stringtranslate.com

Токсодон

Toxodon (что означает «зуб-дугообразный» в связи с кривизной зубов) — вымерший род крупных копытных, обитавших в Южной Америке с плиоцена до конца позднего плейстоцена . [1] [2] Toxodon является представителем Notoungulata , отряда вымерших южноамериканских местных копытных, отличающихся от двух современных отрядов копытных, которые были коренными жителями континента в течение более 60 миллионов лет с раннего кайнозоя, до прибытия современных копытных в Южную Америку около 2,5 миллионов лет назад во время Великого американского обмена . [3] Toxodon является представителем семейства Toxodontidae , которое включает травоядных животных среднего и крупного размера. [4] Токсодон был одним из крупнейших представителей Toxodontidae и Notoungulata, при этом Toxodon platensis имел предполагаемую массу тела 1000–1200 килограммов (2200–2600 фунтов). [5]

Токсодон был обнаружен на большей части территории Южной Америки, за исключением южной Патагонии, Анд и северо-восточного региона континента. [6] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что токсодон был экологически пластичен и мог адаптировать свой рацион к местным условиям. [7]

Токсодон вымер в ходе вымирания в конце плейстоцена около 12 000 лет назад, вместе с большинством крупных млекопитающих по всей Америке. Вымирание последовало за прибытием людей в Южную Америку, которые могли быть фактором, способствовавшим вымиранию. [3]

Таксономия

Чарльз Дарвин был одним из первых, кто собрал окаменелости токсодона , заплатив 18 пенсов за череп T. platensis у фермера в Уругвае. [8] В «Путешествии на «Бигле»» Дарвин писал: «26 ноября я отправился в обратный путь по прямой в Монтевидео. Услышав о костях какого-то гиганта на соседней ферме на Сарандисе, небольшом ручье, впадающем в Рио-Негро, я поехал туда в сопровождении своего хозяина и купил за восемнадцать пенсов голову токсодона » . [9] Поскольку Дарвин обнаружил, что окаменелости похожих млекопитающих Южной Америки отличаются от таковых в Европе, он вызвал много споров об эволюции и естественном отборе животных.

По его собственным словам, Дарвин записал в своем дневнике:

Наконец, токсодон , возможно, одно из самых странных животных, когда-либо обнаруженных: По размеру он был равен слону или мегатерию , но строение его зубов, как утверждает г-н Оуэн , неоспоримо доказывает, что он был тесно связан с грызунами , отрядом, который в настоящее время включает большинство самых маленьких четвероногих: Во многих деталях он родственен толстокожим : Судя по положению его глаз, ушей и ноздрей, он, вероятно, был водным животным, как дюгонь и ламантин , с которыми он также родственен. Как чудесно различные отряды , в настоящее время так хорошо разделенные, смешаны вместе в различных точках структуры токсодона!

Токсодон был описан в 1837 году Ричардом Оуэном на основе останков, собранных Дарвином. [10]

Toxodon является членом Notoungulata , группы южноамериканских местных копытных , которые были частью фауны Южной Америки с палеоцена , более 60 миллионов лет назад, до прибытия современных копытных в Южную Америку около 2,5 миллионов лет назад в рамках Великого американского обмена . [3] Notoungulata представляет собой самую разнообразную группу местных южноамериканских копытных, с более чем 150 описанными родами в 13 различных семействах. [11] Notoungulata морфологически разнообразны, включая формы, морфологически далекие от Toxodon, такие как формы, похожие на грызунов и кроликов. Toxodon был членом Toxodontidae , большой группы с телом, включающей формы, отдалённо похожие на носорогов. [3]

Анализ последовательностей коллагена , полученных от токсодона , а также от литоптернов (еще одной группы коренных южноамериканских копытных) Macrauchenia, показал, что нотоунгуляты и литоптерны были тесно связаны друг с другом и образовывали сестринскую группу непарнокопытным (в которую входят лошади, носороги и тапиры) как часть клады Panperissodactyla , что делает их истинными копытными . [12] [13] Это открытие было подтверждено анализом митохондриальной ДНК, извлеченной из окаменелости Macrauchenia , который дал дату 66 миллионов лет назад для времени отделения от непарнокопытных. [14]

Эволюция

В последнее время таксономическая ревизия рода Toxodon не проводилась , поэтому число валидных видов остается неопределенным. [15]

Вид Toxodon chapalmalensis известен из плиоцена ( монтегермосско - чападмалалийского ) Аргентины, [16] тогда как Toxodon platensis , типовой вид, известен из плейстоцена . Валидность других потенциальных видов, таких как Toxodon darwini Burmeister, 1866 и Toxodon ensenadensis Ameghino, 1887 из раннего плейстоцена Аргентины, неясна, а виды Toxodon gezi C. Ameghino, 1917 и Toxodon aguirrei Ameghino, 1917 были рассмотрены недавними авторами как младшие синонимы Toxodon platensis . [17] Некоторые современные авторы утверждают, что Toxodon gracilis Gervais and Ameghino, 1880, следует признать отдельным видом из плейстоцена пампасов, значительно меньшим по размеру, чем T. platensis, при этом эти авторы предполагают, что T. platensis и T. gracilis представляют собой единственные действительные виды Toxodon в плейстоцене региона пампасов. [15]

В 2014 году исследование, идентифицирующее новый вид токсодонтид, разрешило филогенетические связи токсодонтид, в том числе с Toxodon . Нижеследующая кладограмма была найдена в ходе исследования: [18]

Описание

Гора в Музее де Ла Плата, Аргентина.

Длина тела токсодона составляла около 2,7 м (8 футов 10 дюймов), предполагаемый вес — до 1415 кг (3120 фунтов) [19] и высота в холке — около 1,5 м (4 фута 11 дюймов), он напоминал тяжелого носорога с короткой и немного похожей на гиппопотама головой. [20] Из-за расположения носовых отверстий считается, что у токсодона была хорошо развитая морда. [ требуется ссылка ] Токсодон обладал большим бочкообразным телом. У него были короткие крепкие ноги с стопоходящими ступнями с тремя функциональными относительно короткими пальцами. Задние конечности длиннее и подняты выше передних, что придавало телу наклонный вид. [21] Как и у лошадей, у него был опорный аппарат, позволяющий пассивно фиксировать колени в положении стоя. [22]

Позвонки были снабжены высокими апофизами, которые , скорее всего, поддерживали массивный вес и мышцы, а также его мощную голову. [ требуется ссылка ] У токсодона были широкие челюсти, которые были заполнены дугообразными зубами и резцами. [3] Коренные зубы токсодона не имеют корней и постоянно растут (эугипсодонтные), как резцы грызунов и зайцеобразных , и часто демонстрируют гипоплазию эмали . [23]

Палеобиология

Череп токсодона , вид спереди

Предполагается, что токсодон был способен бегать с большой скоростью. [24] Считается, что токсодон был экологически пластичен и имел широкую нишу, [7] с его рационом, варьирующимся в зависимости от местных условий, [25] с почти полностью C 3 диетой в тропических лесах Амазонки, смешанным питанием C 3 в Баие и пампасах и почти полностью C 4 пастбищным рационом в Чако . [ 26 ] В пределах бразильского внутритропического региона местный климат не оказал большого влияния на рацион T. platensis . [27]

Образцы T. platensis были обнаружены с остеологическими признаками остеомиелита и спондилоартропатий . [28]

Вымирание

Токсодон вымер в конце позднего плейстоцена около 12 000 лет назад в ходе четвертичного вымирания , как и почти все другие крупные животные Южной Америки. Предыдущие даты середины голоцена теперь считаются ошибочными. [29] Останки из стоянки Арройо Секо 2 в Пампасах связаны с разделанной мегафауной, но неясно, был ли сам токсодон фактически разделан или останки были естественным образом перенесены на стоянку. [30]

Восстановление T. platensis
Череп токсодона , Зоологический музей, Копенгаген.

Распределение

Токсодон был широко распространен в Южной Америке в позднем плейстоцене, от пампасов до тропических лесов Амазонки .

Ископаемые останки токсодона были найдены в: [2] [31]

голоцен
Плейстоцен
Миоцен-плиоцен ( Монтеэрмосан )
миоцен

Ссылки

  1. ^ Baffa O, Brunetti A, Karmann I, Neto CM (май 2000 г.). «Датирование зуба токсодона из бразильской карстовой пещеры методом ЭПР». Applied Radiation and Isotopes . 52 (5): 1345–9. Bibcode : 2000AppRI..52.1345B. doi : 10.1016/S0969-8043(00)00093-2. PMID  10836452.
  2. ^ ab Turvey ST (28 мая 2009 г.). Вымирания в голоцене. OUP Oxford. ISBN 978-0-19-157998-1.
  3. ^ abcde Croft DA, Gelfo JN, López GM (30 мая 2020 г.). «Великолепная инновация: вымершие южноамериканские аборигенные копытные». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 48 (1): 259–290. Bibcode : 2020AREPS..48..259C. doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126. ISSN  0084-6597. S2CID  213737574. Получено 2 января 2024 г.
  4. ^ Кассини, Гильермо Х.; Флорес, Дэвид А.; Вискайно, Серхио Ф. (июль 2012 г.). «Постнатальное онтогенетическое масштабирование черепной морфологии несодонтин (Notoungulata, Toxodontidae): аллометрия черепа несодонтин». Acta Zoologica . 93 (3): 249–259. doi :10.1111/j.1463-6395.2011.00501.x. hdl : 11336/81335 .
  5. ^ Нельсон, Эллисон; Энгельман, Рассел К.; Крофт, Дэрин А. (12 июля 2023 г.). «Как взвесить ископаемое млекопитающее? Южноамериканские нотоунгуляты как пример оценки массы тела в вымерших кладах». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (3): 773–809. doi :10.1007/s10914-023-09669-1. ISSN  1064-7554. S2CID  259866522.
  6. ^ Чионе, Альберто Луис; Гаспарини, Херман Мариано; Сойбельзон, Эстебан; Сойбельзон, Леопольдо Эктор; Тонни, Эдуардо Педро (2015), «ГАБИ на юге Южной Америки», Великий американский биотический обмен , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 71–96, doi : 10.1007/978-94-017-9792-4_3, ISBN 978-94-017-9791-7, S2CID  127856682 , получено 30 января 2024 г.
  7. ^ аб Дантас, Марио Андре Триндаде; Черкинский, Александр; Бочеренс, Эрве; Дрефаль, Моргана; Бернардес, Камила; Франция, Лукас де Мело (15 августа 2017 г.). «Изотопная палеоэкология плейстоценовых мегамлекопитающих из Бразильского межтропического региона: экология питания (δ13C), ширина ниш и перекрытие». Четвертичные научные обзоры . 170 : 152–163. doi :10.1016/j.quascirev.2017.06.030. ISSN  0277-3791 . Получено 2 января 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  8. ^ Quammen, D. (февраль 2009). «Первые подсказки Дарвина». National Geographic . стр. 45.
  9. ^ Дарвин, Чарльз (1997) [1839]. Браун, Дж.; Неве, М. (ред.). Путешествие «Бигля» . ISBN 978-0-14-043268-8. Прочитано 19 апреля 1837 г. Подробный отчет появится в первой части зоологии « Путешествия на «Бигле»» .
  10. ^ Ферникола, Дж. К., Вискаино, С. Ф., и Де Юлиис, Г. (2009). Ископаемые млекопитающие, собранные Чарльзом Дарвином в Южной Америке во время его путешествий на борту HMS Beagle. Revista De La Asociación Geológica Argentina , 64 (1), 147–159. Получено с https://revista.geologica.org.ar/raga/article/view/1339.
  11. ^ Резенде Кастро, Луис Отавио; Гарсиа-Лопес, Дэниел А.; Бергквист, Лилиан Пагларелли; Де Араужо-Жуниор, Эрминиу Исмаэль (30 июня 2021 г.). «Новый базальный нотоунгулат из бассейна Итабораи (палеоген) в Бразилии». Амегиниана . 58 (3). дои : 10.5710/AMGH.05.02.2021.3387. ISSN  0002-7014. S2CID  234220780.
  12. ^ Welker F, Collins MJ, Thomas JA, Wadsley M, Brace S, Cappellini E и др. (июнь 2015 г.). «Древние белки определяют эволюционную историю южноамериканских копытных Дарвина». Nature . 522 (7554): 81–4. Bibcode :2015Natur.522...81W. doi :10.1038/nature14249. hdl : 11336/14769 . PMID  25799987. S2CID  4467386.
  13. ^ Бакли, М. (7 мая 2015 г.). «Древний коллаген раскрывает эволюционную историю эндемичных южноамериканских «копытных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1806): 20142671. doi :10.1098/rspb.2014.2671. PMC 4426609. PMID  25833851 . 
  14. ^ Westbury M, Baleka S, Barlow A, Hartmann S, Paijmans JL, Kramarz A и др. (июнь 2017 г.). "Митогеномное хронологическое дерево для загадочного южноамериканского млекопитающего Дарвина Macrauchenia patachonica". Nature Communications . 8 : 15951. Bibcode : 2017NatCo...815951W. doi : 10.1038/ncomms15951. PMC 5490259. PMID  28654082. 
  15. ^ ab Carrillo, Juan D.; Püschel, Hans P. (декабрь 2023 г.). «Плейстоценовые южноамериканские местные копытные (Notoungulata и Litopterna) из исторических коллекций Рота в Швейцарии, из региона Пампей в Аргентине». Swiss Journal of Palaeontology . 142 (1). doi : 10.1186/s13358-023-00291-5 . ISSN  1664-2376. PMC 10558389. PMID 37810207  . 
  16. ^ Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Дешам, Сесилия М.; Манера, Тереза ​​(декабрь 2013 г.). «Биостратиграфия и биохронология формации Монте-Эрмосо (ранний плиоцен) в ее типовой местности, провинция Буэнос-Айрес, Аргентина». Журнал южноамериканских наук о Земле . 48 : 31–42. Bibcode : 2013JSAES..48...31T. doi : 10.1016/j.jsames.2013.08.002. hdl : 11336/21606 . ISSN  0895-9811 . Получено 2 января 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  17. ^ Герен, Клод; Фор, Мартина (март 2013 г.). «Un nouveau Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata) du Pléistocène Superior du Nordeste du Bresil». Геодиверситас . 35 (1): 155–205. дои : 10.5252/g2013n1a7. ISSN  1280-9659.
  18. ^ Форазиепи А.М., Сердено Э., Бонд М., Шмидт Г.И., Найпауэр М., Штраэль Ф.Р. и др. (2014). «Новый токсодонтид (Notoungulata) из раннего миоцена Мендосы, Аргентина». Палеонтологическая газета . 89 (3): 611–634. дои : 10.1007/s12542-014-0233-5. hdl : 11336/20443 . S2CID  129293436.
  19. ^ Фаринья Р.А., Червоногора А, ди Джакомо М (март 2014 г.). «Великолепная странность: новый взгляд на любопытные трофические взаимоотношения млекопитающих южноамериканского плейстоцена и их численность». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 86 (1): 311–31. дои : 10.1590/0001-3765201420120010 . ПМИД  24676170.
  20. ^ Фаринья Р.А., Вискайно С.Ф., де Юлиис Г (2012). Мегафауна: гигантские звери плейстоцена Южной Америки . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-00230-3.
  21. ^ Defler T (2019), «Местные копытные Южной Америки (Condylarthra и Meridiungulata)», История наземных млекопитающих Южной Америки , Темы по геобиологии, т. 42, Cham: Springer International Publishing, стр. 102, doi : 10.1007/978-3-319-98449-0_5, ISBN 978-3-319-98448-3, S2CID  91879648 , получено 10 июля 2020 г.
  22. ^ Шокей Б.Дж. 2001. «Специализированные коленные суставы у некоторых вымерших эндемичных травоядных Южной Америки» Acta Palaeontologica Polonica 46:277–88
  23. ^ Braunn PR, Ribeiro AM, Ferigolo J (июль 2014 г.). «Микроструктурные дефекты и гипоплазия эмали в зубах Toxodon Owen, 1837 из плейстоцена Южной Бразилии». Lethaia . 47 (3): 418–431. Bibcode :2014Letha..47..418B. doi :10.1111/let.12063.
  24. ^ С. Ф. Вискайно, Р. А. Фарина, Дж. К. Ферникола «Молодой Дарвин, экология и исчезновение плейстоценовых ископаемых млекопитающих Южной Америки» Revista de la Asociacion Geologica Argentina, 64 (2009), стр. 160-169
  25. ^ Pansani TR, Muniz FP, Cherkinsky A, Pacheco ML, Dantas MA (октябрь 2019 г.). "Изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) позднечетвертичной мегафауны из штатов Мату-Гросу-ду-Сул и Баия, Бразилия". Quaternary Science Reviews . 221 : 105864. Bibcode : 2019QSRv..22105864P. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105864. S2CID  202200336.
  26. ^ Макфадден Б.Дж. (сентябрь 2005 г.). «Диета и среда обитания токсодонтов-мегатравоядных (Mammalia, Notoungulata) позднечетвертичного периода Южной и Центральной Америки». Четвертичные исследования . 64 (2): 113–124. Бибкод : 2005QuRes..64..113M. дои :10.1016/j.yqres.2005.05.003 . Получено 2 января 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  27. ^ Гомес, Вероника Сантос; Лесса, Карлос Микаэль Бонфим; Оливейра, Густаво Рибейро де; Бантим, Ренан Альфредо Мачадо; Саяо, Джулиана; Бочеренс, Эрве; Араужо-Жуниор, Эрминиу Исмаэль де; Дантас, Марио Андре Триндаде (январь 2023 г.). «Сезонные изменения в рационе питания (δ13C) и климате (δ18O), выявленные с помощью эмали зубов токсодонтов во время позднего плейстоцена в бразильском межтропическом регионе». Журнал южноамериканских наук о Земле . 121 : 104148. doi : 10.1016/j.jsames.2022.104148 . Получено 19 апреля 2024 г. через Elsevier Science Direct.
  28. ^ Луна, Карлос А.; Де С. Барбоза, Фернандо Х.; Гонсалес, Ромина; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Репетто, Каролина; Зурита, Альфредо Э. (7 февраля 2024 г.). «Заболевания костей у коренных видов копытных Южной Америки, живущих в плейстоцене: случай Toxodon Platensis Owen, 1837 (Mammalia, Notoungulata, Toxodontidae)». Журнал четвертичной науки . дои : 10.1002/jqs.3601. ISSN  0267-8179 . Проверено 28 марта 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.
  29. ^ Politis GG, Messineo PG, Stafford TW, Lindsey EL (март 2019 г.). «Кампо Лаборде: место убийства и разделки гигантского наземного ленивца в позднем плейстоцене в пампасах». Science Advances . 5 (3): eaau4546. Bibcode : 2019SciA....5.4546P. doi : 10.1126/sciadv.aau4546. PMC 6402857. PMID  30854426 . 
  30. ^ Politis GG, Gutiérrez MA, Rafuse DJ, Blasi A (28 сентября 2016 г.). Petraglia MD (ред.). «Прибытие Homo sapiens в Южный конус 14 000 лет назад». PLOS ONE . 11 (9): e0162870. Bibcode : 2016PLoSO..1162870P. doi : 10.1371/journal.pone.0162870 . PMC 5040268. PMID  27683248 . 
  31. ^ Токсодон на Fossilworks .org

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме токсодон .
Wikispecies содержит информацию, связанную с токсодоном .