): 99–111. дои : 10.1007/BF00294984. S2CID  33309938.
  22. ^ «Ученый выяснил, как вомбаты какают кубиками | CBC Radio» . ЦБК . Проверено 20 ноября 2018 г.
  23. ^ "RSPB-Робин: Территория" . Сайт РСПБ . Проверено 17 мая 2008 г.
  24. ^ Палаги, Э.; Даппорто, Л. (2006). «Маркировка мочи и мочеиспускание у Lemur catta: сравнение конструктивных особенностей» (PDF) . Анна. Зоол. Фенничи . 43 : 280–284.
  25. ^ Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников и приматов . Издательство Калифорнийского университета. стр. 323–. ISBN 978-0-520-08085-0. моча ИЛИ мочеиспускание ИЛИ запаховая маркировка.
  26. ^ фон Хоувальд, Ф. «Факты: Большой однорогий носорог» . Проверено 25 июня 2013 г.
  27. ^ «Химическая связь». Природа Работает . Проверено 28 июня 2013 г.
  28. ^ Кабрера, Калифорния (2013). «Черный медведь метит деревья» . Проверено 28 июня 2013 г.
  29. ^ Берст, Т.Л. и Пелтон, М.Р., (). Деревья с отметками черного медведя в Смоки-Маунтинс. Межд. Конф. Медведь Рес. и Manage., 5: 45-53 [1] Архивировано 3 декабря 2010 г. в Wayback Machine.
  30. ^ Пинейро, А.; Барха, И. (2002). «Физические особенности растений, выбранные дикими кошками в качестве сигнальных постов: экономический подход к маркировке фекалий». Naturwissenschaften . 99 (10): 801–809. дои : 10.1007/s00114-012-0962-9. PMID  22926138. S2CID  2309455.
  31. ^ Фельдхамер, Джорджия, Томпсон, Британская Колумбия и Чепмен, Дж. А. (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана . Джу Пресс. стр.496. ISBN 0801874165 
  32. ^ Лопес, Б.Х., (1978). О волках и людях. Дж. М. Дент и сыновья Лимитед. стр.38 ISBN 0-7432-4936-4 
  33. ^ Зимен, Э., (1981). Волк: его место в мире природы . Сувенирная пресса. стр.73. ISBN 0-285-62411-3 
  34. ^ Макдональд 1987, с. 117 [ нужна ссылка ]
  35. ^ Фишер, Дж. (1954). «Эволюция и социальность птиц». В Хаксли, Дж.; Харди, А.; Форд, Э. (ред.). Эволюция как процесс. Лондон: Аллен и Анвин. стр. 71–83.
  36. ^ Мюллер, Калифорния; Мансер, МБ (2007). «В социальном хищнике« Мерзкие соседи », а не« Дорогие враги »». Учеб. Р. Сок. Б. _ 274 (1612): 959–965. дои :10.1098/rspb.2006.0222. ПМК 2141673 . ПМИД  17251103. 
  37. ^ Нурсолл, младший (1977). «Территориальность красногубых собачек (Ophioblennius atlanticus-Pisces: Blenniidae)». Журнал зоологии . 2. 182 (2): 205–223. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04156.x.
  38. ^ Стимсон Дж (1969). «Территориальность совы-блюдечка Lottia gigantea ». Экология . 51 (1): 113–118. дои : 10.2307/1933604. JSTOR  1933604.
  39. ^ Бранч, ГМ, Гриффитс, К., Бекли, Л.Е., Бранч, МЛ; Два океана. Паб. Струик, 2010. ISBN 978-1-77007-772-0 . 
  40. ^ Рихерт, Сьюзен Э .; Хедрик, Энн В. (октябрь 1993 г.). «Тест на корреляцию между поведенческими чертами, связанными с приспособленностью, у паука Agelenopsis aperta (Araneae, Agelenidae)». Поведение животных . 46 (4): 669–675. дои : 10.1006/anbe.1993.1243. ISSN  0003-3472. S2CID  53201859.
  41. ^ Шрадин, К.; Шнайдер, К.; Линдхольм, АК (2010). «Противный сосед полосатой мыши (Rhabdomys pumilio) крадет отцовство и вызывает агрессию». Границы в зоологии . 7:19 . дои : 10.1186/1742-9994-7-19 . ПМК 2908079 . ПМИД  20573184. 
  42. ^ Алкок, Джон; Гвинн Дэрил (1988). «Система спаривания Ванессы Кершави: самцы защищают важные территории как места встречи с партнером». Журнал исследований чешуекрылых . 26 (1–4): 116–124. дои : 10.5962/стр.266708 . S2CID  127040681.
  43. ^ Дэвис, NB (1978). «Территориальная оборона у крапчатой ​​лесной бабочки (Pararge aegeria): житель всегда побеждает». Поведение животных . 26 : 138–147. CiteSeerX 10.1.1.513.4639 . дои : 10.1016/0003-3472(78)90013-1. S2CID  7445027. 
  44. ^ Лейзер, Дж. К. (2003). «Когда соседи являются« дорогими врагами », а когда нет? Реакция территориального самца пестрого куколка Cyprinodon variegatus на соседей, незнакомцев и гетероспецифичность». Поведение животных . 65 (3): 453–462. дои : 10.1006/anbe.2003.2087. S2CID  53166315.
  45. ^ Брифер, Э.; Рыбак Ф.; Обен, Т. (2008). «Когда быть заклятым врагом: гибкие акустические взаимоотношения соседних жаворонков Alauda arvensis». Поведение животных . 76 (4): 1319–1325. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.06.017. S2CID  21703019.
  46. ^ Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о леках». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. дои : 10.1016/s0003-3472(80)80088-1. S2CID  53161684.
  47. ^ Стерн, Дэвид Л. (1 октября 1991). «Территориальность самцов и альтернативное поведение самцов у пчелы Euglossine, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (4): 421–437. JSTOR  25085309.
  48. ^ Алатало, Рауно В.; Карлсон, Аллан; Лундберг, Арне; Ульфстранд, Стаффан (1981). «Конфликт между мужской полигамией и женской моногамией: случай мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca ». Американский натуралист . 117 (5): 738–753. дои : 10.1086/283756. S2CID  85184225.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 21 минута )
Разговорная иконка Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 5 сентября 2019 года и не отражает последующие изменения. ( 05.09.2019 )
( Аудио помощь  · Больше устных статей )