stringtranslate.com

Лек спаривается

Большой шалфей на токе, где несколько самцов выставлены напоказ менее заметных самок.

Лек — это скопление самцов животных , собранных для участия в соревновательных демонстрациях и ритуалах ухаживания, известных как ток , чтобы соблазнить пришедших самок , которые ищут потенциальных партнеров для спаривания. [1] Лек также может указывать на доступный участок пространства, который можно использовать для выставления самцов для защиты своей доли территории в период размножения . Вид тока характеризуется проявлением самцов, сильным выбором самок , а также предоставлением косвенных выгод самцам и снижением затрат для самок. Хотя ток наиболее распространен среди птиц, таких как тетерев , он также встречается у широкого круга позвоночных , включая некоторых костистых рыб , земноводных , рептилий и млекопитающих , а также членистоногих , включая ракообразных и насекомых .

Классический лек состоит из мужских территорий в зрительном и слуховом диапазоне друг от друга. Взорвавшийся лек, как это видно у какапо (совиного попугая), имеет более широко разделенные территории, но все еще находится в пределах слышимости. Леккинг связан с очевидным парадоксом : сильный половой отбор самок по определенным мужским признакам должен был бы разрушить генетическое разнообразие из-за побега Фишера , но разнообразие сохраняется, и побега не происходит. Было предпринято множество попыток объяснить это, [2] [3] [4] [5] , но парадокс остается.

Этимология

Этот термин происходит от шведского lek , существительного, которое обычно обозначает приятные и менее ограниченные правилами игры и занятия («играть», как у детей), или от шведского глагола «leka», играть. Письменное использование слова лек в английском языке датируется концом 1860-х - началом 1870-х годов. В книге Ллевелина Ллойда « Дичь и дикая птица Швеции и Норвегии» (1867 г.) он (с заглавной буквы и в одинарных кавычках, как «Лек») явно представлен как шведский термин. [6]

Таксономический диапазон

Леккинг был первоначально описан у Tetraonidae (тетерева, жирный шрифт на кладограмме ), в частности у тетерева (по-шведски: «оррлек») и глухаря (по-шведски: «tjäderlek»), но он широко распространен филогенетически среди других птиц, и у многих другие группы животных среди позвоночных и членистоногих, как показано на кладограмме. [1] [7] [8]

Наличие названия группы означает, что некоторые виды этой группы лек; группы, в которых нет членов-леккингов, не показаны.

Леккингское поведение

Позирующий западный глухарь
Арену спаривания лек шалфейного тетерева , на которой каждый самец, альфа-самец (высшего ранга), бета-самец, гамма-самец и т. д., охраняет территорию размером в несколько метров. Каждый из доминирующих самцов может привлечь восемь или более самок. [33] У людей более высокого ранга «пузырь личного пространства» больше . [34] Птичьи токи могут насчитывать от 10 до 200 особей. Строгая иерархия предоставляет мужчинам высшего ранга самые престижные центральные территории. Самки начинают выбирать себе партнеров, когда устанавливается иерархия самцов, и предпочитают спариваться с доминантами в центре.

Типы

Существует два типа аранжировки леккинга: классическая и взорванная. В классической системе леккинга территории самцов находятся в зрительном и слуховом диапазоне своих соседей. Во взорванном леке самцы находятся дальше друг от друга, чем в классическом леке. Самцы во взорвавшемся токе находятся вне зоны видимости друг друга, но остаются в пределах слышимости. [35] Территории взорванных лек намного больше, чем классические системы, и более изменчивы по размеру. [36] Хорошо известным примером взорвавшегося лека является «громкий» крик какапо , самцы которого располагаются на расстоянии многих километров друг от друга, чтобы подать сигнал потенциальным партнерам. [37]

Стабильность

Лековые территории разных таксонов стабильны и не различаются по размерам и местоположению. [38] Самцы часто возвращаются в одни и те же места спаривания из-за верности самки. [39] Птичьи самки, такие как тетерева и бекас, верны самцам, а не местам спаривания. [40] Успешные самцы собираются в том же районе, что и в предыдущий сезон размножения, потому что он им знаком, а самки возвращаются, чтобы воссоединиться со своими самцами. Самки не возвращаются к месту спаривания, если их партнер-самец отсутствует. [40] Другое возможное объяснение стабильности лека – мужская иерархия внутри лека. У некоторых видов манакинов подчиненные бета-версии могут наследовать место показа альфы, увеличивая вероятность посещения самкой. [40] Ранг также может способствовать стабильности размера лека, поскольку самцы с более низким рейтингом могут собираться вместе, чтобы достичь воспринимаемого оптимального размера для привлечения самок. [41]

Брачные предпочтения самок

Метаанализ 27 видов показал, что такие качества, как размер тока, скорость проявления самцов и уровень агрессии самцов, демонстрируют положительную корреляцию с показателями успеха самцов. [1] Положительная корреляция была также обнаружена между посещаемостью, величиной преувеличенных признаков, возрастом, частотой драк и успехом спаривания. [1] Такое предпочтение самок приводит к перекосу в спаривании: некоторые самцы более успешно совокупляются с самками. Вариация успешности спаривания в системах спаривания лек довольно велика: 70–80% спариваний приходится только на 10–20% присутствующих самцов. [42]

Затраты и выгоды

Леккинговое поведение мухи- клузииды Paraclusia tigrina

Главным преимуществом для обоих полов является успех спаривания. Для мужчин затраты обусловлены предпочтениями женщин. Поддержание выбранных признаков может быть энергетически затратным и может привести к усилению хищничества . Например, увеличение частоты вокализации привело к уменьшению массы самцов кулика. [43] Другие издержки могут быть связаны с мужским боем. Например, самцы дупелей регулярно дерутся, чтобы продемонстрировать свое превосходство или защитить свою территорию, а самки предпочитают победивших самцов. [43] Агрессивные самцы тетерева предпочтительнее неагрессивных самцов, и когда самцы дерутся, они вырывают перья из хвостов друг друга. [44] Леккинг связан с половым диморфизмом среди ряда таксонов птиц. [7]

На первый взгляд может показаться, что самки не получают никакой прямой выгоды от тока, поскольку самцы лишь вносят гены в потомство при отсутствии родительской заботы или других выгод. [45] Однако токинг снижает затраты на поиск самок, поскольку скопление самцов облегчает выбор партнера. [46] Самкам не нужно ехать так далеко, поскольку они могут оценить и сравнить нескольких самцов в одном районе. Кроме того, размещение самцов в одном месте может сократить время, в течение которого самка будет уязвима для хищников. Под давлением хищников самки камышовых лягушек постоянно выбирают токов вблизи мест выпуска; Было отмечено, что высокая частота звонков мужчин сокращает время поиска женщинами. [47]

Лек-парадокс

Группа из трёх самцов большехвостого гракла пытается привлечь внимание восприимчивой самки.

Поскольку половой отбор самок по определенным значениям мужских признаков должен разрушать генетическое разнообразие , поддержание генетической изменчивости у видов токов представляет собой парадокс в эволюционной биологии. Было предпринято множество попыток объяснить это, но парадокс остается. [48] ​​Есть два условия, при которых возникает парадокс лек. Во-первых, самцы вносят только гены, а во-вторых, предпочтения самок не влияют на плодовитость . [49] Женский выбор должен привести к направленному безудержному отбору , что приведет к большей распространенности выбранных признаков. Более сильный отбор должен привести к ухудшению выживаемости, поскольку он уменьшает генетическую вариативность и гарантирует, что большее количество потомков будет иметь схожие черты. [50] Однако виды токов не демонстрируют безудержного отбора. В токовой репродуктивной системе то, какие мужские половые признаки могут сигнализировать самкам, ограничено, поскольку самцы не предоставляют самкам никаких ресурсов или родительской заботы о своем потомстве. [51] Это означает, что самка получает косвенную выгоду от своего выбора в виде «хороших генов» для своего потомства. [52]

Амоц Захави утверждал, что мужские половые признаки передают женщинам полезную информацию только в том случае, если эти черты наделяют мужчину инвалидностью. [53] [54] Принцип гандикапа Захави может предложить решение парадокса лек, поскольку, если самки выбирают состояние мужских украшений, то их потомство имеет лучшую приспособленность . Еще одним потенциальным решением парадокса лек является теория Роу и Хоула о том, что признаки, выбранные половым путем, зависят от физического состояния, которое, в свою очередь, может суммировать многие генетические локусы. [52] Это гипотеза генного захвата , которая описывает, как значительная часть генома участвует в формировании признаков, отбираемых половым путем. [51] В гипотезе генного захвата есть два предположения: первое состоит в том, что признаки, выбранные половым путем, зависят от состояния, а второе заключается в том, что общее состояние обусловлено высокой генетической изменчивостью. [52] Кроме того, У. Д. Гамильтон и Марлен Зук предположили, что признаки, выбранные половым путем, могут сигнализировать об устойчивости к паразитам . [55] Одно из решений парадокса лек связано с предпочтениями самок и тем, что предпочтения сами по себе не вызывают достаточно радикального направленного отбора, чтобы уменьшить генетическую вариативность в приспособленности. [56] Другой вывод состоит в том, что предпочитаемая черта естественным образом не отбирается за или против, и эта черта сохраняется, поскольку она подразумевает повышенную привлекательность для мужчин. [49]

У маленькой дрофы присутствие сильного самца, по-видимому, привлекает к току самцов и самок.

Эволюция

Было предложено несколько возможных механизмов того, почему самцы группируются в токи, включая гипотезы «горячего выстрела», «горячей точки», черной дыры, родственного отбора и гипотезы защиты от хищников, как описано ниже.

Гипотеза горячего выстрела

Гипотеза «горячего выстрела» — единственная модель, которая считает мужчин движущей силой агрегации. Модель «горячего человека» предполагает, что привлекательные мужчины, известные как «горячие парни», привлекают внимание как женщин, так и мужчин. [2] Самки идут к горячим парням, потому что их привлекают эти самцы. Другие самцы образуют вокруг этих стрелков токи, чтобы отманить самок от них. Манипулятивный эксперимент с использованием дрофы Тетракс тетракс был проведен для проверки различных моделей эволюции лек. [4] В эксперименте варьировали размер и соотношение полов токов с помощью приманок. Чтобы проверить, определяет ли наличие стрелы образование лека, внутрь лека помещали приманку из ловкой дрофы. После того, как к леку добавили фальшивый хотшот, количество посещений лека как мужчинами, так и женщинами увеличилось, что, как правило, подтверждает гипотезу. [4]

Модель горячей точки

В манакинах самцы собираются вблизи горячих точек с обильными фруктами, куда обычно уходят самки.

Модель горячей точки считает, что плотность женщин является катализатором скопления мужчин. Эта модель предсказывает, что леки будут формироваться там, где обычно проживают самки, чтобы усилить взаимодействие с самками. [3] Было замечено, что трафик самок манакина концентрируется вокруг токов, мест для купания и плодовых зон, а самцы концентрируются возле наиболее посещаемых плодовых ресурсов. [3] Модель горячей точки также предсказывает, что размер лека зависит от количества самок, населяющих участок земли. [2] Чтобы проверить, влияет ли количество самок на формирование лека, к току добавляли группу самок-приманок дрофы. Присутствие этих самок-приманок не повлияло на размер лека, что опровергает эту гипотезу. [4]

Модель черной дыры

Модель черной дыры предполагает, что самки не отдают предпочтения ни размеру, ни типу самцов, а скорее склонны к мобильности и спариванию, где бы ни находились токи. [4] Эта модель предсказывает, что мобильность женщин является ответом на притеснения со стороны мужчин. [57] Этот прогноз трудно проверить, но была обнаружена отрицательная корреляция между агрессивностью самцов и посещением самок в популяции дроф, что позволяет предположить, что модель может быть правильной. [4] Доказательства, подтверждающие модель черной дыры, в основном обнаружены у копытных . [39]

Родственный отбор

У тетерева леки состоят из братьев и сводных братьев, что позволяет предположить механизм родственного отбора .

Альтернативной гипотезой тока является родственный отбор , который предполагает, что самцы внутри тока связаны друг с другом. Поскольку самки редко спариваются за пределами токов, самцам выгодно образовывать токи. [5] Хотя не все самцы в пределах тока спариваются с самкой, самцы, не состоявшие в спаривании, все равно получают преимущества в фитнесе. Родственный отбор объясняет, что родственные самцы собираются в токи, чтобы привлечь самок и повысить инклюзивную приспособленность . [40] У некоторых видов самцы у токов обнаруживают высокую степень родства, но это, как правило, не относится к лекообразующим видам в целом. [58] [59] [60] У некоторых видов, таких как павлины и тетерева , токи состоят из братьев и сводных братьев. Самцы более низкого ранга получают некоторую выгоду от физической подготовки, передавая свои гены, привлекая партнеров для своих братьев, поскольку более крупные токи привлекают больше самок. Павлины узнают и общаются со своими братьями, даже если они никогда раньше не встречались. [61]

Защита от хищников

Другая гипотеза - это защита от хищников или идея о снижении индивидуального риска нападения хищников в более крупной группе. [4] Это может сработать как для мужчин в группе, так и для любой женщины, посещающей лек. [62] Защита также объясняет наличие смешанных токов, когда самец одного вида присоединяется к току другого вида для защиты от общего набора хищников. Это происходит с манакинами [63] , а также с другими птицами, такими как тетерева . [64]

Рекомендации

  1. ^ abcde Фиске, П.; Ринтамаки, ПТ; Карвонен, Э. (1998). «Успех спаривания у токирующих самцов: метаанализ». Поведенческая экология . 9 (4): 328–338. дои : 10.1093/beheco/9.4.328 .
  2. ^ abc Фостер, MS; Билер, Б.М. (1998). «Горячие точки, горячие точки и женские предпочтения в организации систем спаривания лек». Американский натуралист . 131 (2): 203–219. дои : 10.1086/284786. S2CID  85295271.
  3. ^ abc Тери, М. (1992). «Эволюция токов через женский выбор: дифференциальная кластеризация и использование пространства в шести симпатрических манакинах». Поведенческая экология и социобиология . 30 (3–4): 227–237. дои : 10.1007/bf00166707. S2CID  1886240.
  4. ^ abcdefg Жигет, Ф.; Бретаньолле, В. (2006). «Управление размером и составом лек с помощью приманок: экспериментальное исследование моделей эволюции лек». Американский натуралист . 168 (6): 758–768. дои : 10.1086/508808. PMID  17109318. S2CID  2527129.
  5. ^ аб Дурайнс, Р.; Луазель, бакалавр; Блейк, Дж. Г. (2008). «Пространственная и временная динамика манакин лека: примирение лековой традиционности с мужской текучестью». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1947–1957. дои : 10.1007/s00265-008-0626-0. S2CID  36424100.
  6. ^ Ллойд, Ллевелин (1867). Охотничьи птицы и дикие птицы Швеции и Норвегии. Лондон: Фредерик Уорн и компания . стр. 219 и далее.. Ллойд также позаимствовал слово «Lek-ställe» (шведское lekställe , «игровое место») для обозначения «площадки для пар».
  7. ^ abcdefghij Оукс, EJ (1992). «Леккинг и эволюция полового диморфизма у птиц: сравнительные подходы». Американский натуралист . 140 (4): 665–684. дои : 10.1086/285434. PMID  19426038. S2CID  26713188.
  8. ^ Бурк, Эндрю Ф.Г. (2014). «Правило Гамильтона и причины социальной эволюции». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . Королевское общество. 369 (1642): 20130362. doi :10.1098/rstb.2013.0362. ПМЦ 3982664 . ПМИД  24686934. 
  9. ^ Пономаренко, И. Я (1965). «Сравнительная характеристика некоторых биологических показателей нижних стадий трески 0-й группы 1956, 1958, 1959, 1960 и 1961 годов». Спец. Опубл. Межд. Комм. Северо-западно-атлантическая рыба : 349–354.
  10. ^ Луазель, Пол В. (декабрь 1982 г.). «Предпочтение партнера по нересту самцов у костистых рыб, размножающихся на арене, Cyprinodon macularius Californiensis Girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)». Американский натуралист . 120 (6): 721–732. дои : 10.1086/284026. S2CID  85368424.
  11. ^ Нельсон, CM (1995). «Размер самца, размер нерестовой ямы и выбор самки у токущей цихлиды». Поведение животных . 50 (6): 1587–1599. дои : 10.1016/0003-3472(95)80013-1 . S2CID  54249065.
  12. ^ Эмлен, Стивен Т. (1976). «Организация лек и стратегии спаривания у лягушки-быка». Поведенческая экология и социобиология . 1 (3): 283–313. дои : 10.1007/bf00300069. S2CID  10792384.
  13. ^ Кнопп, Т.; Хеймовирта, М.; Кокко, Х.; Мерила, Дж. (2008). «Лекируют ли самцы болотной лягушки (Rana arvalis) с родней?». Молекулярная экология . 17 (10): 2522–530. Бибкод : 2008MolEc..17.2522K. дои : 10.1111/j.1365-294x.2008.03748.x. PMID  18422930. S2CID  25770747.
  14. ^ Витоусек, Марен Н.; Митчелл, Марк А.; Вукс, Энтони Дж.; Нимак, Майкл Д.; Викельски, Мартин (27 июня 2007 г.). «Высокая цена женского выбора у токущей ящерицы». ПЛОС ОДИН . 2 (6): е567. Бибкод : 2007PLoSO...2..567В. дои : 10.1371/journal.pone.0000567 . ЧВК 1891434 . ПМИД  17593966. 
  15. ^ Тот, Калифорния; Парсонс, С. (2013). «Редко ли размножение леков у летучих мышей?». Журнал зоологии . 291 (1): 3–11. дои : 10.1111/jzo.12069.
  16. ^ Брэдбери, JW (1977). «Брачное поведение лек у летучей мыши-молота». Zeitschrift für Tierpsychologie . 45 (3): 225–255. doi :10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x.
  17. ^ Бро-Йоргенсен, Якоб; Дюрант, Сара М. (март 2003 г.). «Стратегии спаривания быков топи: попадание в центр внимания». Поведение животных . 65 (3): 585–594. дои : 10.1006/anbe.2003.2077. S2CID  54229602.
  18. ^ Клаттон-Брок, TH ; Грин, Д.; Хирайва-Хасэгава, М.; Албон, SD (ноябрь 1988 г.). «Переложить ответственность: защита ресурсов, разведение леков и выбор партнера у лани». Поведенческая экология и социобиология . 23 (5): 281–296. дои : 10.1007/BF00300575. S2CID  23311725.
  19. ^ Бюхнер, Гельмут К.; Дэниел Рот, Х. (февраль 1974 г.). «Система Лек в Уганде Коб Антилопа». Американский зоолог . 14 (1): 145–162. дои : 10.1093/icb/14.1.145 .
  20. ^ Аполлонио, Марко; Феста-Бьянше, Марко; Мари, Франко (1989). «Корреляты совокупного успеха у лека лани». Поведенческая экология и социобиология . 25 (2): 89–97. дои : 10.1007/BF00302925. JSTOR  4600315. S2CID  23311725.
  21. ^ Сото, Карим Х.; Тритес, Эндрю В. (апрель 2011 г.). «У южноамериканских морских львов в Перу есть система спаривания, подобная току». Наука о морских млекопитающих . 27 (2): 306–333. Бибкод : 2011MMamS..27..306S. дои : 10.1111/j.1748-7692.2010.00405.x.
  22. ^ Бонесс, Дэрил Дж.; и другие. (2006). «Тактика спаривания и система спаривания водных ластоногих: тюлень Phoca vitulina». Поведенческая экология и социобиология . 61 (1): 119–130. CiteSeerX 10.1.1.571.550 . дои : 10.1007/s00265-006-0242-9. S2CID  25266746. 
  23. ^ Кролл, Джордж А.; МакКлинток, Джеймс Б. (2000). «Оценка токового поведения краба-скрипача Uca spp». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 254 (1): 109–121. дои : 10.1016/s0022-0981(00)00276-8. ПМИД  11058729.
  24. ^ Каппа, Ф.; Брускини, К.; Черво, Р.; Туриллацци, С.; Биани, Л. (2013). «Самцы не любят рабочий класс: мужские сексуальные предпочтения и признание функциональных каст у примитивно эусоциальной осы». Поведение животных . 86 (4): 801–810. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.07.020. S2CID  53203396.
  25. ^ Алкок, Джон (1983). «Согласованность относительной привлекательности набора знаковых территориальных участков для двух поколений самцов ос-тарантулов (Hymenoptera: Pompilidae)». Поведение животных . 31 : 74–80. дои : 10.1016/s0003-3472(83)80174-2. S2CID  53201501.
  26. ^ Дэвидсон, Дайан В. (1982). «Половой отбор муравьев-жнецов». Поведенческая экология и социобиология . 10 (4): 245–50. дои : 10.1007/bf00302813. S2CID  22011338.
  27. ^ Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о леках». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. дои : 10.1016/S0003-3472(80)80088-1. S2CID  53161684.
  28. ^ Ледерхаус, Роберт К. (1982). «Территориальная защита и лекционное поведение черной бабочки-парусника, Papilio Polyxenes ». Поведенческая экология и социобиология . 10 (2): 109–118. дои : 10.1007/bf00300170. JSTOR  4599468. S2CID  27843985.
  29. ^ Маллет, Джеймс (1984). «Половые роли у бабочки-призрака Hepialus humuli (L.) и обзор спаривания Hepialidae (Lepidoptera)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 79 : 67–82. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb02320.x.
  30. ^ Тернер, JRG (2015). «Гибкий лек: Phymatopus hecta, золотой стриж, демонстрирует эволюцию тока и роения самцов через горячую точку (Lepidoptera: Hepialidae». Биологический журнал Линнеевского общества . 114 : 184–201. doi : 10.1111/bij.12411 .
  31. ^ Парсонс, Пенсильвания (1977). «Поведение Лека у дрозофилы (Hirtodrosophila) Polypori Malloch - вида, обитающего в тропических лесах Австралии». Эволюция . 31 (1): 223–225. дои : 10.2307/2407561. JSTOR  2407561. PMID  28567739.
  32. ^ Маршалл, SA (2000). «Агонистическое поведение и родовая синонимия у австралийских Clusiidae (Diptera)». Студия диптерологии . 7 : 3–9.
  33. ^ Старр, Сеси; Таггарт, Ральф (1992). Биология: единство и разнообразие жизни (6-е изд.). Уодсворт. ISBN 978-0-534-16566-6.[ нужна страница ]
  34. ^ Холл, Эдвард Т. (1966). Скрытое измерение . Якорные книги. ISBN 978-0-385-08476-5.[ нужна страница ]
  35. ^ Трейл, PW (1990). «Почему леководы должны быть мономорфными?». Эволюция . 44 (7): 1837–1852. дои : 10.2307/2409512. JSTOR  2409512. PMID  28567800.
  36. ^ Жигет, Ф.; Арройо, Б.; Бретаньолле, В. (2000). «Системы спаривания Лек: пример дрофы Tetrax Tetrax». Поведенческие процессы . 51 (1–3): 63–82. дои : 10.1016/s0376-6357(00)00119-4. PMID  11074312. S2CID  8785010.
  37. ^ Мертон, Дон В.; Моррис, Родни Б.; Аткинсон, Ян А.Е. (1984). «Лековое поведение попугая: какапо Strigops habroptilus из Новой Зеландии». Ибис . 126 (3): 277–283. doi :10.1111/j.1474-919X.1984.tb00250.x.
  38. ^ Дурайнс, Р.; Луазель; Паркер, П.Г.; Блейк, Дж. Г. (2009). «Выбор партнера самкой в ​​пространственных масштабах: влияние лека и мужских качеств на успех спаривания манакинов с синей короной». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1875–1881. дои :10.1098/rspb.2008.1752. ПМЦ 2674486 . ПМИД  19324796. 
  39. ^ аб Исваран, Кавита (2005). «Изменения в брачном поведении самцов в популяциях копытных: закономерности и процессы» (PDF) . Современная наука . 89 (7): 1192–1199. JSTOR  24110971.
  40. ^ abcd Дюваль, EH (2013). «Верность самки в системе спаривания токов и ее значение для эволюции совместного поведения токов». Американский натуралист . 181 (2): 213–22. дои : 10.1086/668830. PMID  23348775. S2CID  20512716.
  41. ^ Эрнандес, ML; Хьюстон, AI; Макнамара, Дж. М. (1999). «Мужской ранг и оптимальный размер лека». Поведенческая экология . 10 : 73–79. дои : 10.1093/beheco/10.1.73 .
  42. ^ Маккензи, А.; Рейнольдс, доктор медицинских наук; Сазерленд, В. (1995). «Вариации успеха спаривания самцов на Лексе». Американский натуралист . 145 (4): 633–652. дои : 10.1086/285759. S2CID  84269919.
  43. ^ Аб Хёглунд, Дж.; Калаис, Дж.А.; Фиске, П. (1992). «Цены вторичных половых признаков у токового дупеля (Gallinago Media)». Поведенческая экология и социобиология . 30 (5): 309–315. дои : 10.1007/bf00170596. S2CID  24980393.
  44. ^ Алатало, Р.В.; Хёглунд, Дж.; Лундберг, А. (1991). «Леккинг у тетерева: проверка жизнеспособности самца». Природа . 352 (6331): 155–156. Бибкод : 1991Natur.352..155A. дои : 10.1038/352155a0. S2CID  4303268.
  45. ^ Рейнольдс, JD; Гросс, MR (1990). «Издержки и выгоды выбора партнера-женщины: существует ли парадокс Лека?». Американский натуралист . 136 (2): 230–243. дои : 10.1086/285093. S2CID  84996792.
  46. ^ Викман, П.; Янссон, П. (1997). «Оценка затрат на поиск самки токущей бабочки Coenonympha pamphilus ». Поведенческая экология и социобиология . 40 (5): 321–328. дои : 10.1007/s002650050348. S2CID  25290065.
  47. ^ Графе, Т. Ульмар (май 1997 г.). «Затраты и выгоды от выбора партнера у токовой тростниковой лягушки Hyperolius marmoratus». Поведение животных . 53 (5): 1103–1117. дои : 10.1006/anbe.1996.0427 . S2CID  53206142.
  48. ^ Миллер, Кристина; Мур, Аллен (2007). «Потенциальное разрешение парадокса лек посредством косвенных генетических эффектов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1615): 1279–1286. дои :10.1098/rspb.2007.0054. ПМК 2176171 . ПМИД  17341455. 
  49. ^ аб Киркпатрик, М. (1982). «Половой отбор и эволюция женского выбора». Эволюция . 36 (1): 1–12. дои : 10.2307/2407961. JSTOR  2407961. PMID  28581098.
  50. ^ Киркпатрик, М.; Райан, М. (1991). «Эволюция брачных предпочтений и парадокс лек». Природа . 350 (6313): 33–38. Бибкод : 1991Natur.350...33K. дои : 10.1038/350033a0. S2CID  4366707.
  51. ^ аб Томкинс, Джозеф Л.; Радван, Яцек; Котьяхо, Янне С.; Трегенза, Том (июнь 2004 г.). «Геновый захват и разрешение парадокса лек». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (6): 323–328. дои : 10.1016/j.tree.2004.03.029. ПМИД  16701278.
  52. ^ abc Роу, Локк; Хоул, Дэвид (1996). «Парадокс Лека и учет генетической изменчивости с помощью признаков, зависящих от состояния». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 263 (1375): 1415–1421. Бибкод : 1996RSPSB.263.1415R. дои :10.1098/rspb.1996.0207. JSTOR  50503. S2CID  85631446.
  53. ^ Захави, Амоц (сентябрь 1975 г.). «Выбор партнера — выбор с учетом гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3. ПМИД  1195756. 
  54. ^ Иваса, Ю.; Помянковский А.; Ни, С. (1991). «Эволюция дорогостоящих предпочтений партнера II: принцип« гандикапа »». Эволюция . 45 (6): 1431–1442. дои : 10.2307/2409890. JSTOR  2409890. PMID  28563835.
  55. ^ Гамильтон, Уильям Д.; Зук, Марлен (22 октября 1982 г.). «Наследственная истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?». Наука . 218 (4570): 384–387. Бибкод : 1982Sci...218..384H. дои : 10.1126/science.7123238. ПМИД  7123238.
  56. ^ Помянковский, А; Моллер, АП (1995). «Разрешение парадокса Лека». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 260 (1357): 21–29. дои :10.1098/rspb.1995.0054. S2CID  43984154.
  57. ^ Клаттон-Брок, TH ; Цена; Макку, адъютант (1991). «Удержание партнера, преследование и эволюция копытных токов». Поведенческая экология . 3 (3): 234–242. дои : 10.1093/beheco/3.3.234. S2CID  51779413.
  58. ^ Луазель, бакалавр; Райдер, Томас Б.; Дурайнс, Рената; Тори, Венди; Блейк, Джон Г.; Паркер, Патрисия Г. (2007). «Родственный отбор не объясняет агрегацию самцов у леков 4 видов манакинов». Поведенческая экология . 18 (2): 287–291. дои : 10.1093/beheco/arl081 .
  59. ^ Макдональд, Д.Б.; Поттс, В.К. (1994). «Совместное проявление и родство самцов спаривающейся птицы». Наука . 266 (5187): 1030–1032. Бибкод : 1994Sci...266.1030M. дои : 10.1126/science.7973654. ПМИД  7973654.
  60. ^ Хёглунд, Джейкоб (2003). «Леккин у птиц — провоцирующая теория и новые удивительные результаты». Анналы Зоологических Фенници . 40 (3): 249–253. JSTOR  23736806.
  61. ^ Петри, Мэрион; Крупа, Эндрю; Терри, Берк (1999). «Павлины общаются с родственниками даже при отсутствии социальных и экологических сигналов». Природа . 401 (6749): 155–157. Бибкод : 1999Natur.401..155P. дои : 10.1038/43651. S2CID  4394886.
  62. ^ Конкэннон, Мойра Р.; Штейн, Адам С.; Уй, Дж. Альберт К. (2012). «Родственный отбор может способствовать эволюции лек и интрогрессии признаков в птичьей гибридной зоне». Молекулярная экология . 21 (6): 1477–1486. Бибкод : 2012MolEc..21.1477C. дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05474.x. PMID  22320709. S2CID  10795904.
  63. ^ Брумфилд, Робб Т.; Лю, Лян; Лам, Дэвид Э.; Эдвардс, Скотт В. (1 октября 2008 г.). «Сравнение методов дерева видов для реконструкции филогении бородатых манакинов (Aves: Pipridae, Manacus) на основе данных многолокусных последовательностей». Систематическая биология . 57 (5): 719–731. дои : 10.1080/10635150802422290 . ПМИД  18853359.
  64. ^ Гибсон, Роберт М.; Аспбери, Андреа С.; Макдэниел, Леонард Л. (2002). «Активное формирование смешанных тетеревовых токов: роль хищничества в эволюции токов?». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 269 ​​(1509): 2503–2507. дои :10.1098/rspb.2002.2187. ПМЦ 1691199 . ПМИД  12573063.