Taxus — род хвойных деревьев или кустарников, известных как тисы , семейства тисовых . [1] Тисы встречаются по всему миру в умеренных зонах северного полушария, самые северные из них находятся в Норвегии , а самые южные — в Южном Целебесе . Некоторые популяции существуют в тропических высокогорьях. [2]
Древнейшие известные ископаемые виды относятся к раннему меловому периоду. [3]
Они сравнительно медленно растут и могут быть очень долгоживущими, достигая высоты 2,5–20 м (8,2–65,6 футов) при обхвате ствола в среднем 5 м (16 футов). [4] У них красноватая кора , ланцетные, плоские, темно-зеленые листья 10–40 мм ( 1 ⁄ 2 – 1+1 ⁄ 2 дюйма) в длину и2–3 мм ( 3 ⁄ 32 – 1 ⁄ 8 дюйма) в ширину, расположены на стебле по спирали, но основания листьев закручены так, чтобы выровнять листья в два плоских ряда по обе стороны стебля. [5]
Мужские шишки шаровидные, 3–6 мм ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ 4 дюйма) в поперечнике, и сбрасывают пыльцу ранней весной. Тисы в основном двудомные , но отдельные особи могут быть однодомными в различной степени или менять пол со временем. [5]
Семенные шишки сильно модифицированы, каждая шишка содержит одно семя длиной 4–7 мм ( 5 ⁄ 32 – 9 ⁄ 32 дюйма), частично окруженное модифицированной чешуей, которая развивается в мягкую, ярко-красную ягодообразную структуру, называемую ариллой , длиной 8–15 мм ( 5 ⁄ 16 – 19 ⁄ 32 дюйма) и шириной, открытую на конце. Ариллы созревают через 6–9 месяцев после опыления, и вместе с содержащимися в них семенами их поедают дрозды , свиристели и другие птицы , которые распространяют твердые семена неповрежденными в своем помете; созревание арилл растягивается на 2–3 месяца, что увеличивает шансы на успешное распространение семян. [5]
Taxus — латинское слово, обозначающее это дерево и его древесину, используемую для изготовления дротиков . [6] Латинское слово, вероятно, заимствовано через греческое τόξον tóxon от taxša , скифского слова, используемого для обозначения «тиса» и «лука» [7] (родственно персидскому تخش Taxš, означающему лук) [8] [9], поскольку скифы использовали его древесину для изготовления своих луков. [8]
Все тисы очень тесно связаны друг с другом, и некоторые ботаники рассматривают их все как подвиды или разновидности всего лишь одного широко распространенного вида; в рамках этой трактовки используемое название вида — Taxus baccata , первый тис, описанный научно. [10]
Виды тиса кажутся похожими. Попытки таксономии варьируются от описания всех тисов как подвидов T. baccata , как это сделал RKF Pilger в 1903 году, до разделения видов даже по очень небольшим морфологическим различиям, как это сделал RW Spjut в 2007 году с 25 видами и более 50 разновидностями. Некоторые виды традиционно распознавались по географическому распространению, но азиатские виды было сложнее классифицировать. Taxus contorta в Западных Гималаях и Taxus sumatrana в Малайзии в настоящее время в целом согласованы, но перекрывающиеся ареалы в Восточных Гималаях , Китае и субтропической юго-восточной Азии привели к большей путанице, при этом виды Taxus chinensis , Taxus mairei и Taxus wallichiana были выяснены только в 21 веке с помощью молекулярной филогенетики . [2]
Наиболее отчетливо выделяется суматранский тис ( T. sumatrana , произрастающий на Суматре и Целебесе на севере до самого юга Китая ), отличающийся редкими серповидными желто-зелеными листьями. Мексиканский тис ( Taxus globosa , произрастающий на востоке Мексики на юге Гондураса ) также относительно отличается листвой, занимающей промежуточное положение между суматранским тисом и другими видами. Флоридский тис, мексиканский тис и тихоокеанский тис — все это редкие виды, занесенные в список находящихся под угрозой исчезновения. [ требуется ссылка ]
Тис обычно встречается в нижнем ярусе или пологе влажных умеренных или тропических горных лесов. Высота над уровнем моря варьируется в зависимости от широты от 3000 м (9800 футов) в тропических лесах до почти уровня моря в самых северных популяциях. [2] Тис распространен в ландшафтной архитектуре, давая начало широко распространенным натурализованным популяциям в Соединенных Штатах. Там и T. baccata , и Taxus cuspidata являются распространенными декоративными кустарниками. [11]
T. baccata встречается по всей Европе и в Западной Азии. [2] T. cuspidata встречается на большей части территории Восточной Азии, в Китае, Японии, Корее и на Сахалине . [12] Taxus brevifolia встречается в Соединенных Штатах от Калифорнии до Монтаны и Аляски, [11] тогда как Taxus canadensis встречается на северо-востоке Соединенных Штатов и юго-востоке Канады. [2]
Plants of the World Online распознает 12 подтверждённых видов: [1]
Ископаемые (вымершие) виды
Часто встречающиеся гибриды
Ниже приведены кладограммы, показывающие эволюционные связи между видами тиса и их глобальное распространение.
Все виды тиса содержат очень ядовитые алкалоиды таксина , с некоторыми различиями в точной формуле алкалоида между видами. Все части дерева, за исключением плодоножек , содержат алкалоид. Плодоножек съедобны и сладки, но семена опасно ядовиты ; в отличие от птиц, желудок человека может разрушить семенную оболочку и выпустить токсины в организм. Это может иметь фатальные последствия, если съедать «ягоды» тиса, не удалив предварительно семена. Травоядных животных, особенно крупный рогатый скот и лошадей , также иногда находят мертвыми возле тисовых деревьев после поедания листьев, хотя олени способны расщеплять яды и свободно едят листву тиса. В дикой природе олени часто так обширны, что дикие тисовые деревья обычно ограничиваются скалами и другими крутыми склонами, недоступными для оленей. Листву также поедают личинки некоторых чешуекрылых насекомых , включая моль ивовую красавицу . [ необходима ссылка ]
Все части тиса токсичны для человека, за исключением ягод тиса (которые, однако, содержат токсичные семена); кроме того, мужские и двудомные тисы этого рода выделяют цитотоксичную пыльцу, которая может вызывать головные боли, летаргию, боли в суставах, зуд и кожную сыпь; это также является причиной астмы. Эти пыльцевые гранулы чрезвычайно малы и могут легко проходить через оконные сетки. Мужские тисы цветут и выделяют обильное количество пыльцы весной; полностью женские тисы только улавливают пыльцу, не производя ее. [21]
Тисы этого рода в основном раздельнополые, и самцы чрезвычайно аллергенны, с рейтингом аллергологической шкалы OPALS 10 из 10. Полностью женские тисы имеют рейтинг OPALS 1 и считаются «борющимися с аллергией». [21]
Древесина тиса красновато-коричневая (с более белой заболонью) и очень упругая. Она традиционно использовалась для изготовления луков, особенно длинных . Эти длинные луки использовались скифами , которые были частью полиции в древних Афинах . Это использование было заимствовано в древнегреческом слове для «лука» [8] и позже, вероятно, заимствовано в латинском слове и теперь родовом имени Taxus .
Этци , мумия эпохи халколита, найденная в 1991 году в итальянских Альпах, несла незаконченный лук из тисового дерева. Следовательно, неудивительно, что в скандинавской мифологии обитель бога лука Улля носила название Идалир (Тисовые долины). Большая часть древесины для длинных луков, используемая в Северной Европе, импортировалась из Иберии , где климатические условия лучше подходят для выращивания необходимой древесины тиса без сучков. [22] Тисовый длинный лук был критически важным оружием, которое использовали англичане при разгроме французской кавалерии в битве при Азенкуре в 1415 году. Британские тисы, как правило, слишком корявые, и поэтому древесина для английских длинных луков, используемых в битве при Азенкуре , импортировалась из Испании или северной Италии. [23]
Предполагается, что английские приходы были обязаны выращивать тисы, и из-за ядовитых свойств деревьев их выращивали в единственной обычно огороженной зоне деревни – церковном дворе. [24] Тис часто можно встретить на церковных кладбищах, и он символизирует печаль. Такое представление появляется в стихотворении лорда Альфреда Теннисона « In Memoriam AHH » (2.61–64).
Тис может быть очень долгоживущим. Тис Фортингелл считается самым старым деревом в Европе, ему более 2000 лет. Предание гласит, что Понтий Пилат спал под ним во время службы до 30 г. н. э. Были выдвинуты претензии на более старое дерево — тис Дефинног на церковном дворе церкви Св. Кинога в Дефинноге , Уэльс, [25] , но эта точка зрения оспаривается. [26] Такие старые деревья обычно состоят из круглого кольца побегов тиса, поскольку их сердцевина давно сгнила.
Руна Эйваз названа в честь тиса, а иногда ее также ассоциируют с «вечнозеленым » мировым деревом Иггдрасилем .
Тис широко используется в ландшафтном дизайне и декоративном садоводстве . Было названо более 400 сортов тиса, подавляющее большинство из них получены от европейского тиса ( Taxus baccata ) или японского тиса ( Taxus cuspidata ). Гибрид между этими двумя видами — Taxus × media . Популярный сорт тиса европейского ( Taxus baccata 'Fastigiata') часто называют ирландским тисом, что иллюстрирует трудности с общепринятыми названиями. Несколько сортов с желтыми листьями известны под общим названием золотистые тисы.
Тихоокеанский тис ( Taxus brevifolia ), произрастающий на северо-западе Тихого океана в Северной Америке, и канадский тис ( Taxus canadensis ) в Восточной и Центральной Северной Америке были первоначальными источниками паклитаксела или таксола , химиотерапевтического препарата, используемого при лечении рака груди и легких , а в последнее время и в производстве стента Taxus с лекарственным покрытием компанией Boston Scientific . Чрезмерный сбор тихоокеанского тиса для получения паклитаксела привел к опасениям, что он станет исчезающим видом , поскольку препарат изначально извлекался из коры тиса, сбор которой убивает дерево. [27] 18 января 2008 года Международная организация по охране растений ботанических садов (представляющая ботанические сады в 120 странах) заявила, что «400 лекарственных растений находятся под угрозой исчезновения из-за чрезмерного сбора и вырубки лесов, что ставит под угрозу открытие будущих лекарств от болезней». К ним относятся тисовые деревья, кора которых используется для производства противоракового препарата паклитаксела . [28] [29]
Однако были разработаны методы полусинтетического производства препарата из листьев культивируемых европейских тисов. Их можно устойчиво собирать без необходимости дальнейшей угрозы диким популяциям, и тихоокеанский тис больше не находится под угрозой. [30] Более распространенный канадский тис также успешно собирают в северном Онтарио , Квебеке и Нью-Брансуике , и он стал еще одним основным источником паклитаксела. Другие виды тиса содержат похожие соединения с похожей биохимической активностью. Доцетаксел , аналог паклитаксела, получают из европейского тиса ( Taxus baccata ).
Тисовое дерево часто встречается в христианской поэзии Т. С. Элиота , особенно в его «Четырех квартетах» .