stringtranslate.com

Тираннозавроиды

Tyrannosauroidea (что означает «формы ящерообразных тиранов») — надсемейство (или клада ) целурозавровых динозавров -теропод , включающее семейство Tyrannosauridae , а также более базальных родственников. Тираннозавроиды жили на Лавразийском суперконтиненте , начиная с юрского периода . К концу мелового периода тираннозавроиды были доминирующими крупными хищниками в Северном полушарии , достигнув кульминации в гигантском тираннозавре . Ископаемые останки тираннозавроидов были обнаружены на территориях, которые сейчас являются континентами Северной Америки, Европы и Азии, при этом фрагментарные останки, возможно, относятся к тираннозаврам, также известным из Южной Америки и Австралии.

Тираннозавроиды были двуногими плотоядными животными , как и большинство тероподов, и характеризовались многочисленными особенностями скелета , особенно черепа и таза . В начале своего существования тираннозавроиды были небольшими хищниками с длинными трехпалыми передними конечностями. Позднемеловые роды стали намного крупнее, включая некоторых из крупнейших наземных хищников, когда-либо существовавших , но большинство из этих более поздних родов имели пропорционально маленькие передние конечности всего с двумя пальцами. Примитивные перья были обнаружены в окаменелостях двух видов и, возможно, присутствовали также у других тираннозавроидов. Выдающиеся костные гребни различных форм и размеров на черепах многих тираннозавроидов могли выполнять демонстрационные функции.

Описание

Размер некоторых мелких родов по сравнению с человеком.

Тираннозавроиды сильно различались по размеру, хотя наблюдалась общая тенденция к увеличению размера с течением времени. Ранние тираннозавроиды были небольшими животными. [1] Один экземпляр Dilong , почти полностью взрослый, имел длину 1,6 метра (5,2 фута), [2] а полностью взрослый Guanlong имел длину 3 метра (9,8 фута). [3] Зубы из нижнемеловых пород (возрастом от 140 до 136 миллионов лет) из Хёго , Япония , по-видимому, принадлежат животному длиной около 5 метров (16 футов), что, возможно, указывает на раннее увеличение размера в родословной. [4] Неполовозрелый Eotyrannus имел длину более 4 метров (13 футов), [5] а полувзрослый Appalachiosaurus оценивался в длину более 6 метров (20 футов), [1] указывая на то, что оба рода достигли более крупных размеров. Позднемеловые тираннозавриды варьировались от 9-метровых (30 футов) альбертозавров и горгозавров до тираннозавра , длина которого превышала 12 метров (39 футов), а вес, возможно, превышал 6400  килограммов (7  коротких тонн ). [1] Обзор литературы 2010 года пришел к выводу, что тираннозавры были «маленькими и средними по размеру» в течение первых 80 миллионов лет, но были «одними из крупнейших наземных плотоядных животных, когда-либо живших» в последние 20 миллионов лет. [6] [7]

Череп и шея дасплетозавра из Музея естественной истории Филда в Чикаго .

Черепа ранних тираннозавроидов были длинными, низкими и легко сконструированными, похожими на черепа других целурозавридов, в то время как более поздние формы имели более высокие и массивные черепа. Несмотря на различия в форме, определенные черты черепа встречаются у всех известных тираннозавроидов. Предчелюстная кость очень высокая, притупляющая переднюю часть морды, особенность, которая развилась конвергентно у абелизаврид . Носовые кости характерно сращены, слегка выгнуты вверх и часто очень грубо текстурированы на своей верхней поверхности. Предчелюстные зубы в передней части верхней челюсти имеют форму, отличную от остальных зубов, меньше по размеру и с D -образным поперечным сечением . В нижней челюсти заметный гребень на надугулярной кости простирается вбок от чуть ниже челюстного сустава, за исключением базального гуаньлуна . [1] [2] [3]

У тираннозавроидов были S -образные шеи и длинные хвосты, как и у большинства других теропод. Ранние роды имели длинные передние конечности, около 60% длины задней конечности у Guanlong , с типичными тремя пальцами целурозавров. [3] Длинная передняя конечность сохранялась по крайней мере у раннего мелового Eotyrannus , [5] но неизвестна у Appalachiosaurus . [8] У производных тираннозавридов передние конечности сильно уменьшены в размере, наиболее экстремальным примером является Tarbosaurus из Монголии , у которого плечевая кость составляла всего одну четверть длины бедренной кости . [1] Третий палец передней конечности также был уменьшен с течением времени. Этот палец не был уменьшен у базального Guanlong , [3] в то время как у Dilong он был тоньше двух других пальцев. [2] У эотираннуса также было по три функциональных пальца на каждой руке. [5] У тираннозавридов их было только два, хотя у некоторых хорошо сохранившихся образцов сохранилась рудиментарная пястная кость третьего пальца. [9] Как и у большинства целурозавров, второй палец руки самый большой, даже если третий отсутствует.

Характерные черты таза тираннозавроидов включают вогнутую выемку на верхнем переднем конце подвздошной кости , резко выраженный вертикальный гребень на внешней поверхности подвздошной кости, простирающийся вверх от вертлужной впадины (тазобедренного сустава), и огромный «башмак» на конце лобковой кости , более чем в два раза короче стержня самой лобковой кости. [1] Эти черты встречаются у всех известных тираннозавроидов, включая базальных членов Guanlong [3] и Dilong . [2] Лобковая кость не известна у Aviatyrannis или Stokesosaurus , но оба демонстрируют типичные тираннозавроидные признаки в подвздошной кости. [10] Задние конечности всех тираннозавроидов, как и у большинства теропод, имели четыре пальца, хотя первый палец ( большой палец ) не касался земли. Задние конечности тираннозавроидов длиннее относительно размера тела, чем у почти любых других тероподов, и демонстрируют пропорции, характерные для быстро бегающих животных, включая удлиненные большеберцовые кости и плюсневые кости . [1] Эти пропорции сохраняются даже у самого крупного взрослого тираннозавра , [11] несмотря на его вероятную неспособность бегать. [12] Третья плюсневая кость тираннозавридов была сдавлена ​​наверху между второй и четвертой, образуя структуру, известную как арктометатарзус . [1] Арктометатарзус также присутствовал у Appalachiosaurus [8], но неясно, был ли он обнаружен у Eotyrannus [5] или Dryptosaurus . [13] Эта структура была общей для производных орнитомимид , троодонтид и ценагнатид , [14] но не присутствовала у базальных тираннозавроидов, таких как Dilong paradoxus , что указывает на конвергентную эволюцию . [2]

Классификация

Череп процератозавра , тираннозавроида из средней юры Англии.

Тираннозавр был назван Генри Фэрфилдом Осборном в 1905 году вместе с семейством Tyrannosauridae. [15] Название происходит от древнегреческих слов τυραννος tyrannos ('тиран') и σαυρος sauros ('ящерица'). Название надсемейства Tyrannosauroidea было впервые опубликовано в статье 1964 года британского палеонтолога Алика Уокера . [16] Суффикс -oidea , обычно используемый в названии надсемейств животных, происходит от греческого ειδος eidos ('форма'). [ 17]

Ученые обычно понимают Tyrannosauroidea как включающего тираннозавридов и их непосредственных предков. [16] [18] Однако с появлением филогенетической таксономии в палеонтологии позвоночных клада получила несколько более четких определений. Первое было дано Полом Серено в 1998 году, где Tyrannosauroidea была определена как таксон на основе ствола, включающий все виды, имеющие более недавнего общего предка с Tyrannosaurus rex, чем с неорнитовыми птицами . [19] Чтобы сделать семейство более эксклюзивным, Томас Хольц переопределил его в 2004 году, включив все виды, более тесно связанные с Tyrannosaurus rex, чем с Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus или Allosaurus fragilis . [1] В 2005 году Серено опубликовал новое определение, используя Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis и Troodon formosus в качестве внешних спецификаторов. [20] Определение Серено было принято в обзоре 2010 года. [6]

Некоторые исследования предполагают, что клада Megaraptora , обычно считающаяся аллозавроидами , является базальными тираннозавроидами. [21] [22] Однако другие авторы оспаривали размещение мегарапторов в пределах Tyrannosauroidea, [23] [24] а исследование анатомии руки мегараптора, опубликованное в 2016 году, заставило даже первоначальных ученых, предполагавших их родство с тираннозавроидами, по крайней мере частично отвергнуть свое предыдущее заключение. [25]

Филогения

Хотя палеонтологи давно признали семейство Tyrannosauridae, его происхождение было предметом многочисленных споров. На протяжении большей части двадцатого века тираннозавриды были общепринятыми членами Carnosauria , куда входили почти все крупные тероподы. [26] [27] Внутри этой группы аллозавриды часто считались предками тираннозавридов. [18] [28] В начале 1990-х годов кладистические анализы вместо этого начали помещать тираннозавридов в Coelurosauria, [14] [29] повторяя предложения, впервые опубликованные в 1920-х годах. [30] [31] Тираннозаврид теперь повсеместно считается крупными целурозаврами. [1] [3] [32] [33] [34] [35] [36]

В 1994 году Хольц сгруппировал тираннозавроидов с элмизавридами , орнитомимозаврами и троодонтами в кладу целурозавров под названием Arctometatarsalia на основе общей структуры голеностопного сустава, где вторая и четвертая плюсневые кости встречаются около костей предплюсны , покрывая третью плюсневую кость при взгляде спереди. [14] Однако были обнаружены базальные тираннозавроиды, такие как Dilong , с не- арктометатарсальными голеностопными суставами, что указывает на то, что эта особенность развивалась конвергентно. [2] Arctometatarsalia была разобрана и больше не используется большинством палеонтологов, при этом тираннозавроиды обычно считаются базальными целурозаврами за пределами Maniraptoriformes . [1] [34] [36] В то время как многие помещают тираннозавроидов в качестве базальных целурозавров, Пол Серено в своем анализе тероподов 1990-х годов обнаружил, что тираннозавры являются сестринскими таксонами для манирапторов, поскольку они ближе к птицам, чем орнитомимозавры. Он назвал эту группу Tyrannoraptora (которая в отсутствие статей, которые восстанавливают кладу тираннозавров-манирапторов), является кладой, которая содержит большинство целурозавров. [37] Анализ 2007 года показал, что семейство Coeluridae , включая позднеюрские североамериканские роды Coelurus и Tanycolagreus , является сестринской группой для Tyrannosauroidea. [32]

Наиболее базальным тираннозавроидом, известным по полным скелетным останкам, является Guanlong, представитель семейства Proceratosauridae . [3] [38] Другие ранние таксоны включают Stokesosaurus и Aviatyrannis , известные по гораздо менее полному материалу. [10] Более известный Dilong считается немного более продвинутым, чем Guanlong и Stokesosaurus . [2] [3] Dryptosaurus , долгое время считавшийся трудным для классификации родом, в нескольких недавних анализах также фигурировал как базальный тираннозавроид, немного более отдаленно связанный с Tyrannosauridae, чем Eotyrannus и Appalachiosaurus . [1] [8] [39] Alectrosaurus , малоизвестный род из Монголии, определенно является тираннозавроидом, но его точные родственные связи неясны. [1] Другие таксоны рассматривались различными авторами как возможные тираннозавроиды, включая Bagaraatan и Labocania. [1] Siamotyrannus из раннего мела Таиланда изначально был описан как ранний тираннозавр , [ 40 ] но сегодня его обычно считают карнозавром . [34] [41] Iliosuchus имеет вертикальный гребень на подвздошной кости, напоминающий тираннозавроидов, и на самом деле может быть самым ранним известным членом надсемейства, но недостаточно материала, чтобы утверждать это наверняка. [10] [41]

Ниже слева представлена ​​кладограмма Tyrannosauroidea из исследования 2022 года Даррена Нейша и Андреа Кау по роду Eotyrannus , а справа представлена ​​кладограмма Eutyrannosauria из исследования 2020 года Джареда Т. Вориса и его коллег по роду Thanatotheristes : [42] [43]

Филогеография

В 2018 году авторы Рафаэль Делькур и Орландо Нельсон Грилло опубликовали филогенетический анализ Tyrannosauroidea, в который были включены таксоны с древнего континента Гондвана (который сегодня состоит из южного полушария), такие как Santanaraptor и Timimus , чье размещение в группе было спорным. [44] Они обнаружили, что не только Santanaraptor и Timimus были отнесены к тираннозаврам, более продвинутым, чем Dilong , но и обнаружили в своем анализе, что тираннозавроиды были широко распространены в Лавразии и Гондване со средней юры. [44] Они предложили новые названия субкладов для Tyrannosaurioidea. Первый — Pantyrannosauria, относящийся ко всем не-процератозавровым членам группы, в то время как Eutyrannosauria — к более крупным таксонам тираннозавров, обнаруженным в северном полушарии, таким как Dryptosaurus , Appalachiosaurus , Bistahieversor и Tyrannosauridae. [44] Ниже приведено их филогеографическое древо, которое они восстановили, в котором показаны филогенетические связи таксонов, а также континенты, на которых эти таксоны были обнаружены. [44]

В 2021 году Чейз Браунштейн опубликовал исследовательскую статью, основанную на более подробных описаниях плюсневых костей и позвонков тираннозавроидов из формации Мерчантвилл в Делавэре . [45] Этот повторный анализ филогенетических связей тираннозавроидов в Аппалачах привел к повторному открытию клады Dryptosauridae из-за сходства плюсневых костей II и IV с теми же костями у голотипа Dryptosaurus . [45] Однако было обнаружено, что таксон Merchantville все еще достаточно отличается, чтобы отделить его на уровне рода от Dryptosaurus . В построенном филогенетическом дереве Dryptosauridae оказывается действительным семейством нетираннозавровых эутираннозавров. В настоящее время он находится в политомии с таксоном Iren Dabasu и более базальными эутрианнозаврами. [45]

Распределение

Тираннозавроиды жили на суперконтиненте Лавразия , который отделился от Гондваны в средней юре . Самые ранние признанные тираннозавроиды жили в средней юре, представленные процератозавридами Kileskus из Западной Сибири и Proceratosaurus из Великобритании. Верхнеюрские тираннозавроиды включают Guanlong из Китая , Stokesosaurus с запада США и Aviatyrannis и Juratyrant из Европы.

Подтвержденные окаменелости тираннозавроидов были обнаружены только на северных континентах, а возможные базальные окаменелости тираннозавроидов были обнаружены в Австралии. Тираннозавроиды позднего мела известны только из Северной Америки и Азии.

Ранние меловые тираннозавроиды известны из Лавразии, представлены Eotyrannus из Англии [5] и Dilong , Sinotyrannus и Yutyrannus из северо-восточного Китая. Ранние меловые тираннозавроидные предчелюстные зубы известны из формации Cedar Mountain в штате Юта [46] и группы Tetori в Японии [47] .

Среднемеловая летопись тираннозавроидей довольно неоднородна. Зубы и неопределенные посткрании этого интервала известны из сеноманской формации Дакота на западе Северной Америки и формации Потомак в Нью-Джерси, [46] [48], а также из формаций в Казахстане и Таджикистане ; [49] два рода, Timurlengia и Xiongguanlong , были найдены в Азии, в то время как бразильский Santanaraptor может принадлежать к этой группе. [24] Suskityrannus был найден в формации Морено-Хилл в бассейне Зуни на западе Нью-Мексико. [50] [51] Первые неоспоримые останки тираннозавридов встречаются в кампанском ярусе позднего мела в Северной Америке и Азии. Признаны два подсемейства. Альбертозаврины известны только из Северной Америки, в то время как тираннозаврины встречаются на обоих континентах. [1] Окаменелости тираннозавридов были найдены на Аляске , которая могла служить сухопутным мостом, позволившим расселению между двумя континентами. [52] Тираннозавроиды, не относящиеся к тираннозавридам, такие как Alectrosaurus и, возможно, Bagaraatan, были современниками тираннозавридов в Азии, в то время как они отсутствуют в западной части Северной Америки. [1] Восточная часть Северной Америки была разделена Западным внутренним проливом в середине мелового периода и изолирована от западной части континента. Отсутствие тираннозавридов в восточной части континента предполагает, что семейство эволюционировало после появления морского пути, что позволило базальным тираннозавроидам, таким как Dryptosaurus и Appalachiosaurus, выжить на востоке в качестве реликтовой популяции до конца мелового периода. [8]

Базальные тираннозавроиды также предположительно присутствовали в Австралии и Южной Америке в раннем меловом периоде. NMV P186069, частичная лобковая кость (тазовая кость) с предполагаемой отличительной формой, похожей на тираннозавроидную, была обнаружена в бухте Динозавров в Виктории . [53] Однако ответ показал, что критические признаки тираннозавроидов отсутствуют в окаменелости. [54] Австралийский таксон Timimus , известный по бедренной кости, и бразильский Santanaraptor , известный по частичному скелету ювенильной особи, также предположительно являются тираннозаврами. [44] Однако эти размещения были сочтены сомнительными, поскольку предполагаемые признаки тираннозавроидов Santanaraptor широко распространены среди Coelurosauria, а в других признаках имеют сходство с ноазавридами . [55]

Палеобиология

Салфетки для лица

В докладе на конференции Трейси Форд говорится, что на черепах теропод была грубая костная текстура и более высокая частота отверстий, чем у лепидозавров и млекопитающих , что было бы доказательством чувствительной морды у теропод. [56] [57] Исследование 2017 года о новом тираннозавриде под названием Daspletosaurus horneri было опубликовано в журнале Scientific Reports, где палеонтолог Томас Карр проанализировал черепно-лицевую текстуру Daspletosaurus horneri и обнаружил бугристую морщинистость, которая по сравнению с черепами крокодилов предполагает, что Daspletosaurus horneri и вместе с ним все тираннозавриды имели плоские сенсорные чешуйки. Подчиненные области были проанализированы на предмет ороговевшего эпидермиса. [58] Однако в презентации 2018 года есть альтернативная интерпретация. У крокодилов нет плоских сенсорных чешуек, а скорее потрескавшийся, ороговевший эпидермис из-за роста. Бугристая морщинистость черепов лепидозавров коррелирует с чешуей, которая, как и костная текстура, присутствует у черепов тираннозавров. Частота отверстий в черепах теропод не превышает 50 отверстий, что показывает, что у теропод были губы. Было высказано предположение, что губы являются примитивной чертой у четвероногих, а мягкие ткани, присутствующие у крокодилов, являются производной чертой из-за водных или полуводных адаптаций. [59] [60] [61] [62] [63]

Покровы тела

Длинные нитевидные структуры сохранились вместе со скелетными останками многочисленных целурозавров из раннемеловой формации Исянь и других близлежащих геологических формаций из Ляонина , Китай. [64] Эти нити обычно интерпретировались как «протоперья», гомологичные разветвленным перьям, обнаруженным у птиц и некоторых нептичьих теропод , [65] [66] хотя были предложены и другие гипотезы. [67] Скелет Dilong paradoxus был описан в 2004 году, и включал первый пример перьев у тираннозавроида. Подобно пуховым перьям современных птиц, перья, обнаруженные у Dilong, были разветвленными, но не контурными , и, возможно, использовались для изоляции . [2] Даже крупные тираннозавроиды были найдены со следами перьев. Yutyrannus huali , также из формации Исянь, известен по трем образцам, каждый из которых сохранил следы перьев на разных частях тела. Хотя не все области тела сохранили отпечатки у всех трех образцов, эти окаменелости показывают, что даже у этого вида среднего размера большая часть тела была покрыта перьями. [68]

Наличие перьев у базальных тираннозавроидов неудивительно, поскольку сейчас известно, что они характерны для целурозавров, обнаруженных в других базальных родах, таких как Sinosauropteryx [65] , а также во всех более производных группах. [64] Однако редкие окаменелые отпечатки кожи некоторых позднемеловых тираннозавридов лишены перьев, вместо этого показывая кожу, покрытую тонкими, не перекрывающимися чешуйками [69] . Возможно, перья присутствовали и на других участках тела: сохранившиеся отпечатки кожи очень маленькие и в основном находятся на ногах, в области таза и на нижней стороне хвоста, которые либо лишены перьев, либо покрыты только легким пушком у некоторых современных крупных наземных птиц. С другой стороны, вторичная потеря перьев у крупных тираннозавридов может быть аналогична аналогичной потере волос у крупнейших современных млекопитающих, таких как слоны , у которых низкое отношение площади поверхности к объему замедляет теплопередачу , делая изоляцию волосяным покровом ненужной или даже вредной. [2] Научная публикация Фила Белла и его коллег в 2017 году показывает, что у тираннозавридов, таких как Gorgosaurus , Tarbosaurus , Albertosaurus , Daspletosaurus и Tyrannosaurus , была чешуя. В статье Белла и др. 2017 года отмечается, что чешуйчатый покров на ногах птиц на самом деле был вторично полученным перьями, согласно палеонтологическим и эволюционным свидетельствам развития, поэтому они выдвигают гипотезу, что чешуйчатая кожа, сохранившаяся у некоторых образцов тираннозавридов, могла быть вторично получена из нитевидных придатков, как у Yutyrannus, хотя для поддержки этой гипотезы необходимы веские доказательства. [70] [71] [72] Однако другие палеонтологи утверждают, что тафономия является возможной причиной отсутствия нитевидных структур в окаменелостях тираннозавров. [73]

Головные гребни

Сложный головной гребень Гуаньлуна , базального тираннозавроида из Китая .

Костные гребни обнаружены на черепах многих теропод, включая многочисленных тираннозавроидов. Самый сложный из них обнаружен у Гуаньлуна , где носовые кости поддерживают один большой гребень, который проходит вдоль средней линии черепа спереди назад. Этот гребень был пронизан несколькими большими отверстиями (фораминами), которые уменьшали его вес. [3] Менее заметный гребень обнаружен у Дилуна , где низкие параллельные гребни проходят вдоль каждой стороны черепа, поддерживаемые носовыми и слезными костями . Эти гребни изгибаются внутрь и встречаются сразу за ноздрями, делая гребень Y -образным. [2] Сросшиеся носовые кости тираннозавридов часто имеют очень грубую текстуру. Алиорамус , возможный тираннозавр из Монголии, имеет один ряд из пяти заметных костных бугорков на носовых костях; Похожий ряд гораздо более низких бугорков присутствует на черепе Appalachiosaurus , а также некоторых экземпляров Daspletosaurus , Albertosaurus и Tarbosaurus . [8] У Albertosaurus , Gorgosaurus и Daspletosaurus есть выступающий рог перед каждым глазом на слезной кости. Слезный рог отсутствует у Tarbosaurus и Tyrannosaurus , у которых вместо этого есть гребень в форме полумесяца позади каждого глаза на заглазничной кости . [1]

Эти гребни на голове могли использоваться для демонстрации , возможно, для распознавания видов или ухаживания . [1] Примером принципа гандикапа может служить случай Гуаньлуна , где большой, нежный гребень мог быть помехой для охоты у того, кто, предположительно, был активным хищником. Если особь была здорова и успешна в охоте, несмотря на хрупкий гребень, это указывало бы на превосходство особи над другими с меньшими гребнями. Подобно громоздкому хвосту самца павлина или огромным рогам ирландского лося , гребень Гуаньлуна мог развиться посредством полового отбора , обеспечивая преимущество в ухаживании, которое перевешивало любое снижение охотничьих способностей. [3]

Репродукция

В научной литературе были задокументированы окаменелости тираннозавров размером с новорожденного . [74]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqr Хольц, Томас Р. (2004). "Tyrannosauroidea". В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальска (ред.). Динозавры (второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  2. ^ abcdefghij Сюй Син, X ; Норелл, Марк А.; Куанг Сюэнь; Ван Сяолинь; Чжао Ци; И Цзя Чэнкай.; Куанг, Сюэвэнь; Ван, Сяолинь; Чжао, Ци; Цзя, Ченгкай (2004). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Природа . 431 (7009): 680–684. Бибкод : 2004Natur.431..680X. дои : 10.1038/nature02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ abcdefghij Сюй Син, X ; Кларк, Джеймс М.; Форстер, Кэтрин А.; Норелл, Марк А.; Эриксон, Грегори М.; Эберт, Дэвид А.; Цзя Чэнкай; & Чжао Ци.; Форстер, Кэтрин А.; Норелл, Марк А.; Эриксон, Грегори М.; Эберт, Дэвид А.; Цзя, Чэнкай; Чжао, Ци (2006). «Базальный тираннозавроидный динозавр из поздней юры Китая». Природа . 439 (7077): 715–718. Бибкод : 2006Natur.439..715X. дои : 10.1038/nature04511. PMID  16467836. S2CID  4424849.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ "В Хёго найдены зубы предка тираннозавра". The Japan Times . 2009-06-21. Архивировано из оригинала 2014-07-14 . Получено 2014-06-28 .
  5. ^ abcde Хатт, Стивен; Нейш, Даррен (2001). «Предварительный отчет о новом тираннозавроидном тероподе из формации Уэссекс (ранний мел) южной Англии» (PDF) . Cretaceous Research . 22 (2): 227–242. Bibcode :2001CrRes..22..227H. doi :10.1006/cres.2001.0252. S2CID  16881410.
  6. ^ ab Brusatte, SL ; Norell, Mark A.; Carr, Thomas D.; Erickson, Gregory M.; Hutchinson, John R.; Balanoff, Amy M.; Bever, Gabe S.; Choiniere, Jonah N.; Makovicky, Peter J.; Xu, Xing (2010). "Палеобиология тираннозавров: новые исследования древних образцов организмов" (PDF) . Science . 329 (5998): 1481–1485. Bibcode :2010Sci...329.1481B. doi :10.1126/science.1193304. hdl : 20.500.11820/fc52fb23-10e8-466d-a7e9-081260d166c6 . PMID  20847260. S2CID  45978858.
  7. ^ Handwerk, B. (16 сентября 2010 г.). «Тираннозавры были размером с человека в течение 80 миллионов лет». National Geographic News . Архивировано из оригинала 18 сентября 2010 г. Получено 17 сентября 2010 г.
  8. ^ abcde Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э.; и Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. S2CID  86243316.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Куинлан, Элизабет Д.; Дерстлер, Крейг; и Миллер, Мерседес М. (2007). «Анатомия и функция третьего пальца руки тираннозавра рекс». Ежегодное собрание Геологического общества Америки — Рефераты с программами : 77. Архивировано из оригинала 24-02-2008 . Получено 15-12-2007 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[только аннотация]
  10. ^ abc Rauhut, Oliver WM (2003). «Тираннозавроидный динозавр из верхней юры Португалии». Палеонтология . 46 (5): 903–910. Bibcode : 2003Palgy..46..903R. doi : 10.1111/1475-4983.00325 .
  11. ^ Брошу, Кристофер Р. (2003). «Остеология тираннозавра: выводы из почти полного скелета и компьютерного томографического анализа черепа с высоким разрешением». Мемуары Общества палеонтологии позвоночных . 7 : 1–138. doi : 10.2307/3889334. JSTOR  3889334. Архивировано из оригинала 2007-12-12.
  12. ^ Хатчинсон, Джон Р.; и Гарсия, Мариано. (2002). «Тираннозавр не был быстрым бегуном» (PDF) . Nature . 415 (6875): 1018–1021. Bibcode : 2002Natur.415.1018H. doi : 10.1038/4151018a. PMID  11875567. S2CID  4389633.
  13. ^ Карпентер, Кеннет ; Рассел, Дейл А. (1997). «Переописание голотипа Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Нью-Джерси». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 561–573. Bibcode : 1997JVPal..17..561C. doi : 10.1080/02724634.1997.10011003. Архивировано из оригинала 2010-07-15.
  14. ^ abc Holtz, Thomas R. (1994). «Филогенетическое положение Tyrannosauridae: значение для систематики теропод». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. Bibcode : 1994JPal...68.1100H. doi : 10.1017/S0022336000026706. S2CID  129684676.
  15. ^ Осборн, Генри Ф. (1905). « Тираннозавр и другие плотоядные динозавры мелового периода». Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 (3): 259–265. doi :10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x. hdl :2246/1464.
  16. ^ ab Walker, Alick D. (1964). «Триасовые рептилии из области Элгина: орнитозух и происхождение карнозавров». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 248 (744): 53–134. Bibcode : 1964RSPTB.248...53W. doi : 10.1098/rstb.1964.0009. S2CID  86378219.
  17. ^ Лидделл, Генри Г.; Скотт , Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5.
  18. ^ аб Бонапарт, Хосе Ф .; Новас, Фернандо Э. (1990).Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии . Вклад в науку. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. OCLC  21966322.[ нужна страница ]
  19. ^ Серено, Пол К. (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  20. ^ Sereno, Paul C. (2005). "Stem Archosauria — TaxonSearch, Version 1.0". Архивировано из оригинала 2007-12-26 . Получено 2007-12-10 .
  21. ^ Ф.Э. Новас; Флорида Аньолин; доктор медицины Эскурра; Дж. И. Канале; Дж. Д. Порфири (2012). «Мегараптораны как представители неожиданной эволюционной радиации рептилий-тиранов Гондваны». Амегиниана . 49 (Дополнение): R33.
  22. ^ Порфири, Хуан Д.; Новас, Фернандо Э.; Кальво, Хорхе О.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Серда, Игнасио А. (сентябрь 2014 г.). «Молодой экземпляр мегараптора (Dinosauria, Theropoda) проливает свет на радиацию тираннозавроидов». Меловые исследования . 51 : 35–55. Бибкод : 2014CrRes..51...35P. doi :10.1016/j.cretres.2014.04.007. hdl : 11336/12129 .
  23. ^ Yun, C (2015). «Комментарии к образцу молодого мегараптора и систематическим позициям мегарапторовых теропод». PeerJ PrePrints . 3 : e1051. doi : 10.7287/peerj.preprints.851v1 .
  24. ^ ab Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth T. (август 2016 г.). «Крупнокоготный теропод (Dinosauria: Tetanurae) из нижнего мела Австралии и гондванское происхождение мегарапторидных теропод». Gondwana Research . 36 : 473–487. Bibcode : 2016GondR..36..473B. doi : 10.1016/j.gr.2015.08.004.
  25. ^ Новас, Фернандо Э.; Роландо, Алексис М. Арансиага; Аньолин, Федерико Л. (2016). «Филогенетические связи меловых гондванских теропод Megaraptor и Australovenator: доказательства, предоставленные их ручной анатомией». Мемуары Музея Виктории . 74 : 49–61. doi : 10.24199/j.mmv.2016.74.05 . hdl : 11336/48895 .
  26. ^ Ромер, Альфред С. (1956). Остеология рептилий . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-89464-985-1.[ нужна страница ]
  27. ^ Готье, Жак (1986). «Монофилия ящеротазовых и происхождение птиц». В Падиан, Кевин (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук 8. Сан-Франциско, Калифорния: Опубликовано Калифорнийской академией наук. стр. 1–55. ISBN  978-0-940228-14-6.
  28. ^ Molnar, Ralph E. ; Kurzanov, Sergey M. (1990). "Carnosauria". В Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (первое изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 169–209. ISBN 978-0-520-06727-1.
  29. ^ Новас, Фернандо Э. (1992). «La evolución de los Dinosaurios carnívoros» [Эволюция хищных динозавров]. В Сансе, Хосе Л.; Бускалиони, Анджела Д. (ред.). Los Dinosaurios y su entorno biotico [ Динозавры и их биотическая среда ] (на испанском языке). Куэнка: Институт Хуана де Вальдеса. стр. 125–163. ISBN 978-84-86788-14-8.
  30. ↑ Мэтью, Уильям Д .; Браун, Барнум (1922). «Семейство Deinodontidae с указанием нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 : 367–385. hdl :2246/1300.
  31. ^ фон Хюне, Фридрих (1923). «Хищные заурисхи ​​в Европе со времен триаса». Бюллетень Геологического общества Америки . 34 (3): 449–458. Bibcode : 1923GSAB...34..449V. doi : 10.1130/GSAB-34-449.
  32. ^ ab Senter, Phil (2007). «Новый взгляд на филогению Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. doi :10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  33. ^ Серено, Пол К. (1999). «Эволюция динозавров». Science . 284 (5423): 2137–2147. doi :10.1126/science.284.5423.2137. PMID  10381873.
  34. ^ abc Rauhut, Oliver WM (2003). Взаимосвязи и эволюция базальных тероподовых динозавров . Т. 69. С. 1–213. ISBN 978-0-901702-79-1. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  35. ^ Карри, Филип Дж .; Хурум, Йорн Х.; и Сабат, Карол. (2003). «Структура черепа и эволюция в филогении тираннозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Аб Норелл, Марк А.; Барсболд, Ринчен (2006). «Новый теропод дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омногов, Монголия)» (PDF) . Американский музей Novitates (3545): 1–51. doi :10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl : 2246/5823.
  37. ^ Серено, Пол (1999). «Эволюция динозавров». Science . 284 (5423): 2137–2147. doi :10.1126/science.284.5423.2137. PMID  10381873.
  38. ^ Раухут, Оливер В. М.; Милнер, Анджела К.; Мур-Фэй, Скотт (2010). «Краниальная остеология и филогенетическое положение тероподового динозавра Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) из средней юры Англии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 : 155–195. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
  39. ^ Хольц, Томас Р. (2005-09-20). "RE: Burpee Conference (LONG)". Архивы Dinosaur Mailing List . Архивировано из оригинала 2016-04-12 . Получено 2007-06-18 .
  40. ^ Баффетаут, Эрик; Сутиторн, Варавуд; и Тонг Хайян; Тонг, Хайян (1996). «Самый ранний известный тираннозавр из нижнего мела Таиланда». Nature . 381 (6584): 689–691. Bibcode :1996Natur.381..689B. doi :10.1038/381689a0. S2CID  7350556.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ ab Holtz, Thomas R. ; Molnar, Ralph E. (2004). "Basal Tetanurae". В Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (второе изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8.
  42. ^ Naish, D.; Cau, A. (июль 2022 г.). «Остеология и родственные связи Eotyrannus lengi, тираннозавроидного теропода из супергруппы Wealden южной Англии». PeerJ . 10 : e12727. doi : 10.7717/peerj.12727 . PMC 9271276 . PMID  35821895. 
  43. ^ Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. (2020). «Новый тираннозавр (Theropoda:Tyrannosauridae) из кампанской передовой формации Альберты, Канада, дает представление об эволюции и биогеографии тираннозавридов». Cretaceous Research . 110 : 104388. Bibcode : 2020CrRes.11004388V. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104388. S2CID  213838772.
  44. ^ abcde Delcourt, R.; Grillo, ON (2018). «Тираннозавроиды из Южного полушария: значение для биогеографии, эволюции и таксономии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 511 : 379–387. Bibcode : 2018PPP...511..379D. doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003. S2CID  133830150.
  45. ^ abc Brownstein, C. (2021). «Динозавры с побережья Атлантики сантонского–кампанского яруса подтверждают филогенетические признаки викариатства в меловом периоде Северной Америки». Royal Society Open Science . 8 (8): 210127. Bibcode :2021RSOS....810127D. doi :10.1098/rsos.210127. PMC 8385347 . PMID  34457333. 
  46. ^ ab Kirkland, James I. ; Carpenter, Kenneth (1997). «Фауны динозавров нижнего и среднего мела центрального плато Колорадо: ключ к пониманию 35 миллионов лет тектоники, седиментологии, эволюции и биогеографии». Brigham Young University Geology Studies . 42 (II): 69–103.
  47. ^ Манабэ, Макото (1999). «Ранняя эволюция тираннозавридов в Азии». Журнал палеонтологии . 73 (6): 1176–1178. Bibcode : 1999JPal...73.1176M. doi : 10.1017/S002233600003105X. S2CID  130306877.
  48. ^ Браунштейн, Чейз Доран (апрель 2018 г.). «Тираннозавроид из нижнего сеномана Нью-Джерси и его эволюционные и биогеографические последствия». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 59 (1): 95–105. doi :10.3374/014.058.0210. S2CID  90633156.
  49. ^ Несов, Лев А. (1995). Динозавры Северной Евразии: новые данные о комплексах, экологии и палеобиогеографии . СПб.: НИИ земной коры СПбГУ. С. 156с.
  50. ^ Макдональд, Вулф; Киркланд (2010). «Новый базальный гадрозавроид (Dinosauria: Ornithopoda) из турона Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 799–812. Bibcode : 2010JVPal..30..799M. doi : 10.1080/02724631003763516. S2CID  86614424.
  51. ^ Стерлинг Дж. Несбитт; Роберт К. Дентон-младший; Марк А. Лоуэн; Стивен Л. Брусатте; Натан Д. Смит; Алан Х. Тернер; Джеймс И. Киркланд; Эндрю Т. Макдональд; Дуглас Г. Вулф (2019). «Тираннозавроид среднего мела и происхождение североамериканских позднемеловых динозавровых комплексов» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (6): 892–899. doi :10.1038/s41559-019-0888-0. hdl : 20.500.11820/a6709b34-e3ab-416e-a866-03ba1162b23d . PMID  31061476. S2CID  146115938.
  52. ^ Фиорилло, Энтони Р.; и Ганглофф, Роланд А. (2000). «Зубы теропод из формации Принс-Крик (меловой период) северной Аляски, с размышлениями о палеоэкологии арктических динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 675–682. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2. S2CID  130766946.
  53. ^ Benson, RBJ; Barrett, PM; Rich, TH; Vickers-Rich, P. (2010). "Южный тиран-рептилия" (PDF) . Science . 327 (5973): 1613. Bibcode :2010Sci...327.1613B. doi :10.1126/science.1187456. PMID  20339066. S2CID  206525597. Архивировано из оригинала (PDF) 21.07.2018 . Получено 06.08.2018 .
  54. ^ Херн, MC; Наир, JP; Солсбери, SW (2010-08-27). "Комментарий к 'Южному тирану-рептилии'". Science . 329 (5995): 1013. Bibcode :2010Sci...329.1013H. doi :10.1126/science.1190100. PMID  20798297. S2CID  6772287.
  55. ^ Доран Браунштейн, Чейз (2021). «Динозавры с побережья Атлантики сантонско-кампанского яруса подтверждают филогенетические признаки викариатства в меловом периоде Северной Америки». Royal Society Open Science . 8 (8): 210127. Bibcode :2021RSOS....810127D. doi :10.1098/rsos.210127. PMC 8385347 . PMID  34457333. 
  56. ^ Форд, Трейси (январь 2015 г.). «Тактильнолицые тероподы». ResearchGate .
  57. ^ Форд, Трейси (1997-11-15). "Форд, TL, 1997, Были ли у тероподов губы ящерицы?: Юго-западный палеонтологический симпозиум – Труды, 1997, стр. 65-78". Музей Меса-Саутвест и Юго-Западное палеонтологическое общество . 1 : 65–78.
  58. ^ Карр, Томас Д.; Варриккио, Дэвид Дж.; Седлмайр, Джейк К.; Робертс, Эрик М.; Мур, Джейсон Р. (2017-03-30). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и крокодилоподобной лицевой сенсорной системой». Scientific Reports . 7 (1): 44942. Bibcode :2017NatSR...744942C. doi :10.1038/srep44942. PMC 5372470 . PMID  28358353. 
  59. ^ Уиттон, Марк; Хон, Дэвид (2018). «Тираннозавриды-тероподы: улыбались ли они когда-нибудь как крокодилы? стр. 67» (PDF) . Ежегодный симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии . Получено 9 октября 2020 г.
  60. ^ Рейс, Роберт; Ларсон, Дерек (2016). «Анатомия зубов и соотношение длины черепа и размера зубов подтверждают гипотезу о том, что у динозавров-теропод были губы» (PDF) . 4-е ежегодное собрание, 2016 г., Канадское общество палеонтологии позвоночных .
  61. ^ Морхардт, Эшли (2009). «Улыбки динозавров: дают ли текстура и морфология костей предчелюстной, верхней челюсти и зубных костей завропсидов остеологический коррелят для надежного вывода о внеротовых структурах у динозавров?» (PDF) . Получено 15 июля 2022 г. .[ постоянная мертвая ссылка ]
  62. ^ Милинкович, Мишель С.; Манукян, Лиана; Дебри, Адриен; Ди-Пой, Николас; Мартин, Сэмюэл; Сингх, Далджит; Ламберт, Доминик; Цвикер, Маттиас (2013-01-04). «Чешуя головы крокодила не является единицей развития, а возникает в результате физического растрескивания». Science . 339 (6115): 78–81. Bibcode :2013Sci...339...78M. doi : 10.1126/science.1226265 . ISSN  0036-8075. PMID  23196908. S2CID  6859452.
  63. ^ Hieronymus, Tobin L.; Witmer, Lawrence M.; Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (26 августа 2009 г.). «Лицевой покров центрозавровых цератопсид: морфологические и гистологические корреляты новых структур кожи». The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology . 292 (9): 1370–1396. doi : 10.1002/ar.20985 . PMID  19711467. S2CID  13465548.
  64. ^ ab Чжоу Чжунхэ, Z; Барретт, Пол М.; и Хилтон, Джейсон.; Хилтон, Джейсон (2003). «Исключительно сохранившаяся экосистема нижнего мела». Nature . 421 (6925): 807–814. Bibcode :2003Natur.421..807Z. doi :10.1038/nature01420. PMID  12594504. S2CID  4412725.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  65. ^ ab Чэнь Пэйцзи, Пэй-цзи; Дун Чжимин ; Чжэнь, Шуо-Нань (1998). «Исключительно хорошо сохранившийся динозавр-теропод из формации Исянь в Китае» (PDF) . Nature . 391 (6663): 147–152. Bibcode : 1998Natur.391..147C. doi : 10.1038/34356. S2CID  4430927.
  66. ^ Сюй Син, X ; Чжоу Чжунхэ и Прум, Ричард А. (2003). «Разветвленные покровные структуры у Sinornithosaurus и происхождение перьев». Nature . 410 (6825): 200–204. Bibcode :2001Natur.410..200X. doi :10.1038/35065589. PMID  11242078. S2CID  4426803.
  67. ^ Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan (2007). «Новый китайский образец указывает, что „протоперья“ у раннемелового тероподового динозавра Sinosauropteryx представляют собой деградировавшие коллагеновые волокна». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 274 (1620): 1823–1829. doi :10.1098/rspb.2007.0352. PMC 2270928. PMID  17521978 . 
  68. ^ Xu, X.; Wang, K.; Zhang, K.; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S.; Wang, S.; et al. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Nature . 484 (7392): 92–95. Bibcode :2012Natur.484...92X. doi :10.1038/nature10906. PMID  22481363. S2CID  29689629. Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2012 г.
  69. ^ Мартин, Ларри Д .; и Черкас, Стефан А. (2000). «Ископаемая летопись эволюции перьев в мезозое». American Zoologist . 40 (4): 687–694. CiteSeerX 10.1.1.505.6483 . doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0687:TFROFE]2.0.CO;2. S2CID  85701665. 
  70. ^ Белл, Фил Р.; Кампионе, Николас Э.; Персонс, У. Скотт; Карри, Филип Дж.; Ларсон, Питер Л.; Танке, Даррен Х.; Баккер, Роберт Т. (2017-06-30). «Покровы тираннозавроидов обнаруживают противоречивые закономерности гигантизма и эволюции перьев». Biology Letters . 13 (6): 20170092. doi :10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735 . PMID  28592520. 
  71. ^ Дуайи, Даниэль (2009). «Новый сценарий эволюционного происхождения волос, перьев и птичьих чешуек». Журнал анатомии . 214 (4): 587–606. doi :10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x. ISSN  1469-7580. PMC 2736124. PMID  19422430 . 
  72. ^ Чжэн, Сяотин; Чжоу, Чжунхэ; Ван, Сяоли; Чжан, Фучэн; Чжан, Сяомэй; Ван, Ян; Вэй, Гуанджин; Ван, Шуо; Сюй, Син (15 марта 2013 г.). «Задние крылья базальных птиц и эволюция перьев ног». Наука . 339 (6125): 1309–1312. Бибкод : 2013Sci...339.1309Z. дои : 10.1126/science.1228753. PMID  23493711. S2CID  206544531.
  73. ^ Saitta, Evan T.; Fletcher, Ian; Martin, Peter; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; True, Lawrence D.; Norell, Mark A.; Abbott, Geoffrey D.; Summons, Roger E.; Penkman, Kirsty; Vinther, Jakob (2018-11-01). «Сохранение волокон перьев позднемелового динозавра Shuvuuia deserti вызывает беспокойство по поводу иммуногистохимических анализов ископаемых» (PDF) . Organic Geochemistry . 125 : 142–151. Bibcode : 2018OrGeo.125..142S. doi : 10.1016/j.orggeochem.2018.09.008. ISSN  0146-6380. S2CID  105753275.
  74. ^ Танке, Даррен Х.; Бретт-Сурман, Майкл К. (2001). «Свидетельства вылупившихся и гнездящихся гадрозавров (Reptilia: Ornithischia) из парка Dinosaur Provincial (формация Dinosaur Park: кампанский ярус), Альберта». В Танке, Д. Х.; Карпентер, Кеннет (ред.). Жизнь позвоночных мезозоя . Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. стр. 206–218. hdl :10088/8045.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Tyrannosauroidea .

Медиа, связанные с Tyrannosauroidea на Wikimedia Commons