Taxus — род хвойных деревьев или кустарников , известных как тисы семейства Taxaceae . [1] Тисы встречаются по всему миру в умеренных зонах северного полушария, самых северных в Норвегии и самых южных на Южном Целебесе . Некоторые популяции существуют в тропических высокогорьях. [2]
Самые старые известные ископаемые виды относятся к раннему мелу. [3]
Они относительно медленно растут и могут быть очень долговечными, достигают высоты 2,5–20 м (8,2–65,6 футов) при обхвате ствола в среднем 5 м (16 футов). [4] У них красноватая кора , ланцетные, плоские, темно-зеленые листья 10–40 мм ( 1 ⁄ 2 – 1+1 ⁄ 2 дюйма в длину и2–3 мм ( 3 ⁄ 32 – 1 ⁄ 8 дюйма) в ширину, расположены по спирали на стебле, но с закрученными основаниями листьев, чтобы выровнять листья в два плоских ряда по обе стороны от стебля. [5]
Мужские шишки шаровидные, диаметром 3–6 мм ( 1 ⁄ 8–1 ⁄ дюйма ) в поперечнике, пыльцу сбрасывают ранней весной. Тисы в основном раздельнополы , но отдельные особи могут быть однодомными или со временем менять пол. [5]
Семенные шишки сильно модифицированы: каждая шишка содержит одно семя длиной 4–7 мм ( 5 ⁄ 32 – 9 ⁄ 32 дюйма) длиной, частично окруженное модифицированной чешуей, которая развивается в мягкую, ярко-красную ягодообразную структуру, называемую косточкой . 8–15 мм ( 5 ⁄ 16–19 ⁄ 32 дюйма) в длину и ширину, открытый на конце . Плодоножки созревают через 6–9 месяцев после опыления, и вместе с содержащимися в них семенами поедаются дрозды , свиристели и другие птицы , которые разбрасывают неповрежденные твердые семена в помете; Созревание прицветников растягивается на 2–3 месяца, что увеличивает шансы на успешное распространение семян. [5]
Taxus — латинское слово, обозначающее это дерево и его древесину, из которой делают копья . [6] Латинское слово, вероятно, заимствовано через греческое τόξον tóxon от Taxša , скифского слова, обозначающего «тис» и «лук» [7] (родственное персидскому تخش Taxš , означающее лук) [8] [9] потому что Скифы используют его древесину для изготовления луков. [8]
Все тисы очень тесно связаны друг с другом, и некоторые ботаники рассматривают их всех как подвиды или разновидности только одного широко распространенного вида; при такой обработке используется название вида Taxus baccata , первый тис, описанный научно. [10]
Виды Taxus кажутся похожими. Попытки систематики варьируются от описания всех тисов как подвидов T. baccata , как это сделал РКФ Пилгер в 1903 году, до разделения видов даже по очень небольшим морфологическим различиям, как это сделал Р.В. Спьют в 2007 году с 25 видами и более 50 разновидностями. Некоторые виды традиционно различались по географическому распространению, но азиатские виды классифицировать сложнее. Taxus contorta в Западных Гималаях и Taxus sumatrana в Малезии в настоящее время в целом согласованы, но перекрывающиеся ареалы в Восточных Гималаях , Китае и субтропической Юго-Восточной Азии привели к еще большей путанице, поскольку виды Taxus chinensis , Taxus mairei и Taxus wallichiana являются выяснено только в 21 веке с помощью молекулярной филогенетики . [2]
Наиболее отчетливым является суматранский тис ( T. sumatrana , произрастающий на Суматре и Целебесе к северу от самого южного Китая ), отличающийся редкими серповидными желто-зелеными листьями. Мексиканский тис ( Taxus globosa , произрастающий в восточной Мексике к югу от Гондураса ) также относительно отличается по листве, промежуточной между суматранским тисом и другими видами. Флоридский тис, мексиканский тис и тихоокеанский тис — все это редкие виды, занесенные в список находящихся под угрозой исчезновения. [ нужна цитата ]
Тисы обычно встречаются в подлеске или пологе влажных горных лесов умеренного или тропического пояса. Высота над уровнем моря варьируется в зависимости от широты от 3000 м (9800 футов) в тропических лесах до уровня моря в самых северных популяциях. [2] Тисы распространены в ландшафтной архитектуре, что приводит к появлению широко распространенной натурализованной популяции в Соединенных Штатах. Там T. baccata и Taxus cuspidata являются обычными декоративными кустарниками. [11]
T. baccata встречается по всей Европе и в Западной Азии. [2] T. cuspidata встречается на большей части территории Восточной Азии, в Китае, Японии, Корее и на Сахалине . [12] Taxus brevifolia встречается в Соединенных Штатах от Калифорнии до Монтаны и Аляски, [11] в то время как Taxus canadensis встречается на северо-востоке США и юго-востоке Канады. [2]
Plants of the World Online признает 12 подтвержденных видов: [1]
Ископаемые (вымершие) виды
Часто встречающиеся гибриды
Ниже приведены кладограммы, показывающие эволюционные связи между видами тиса и их глобальное распространение.
Все виды тиса содержат очень ядовитые алкалоиды таксина , точная формула алкалоида у разных видов различается. Все части дерева, кроме прицветников, содержат алкалоид. Зерна съедобны и сладки, но семена опасно ядовиты ; В отличие от птиц, желудок человека способен разрушать семенную оболочку и выделять токсины в организм. Это может иметь фатальные последствия, если съесть «ягоды» тиса, не удалив предварительно семена. Пасущихся животных, особенно крупный рогатый скот и лошадей , также иногда находят мертвыми возле тисовых деревьев после поедания листьев, хотя олени способны расщеплять яды и свободно поедают тисовую листву. В дикой природе олени поедают тисы часто настолько обширно, что дикие тисовые деревья обычно ограничиваются скалами и другими крутыми склонами, недоступными для оленей. Листву поедают также личинки некоторых чешуекрылых насекомых , в том числе ивовой красавицы . [ нужна цитата ]
Все части тиса токсичны для человека, за исключением ягод тиса (которые, однако, содержат токсичные семена); кроме того, мужские и двудомные тисы этого рода выделяют цитотоксическую пыльцу, которая может вызывать головные боли, вялость, боли в суставах, зуд и кожную сыпь; это также является триггером астмы. Эти гранулы пыльцы чрезвычайно малы и могут легко проходить через оконные сетки. Мужские тисы цветут и выделяют обильное количество пыльцы весной; полностью женские тисы только улавливают пыльцу, но не производят ее. [21]
Тисы этого рода в основном раздельнополы, а самцы чрезвычайно аллергенны: их рейтинг по шкале аллергии OPALS составляет 10 из 10. Полностью женские тисы имеют рейтинг OPALS 1 и считаются «борющимися с аллергией». [21]
Древесина тиса красновато-коричневая (с более белой заболонью) и очень упругая. Традиционно из него изготавливали луки, особенно длинные . Эти длинные луки использовались скифами , входившими в состав полиции в древних Афинах . Это использование было заимствовано древнегреческим словом «лук» [8] , а позже, вероятно, заимствовано латинским словом, а теперь и родовым названием Taxus .
Эци , мумия эпохи энеолита, найденная в 1991 году в итальянских Альпах, несла незаконченный лук, сделанный из тиса. Следовательно, неудивительно, что в скандинавской мифологии обитель бога лука Улля носила название Идалир (Тисовый Долс). Большая часть древесины для длинных луков, используемая в Северной Европе, была импортирована из Иберии , где климатические условия лучше подходят для выращивания необходимой древесины тиса без сучков. [22] Тисовый длинный лук был решающим оружием, использованным англичанами при разгроме французской кавалерии в битве при Азенкуре в 1415 году. Британские тисы, как правило, слишком корявые, и поэтому древесина для английских длинных луков использовалась в битве при Азенкуре. был импортирован из Испании или северной Италии. [23]
Предполагается, что английские приходы были обязаны выращивать тис, а из-за токсичных свойств деревьев их выращивали на единственной обычно огороженной территории деревни - на церковном дворе. [24] Тис часто можно найти на церковных кладбищах, он является символом печали. Такое изображение появляется в стихотворении лорда Альфреда Теннисона « In Memoriam AHH » (2.61–64).
Тис может быть очень долгожителем. Фортингаллский тис считается старейшим деревом в Европе, ему более 2000 лет. Традиция гласит, что Понтий Пилат спал под ним во время своего дежурства до 30 г. н.э. Его венчает дерево на кладбище небольшой валлийской деревни под названием Сент-Киног. Дендролог Дженис Фрай оценила его возраст в 5000 лет. [25] Такие старые деревья обычно состоят из круглого кольца зарослей тиса, поскольку их сердцевина уже давно сгнила.
Руна Эйваз названа в честь тиса, а иногда также связана с «вечнозеленым » мировым деревом Иггдрасилем .
Тисы широко используются в ландшафтном дизайне и декоративном садоводстве . Было названо более 400 сортов тиса, подавляющее большинство из которых произошло от тиса европейского ( Taxus baccata ) или тиса японского ( Taxus cuspidata ). Гибрид этих двух видов — Taxus × media . Популярный сорт европейского тиса ( Taxus baccata 'Fastigiata') часто называют ирландским тисом, что иллюстрирует трудности с общими названиями. Несколько сортов с желтыми листьями известны под общим названием «золотой тис».
Тис тихоокеанский ( Taxus brevifolia ), произрастающий на тихоокеанском северо-западе Северной Америки, и тис канадский ( Taxus canadensis ) в восточной и центральной части Северной Америки были первоначальными источниками паклитаксела или таксола , химиотерапевтического препарата, используемого при лечении рака молочной железы и легких. и, совсем недавно, в производстве стента Taxus, выделяющего лекарственное средство, компанией Boston Scientific . Чрезмерный сбор тихоокеанского тиса для получения паклитаксела привел к опасениям, что он станет исчезающим видом , поскольку препарат изначально был извлечен из коры тиса, сбор которого убивает дерево. [26] 18 января 2008 года Международная организация по охране ботанических садов (представляющая ботанические сады в 120 странах) заявила, что «400 лекарственных растений находятся под угрозой исчезновения из-за чрезмерного сбора и вырубки лесов, что ставит под угрозу открытие будущих лекарств от болезней. " В их число входили тисы, кора которых используется для изготовления лекарства от рака паклитаксела . [27] [28]
Однако были разработаны методы получения препарата полусинтетическим способом из листьев культурного тиса европейского. Их можно собирать экологически безопасным способом без необходимости подвергать дальнейшую угрозу диким популяциям, а тихоокеанский тис больше не подвергается риску. [29] Более распространенный канадский тис также успешно собирают в северном Онтарио , Квебеке и Нью-Брансуике и стал еще одним важным источником паклитаксела. Другие виды тиса содержат аналогичные соединения с аналогичной биохимической активностью. Доцетаксел , аналог паклитаксела, получают из тиса европейского ( Taxus baccata ).
Тис — частый символ в христианской поэзии Т.С. Элиота , особенно в его «Четырех квартетах» .