Manduca quinquemaculata , пятипятнистый бражник , является коричнево-серым бражником из семейства Sphingidae . Гусеница , часто называемая томатным бражником , может быть серьезным вредителем в садах; они получили свое название из-за темного выступа на своем заднем конце и использования томатов в качестве растений-хозяев. Томатные бражники тесно связаны (и иногда путаются) с табачным бражником Manduca sexta . Эта путаница возникает из-за того, что гусеницы обоих видов имеют схожую морфологию и питаются листвой различных растений из семейства пасленовых , поэтому любой из видов может быть обнаружен на листьях табака или томата . Из-за этого растение, на котором обнаружена гусеница, не указывает на его вид.
M. quinquemaculata встречается по всей Северной Америке и Австралии. Табачная бражница, близкий родственник томатной бражницы, как правило, доминирует на юге, в то время как томатная бражница более распространена на севере Соединенных Штатов. [2]
Известно, что томатные гусеницы-бражники питаются различными растениями семейства пасленовых , обычно томатами , баклажанами , перцем , табаком , лунными цветами и картофелем . Самки предпочитают откладывать яйца на молодых листьях около стебля растений-хозяев, и гусениц ранней стадии часто можно найти здесь в течение дня. [3] Вечером или рано утром, когда солнечный свет менее прямой, гусеницы будут питаться более дистальными листьями. [4]
Взрослые особи питаются нектаром цветущих растений, включая Datura meteloides , [5] Oenothera caespitosa и Mirabilis multiflora . Большинство пищевых растений, на которые они нацеливаются, имеют крупные, ароматные белые цветы. [6]
Бражники , включая M. quinquemaculata, являются основными опылителями D. meteloides. Длина хоботка моли (около 10 см), который представляет собой удлиненный трубчатый ротовой аппарат, используемый для сосания и питания, хорошо подходит для извлечения нектара из цветов. Помимо того, что D. meteloides является растением-хозяином для M. quinquemaculata, D. meteloides также используется людьми из-за его психоактивных эффектов. D. meteloides содержит тропановые алкалоиды , которые присутствуют по всему растению, включая цветы. [5] Эти алкалоиды оказывают опьяняющее действие на моль, которая демонстрирует беспорядочные модели полета, а также нескоординированные и часто безуспешные попытки приземлиться после потребления нектара. Несмотря на нарушения, вызванные нектаром, было замечено, что моль возвращается к цветам и потребляет больше нектара. Была выдвинута гипотеза, что «шипучий» нектар дает мотылькам не только питательные вещества. [5]
И Mirabilis multiflora , и Oenothera caespitosa также зависят от бражников для опыления. Было обнаружено, что M. quinquemaculata сначала питается Oenothera caespitosa и только потом посещает Mirabilis multiflora, что указывает на предпочтение первого. [6]
Самки откладывают яйца по одному на поверхность листьев растения-хозяина поздней весной. Личинки вылупляются примерно через неделю. [7] Самка решает, где отложить яйца, основываясь на оценке риска нападения хищников, с которым столкнется ее потомство. На табачном растении Nicotiana attenuata молодые листья, расположенные близко к стеблю растения, более защищены от хищников, и личинки, которые там растут, набирают больше массы, чем личинки, выросшие в других местах растения; самки предпочитают откладывать яйца или яйца на этих листьях. [3] Яйца крупные и имеют цвет от бледно-зеленого до грязно-белого. [4]
Личинки M. quinquemaculata — крупные зеленые гусеницы, достигающие длины до 10 см (3,9 дюйма) во взрослом состоянии. [7] У гусениц есть темный заостренный выступ на заднем конце, который дал им название «бражник». [7] Хотя томатного бражника, M. quinquemaculata, можно спутать с табачным бражником , M. sexta , личинки этих видов можно отличить по их боковым отметинам: у томатного бражника есть восемь V-образных белых отметин без границ и темно-синие или черные рожки, в то время как у табачного бражника есть семь белых диагональных линий с черной границей и красными рожками. [8]
Гусеницы вылупляются в конце весны — начале лета. Они развиваются через пять возрастов , чтобы достичь зрелости. [3] [7] В более теплом климате, где первое поколение появляется раньше в течение года, два поколения гусениц могут сосуществовать в течение одного лета. [4] После того, как они полностью вырастут, гусеницы падают со своих растений-хозяев, чтобы окуклиться . [7]
Гусеницы окукливаются в начале осени, что означает, что они вступают в стадию своего жизненного цикла, где они становятся куколкой и претерпевают трансформацию в моль. [7] После окукливания M. quinquemaculata зимует в почве около своих растений-хозяев, а взрослые особи появляются следующим летом. [9] [4]
Взрослые особи крупные, с размахом крыльев до 13 сантиметров (5,1 дюйма). [7] Крылья мотылька коричневые и серые с большими пятнистыми передними крыльями и меньшими задними крыльями со светлыми и темными зигзагообразными узорчатыми полосами. Брюшко коричневое и белое с рядом из пяти желтых пятен с каждой стороны, что дало им название «пятипятнистая бражница». [10] [4] Мотыльков M. quinquemaculata и M. sexta можно отличить по количеству пятен на брюшке. [8]
Вскоре после того, как взрослые особи появляются из почвы, они спариваются, и самки откладывают яйца на растения-хозяева, возобновляя жизненный цикл. [7]
M. quinquemaculata и M. sexta — крупные бражники рода Manduca . Оба вида имеют схожий внешний вид как у личинок, так и у взрослых особей и имеют общие источники пищи, включая табак. [4] [11] Прошлые исследования, отметив, что два вида похожи, назвали их сестринскими видами . Однако недавний филогенетический анализ Кавахары и др. (2013) показал, что эти два вида, хотя и тесно связаны, не являются сестринскими видами. Авторы проследили происхождение обоих видов до Центральной Америки , где два вида разошлись друг от друга. [12]
Поскольку личинки являются вредителями сельскохозяйственных культур, таких как томаты и табак, для контроля их популяций использовались биологические средства контроля и ловушки. Садоводы, чьи томатные растения поедает томатный бражник, снимают гусениц со своих растений. [4] Использование ультрафиолетового черного света ночью помогает обнаружить их, поскольку они светятся ярко-зеленым цветом. (см. фото ниже). Среди других примеров, личинки также могут быть съедены большинством распространенных видов птиц . [ требуется ссылка ]
Паразитоидная оса Trichogramma атакует яйца M. quinquemaculata . Личинки осы развиваются в яйце, предотвращая развитие личинок гусениц. Trichogramma является естественным врагом M. quinquemaculata и также используется людьми в качестве биологического средства контроля . [13]
Вторая паразитоидная оса, Cotesia congregata из семейства Braconidae , также убивает M. quinquemaculata . Взрослые самки откладывают яйца внутри кожи гусеницы бражника. После вылупления личинки осы используют органы и ткани гусеницы в качестве источников пищи, прежде чем выкапываются из кожи и окукливаются на спине и боках гусеницы. После того, как осы выходят из своих коконов, ослабленная гусеница умирает. Как и упомянутая выше паразитоидная оса, эти осы также были предложены в качестве средства биологического контроля томатного бражника. [14] [15]
Взрослые особи M. quinquemaculata наиболее активны в полете после наступления темноты. [10] Ранние исследования показали, что мотыльков привлекает черный свет , который используется в качестве приманки в некоторых ловушках. Хотя ловушки можно использовать для исследований, а мотыльков можно выпускать после поимки, такие ловушки были предложены в качестве средства контроля популяции. Однако одно исследование показало, что сокращение популяции было недостаточно сильным, чтобы существенно повлиять на ее размер. [16]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )