Manduca sexta — моль семейства Sphingidae, распространенная на большей части американского континента . Вид был впервые описан Карлом Линнеем в его работе Centuria Insectorum 1763 года .
Широко известный как моль-сфинкс Каролины и табачный бражник (взрослые особи), а также табачный бражник и голиафский червь (личинки), он тесно связан и часто путается с очень похожим томатным бражником ( Manduca quinquemaculata ); личинки обоих питаются листвой различных растений семейства пасленовых . Личинки этих видов можно отличить по их боковым отметинам: томатные бражники имеют восемь V-образных белых отметин без границ; табачные бражники имеют семь белых диагональных линий с черной границей. Кроме того, табачные бражники имеют красные рога, в то время как томатные бражники имеют темно-синие или черные рога. [2] Мнемонический прием для запоминания отметин: табачные бражники имеют прямые белые линии, как сигареты, в то время как томатные бражники имеют V-образные отметины (как у «созревших на винограде» томатов). M. sexta обладает механизмами избирательной секвестрации и секреции нейротоксина никотина, присутствующего в табаке. [ необходима цитата ]
M. sexta является распространенным модельным организмом , особенно в нейробиологии , из-за его легкодоступной нервной системы и короткого жизненного цикла. Благодаря своим огромным размерам M. sexta достаточно велик для медицинских методов визуализации (таких как КТ , МРТ или ПЭТ ) и используется в качестве модели для визуализации и воспаления кишечника. [3] Он используется в различных биомедицинских и биологических научных экспериментах. Его можно легко выращивать на диете на основе зародышей пшеницы. Личинка большая, и поэтому ее относительно легко препарировать и изолировать ее органы.
M. sexta имеет короткий жизненный цикл, длящийся около 30-50 дней. В большинстве областей M. sexta имеет около двух поколений в год, но может иметь три или четыре поколения в год во Флориде. [4]
Яйца M. sexta сферические, диаметром около 1,5 мм, полупрозрачные, зеленого цвета. [2] Обычно они вылупляются через два-четыре дня после откладывания. Яйца обычно находятся на нижней стороне листвы, но их также можно найти на верхней поверхности.
Личинки M. sexta имеют ярко-зеленый цвет и вырастают до 100 миллиметров в длину. Задний брюшной сегмент заканчивается дорсокаудальным рогом, который дает им название «роговой червь». Последняя стадия состоит из цилиндрического тела, покрытого тонкими волосовидными щетинками . Голова оснащена парой глазков и жевательными ротовыми частями . Каждый из трех грудных сегментов несет пару настоящих ног, а на третьем, четвертом, пятом, шестом и последнем брюшных сегментах во всех личиночных стадиях имеется пара ложных ног . Переднегрудной сегмент несет одну пару дыхалец , а дополнительные пары встречаются на каждом из восьми брюшных сегментов. [5]
Гемолимфа (кровь) этого вида содержит инсектицианин, билипротеин синего цвета . Когда личинка питается своей обычной диетой из листвы растений, она поглощает пигментированные каротиноиды , которые в основном имеют желтый оттенок. Полученная комбинация имеет зеленый цвет. В лабораторных условиях — при кормлении пищей на основе зародышей пшеницы — личинки имеют бирюзовый цвет из-за отсутствия каротиноидов в их рационе. [ необходима цитата ]
Стадия гусеницы табачного бражника внешне очень похожа на стадию близкородственного томатного бражника . Однако личинки этих двух видов можно легко отличить по их боковым отметинам. В частности, гусеница M. sexta имеет семь белых диагональных линий с черной каймой на первых семи брюшных сегментах, а рог красный или зеленый с красным кончиком. Гусеница M. quinquemaculata имеет V-образные белые отметины без каймы на всех восьми брюшных сегментах, а рог темно-синий или черный. [6]
На личиночной стадии гусеницы M. sexta питаются растениями семейства пасленовых , в основном табаком, томатами и представителями рода дурман . У M. sexta пять личиночных стадий, которые разделяются экдизисом (линькой), но могут добавляться личиночные стадии, когда условия питания недостаточны. Ближе к концу этой стадии гусеница ищет место для окукливания , зарывается под землю и окукливается. Такое поисковое поведение известно как «странствование». Неизбежность окукливания — предполагаемая поведенческим путем странствованием — может быть анатомически подтверждена обнаружением сердца ( аорты), которое представляет собой длинный пульсирующий сосуд, проходящий по всей длине спинной стороны гусеницы. Сердце становится видимым через кожу, как раз когда гусеница достигает конца последней стадии.
Распространенным биологическим средством борьбы с рогатыми червями является паразитическая оса-браконида Cotesia congregata , которая откладывает яйца в телах рогатых червей. Личинки ос питаются изнутри и выходят из тела, чтобы сплести коконы . Паразитирующие рогатые черви часто покрыты множеством белых, ватных коконов ос, которые часто ошибочно принимают за большие яйца. Вид ос , Polistes erythrocephalus , питается личинками рогатых червей. [7]
Перед тем, как личинка окукливается, она проходит стадию, называемую предкуколкой, где она значительно уменьшается и готовится к окукливанию. Часто люди ошибочно принимают эту стадию за мертвую или умирающую гусеницу.
Стадия куколки длится около 14–18 дней в лабораторных условиях (17 часов света, 7 часов темноты, 27 °C). При выращивании на коротком световом дне (12 часов света, 12 часов темноты) куколки впадают в состояние диапаузы , которое может длиться несколько месяцев. Во время стадии куколки структуры взрослой моли формируются внутри куколочного чехла, который сбрасывается во время вылупления (выход взрослой особи).
Взрослые особи M. sexta имеют узкие крылья с размахом около 100 мм. Бабочки M. sexta питаются нектаром и цветами, демонстрируя замечательную способность парить.
Взрослые особи половой диморфны . Самцов можно узнать по более широким усикам и наличию зажимов на конце брюшка. Самки моли обычно готовы к спариванию через неделю после вылупления и делают это только один раз. Самцы могут спариваться много раз. Спаривание обычно происходит на вертикальной поверхности ночью и может длиться несколько часов, при этом самец и самка находятся в противоположных положениях, их задние концы соприкасаются. После спаривания самки откладывают оплодотворенные яйца на листву, обычно на нижнюю сторону листьев.
Как и Drosophila melanogaster , M. sexta обычно используется в качестве модельного организма для экспериментов. Их часто изучают в лабораторных условиях из-за их большого размера и относительной простоты выращивания. Их можно выращивать на растениях-хозяевах, таких как табак и его родственники, растения томатов или искусственная диета на основе зародышей пшеницы. Их выращивание простое, при условии, что они получают длинный световой цикл (например, 14 часов) во время развития, чтобы предотвратить диапаузу .
Для дезинфекции яйца промывают в течение одной-пяти минут в разбавленном бытовом отбеливателе.
Яйца помещаются на кубики диеты или растения-хозяева. Яйца вылупляются и развиваются с разной скоростью в зависимости от температуры. Личинки перемещаются на свежий рацион или листья, поскольку их пища портится или потребляется. Когда они начинают «бродить», они собираются окукливаться, поэтому их помещают в камеру окукливания. Камеры окукливания представляют собой отверстия, просверленные в деревянной доске. Личинки мандуки запечатываются в камере с помощью пробки и окукливаются. После окукливания куколки помещаются в камеру размножения или колонию для изоляции . Предоставление чашки с сахарной водой и табака (или родственного растения) позволит спаренным самкам откладывать оплодотворенные яйца, которые затем можно выращивать.
При искусственном питании личинки мандуки не потребляют ксантофилл , который является желтым пигментом, необходимым для получения их зеленой окраски; вместо этого они кажутся синими. При некоторых диетах у них очень мало пигмента и предшественников пигмента, поэтому они очень бледные сине-белые. Поскольку витамин А и другие каротиноиды необходимы для зрительных пигментов ( родопсин ), выращенный на искусственном питании рогатый червь может иметь плохое зрение из-за недостатка каротиноидов в рационе. [8]
Выращенных в неволе рогатых червей, которых кормят искусственным кормом, часто дают насекомоядным экзотическим животным, таким как некоторые рептилии, рыбы и мелкие млекопитающие. Их предпочитают собранным в дикой природе рогатым червям, которые могут биоаккумулировать ядовитые вещества, содержащиеся в диетических растениях. Роговые черви, хотя изначально и разводились для лабораторий, также выращиваются для этой цели. [9] [10] [11] Их часто продают уже упакованными в стручки, которые содержат все необходимое для личинок, включая еду. Уход за ними относительно прост, и животные, похоже, наслаждаются их ярким цветом и вкусом. [12]
Личинки M. sexta вырастают до 100 миллиметров в длину, достигая веса до 20 граммов. Из-за своего большого размера они используются в качестве альтернативных животных моделей для медицинских методов визуализации, таких как компьютерная томография , магнитно-резонансная томография или позитронно-эмиссионная томография . [13] Исследователи из Антона Виндфельдера установили, что личинки M. sexta являются альтернативной животной моделью для хронических воспалительных заболеваний кишечника или животной моделью для тестирования новых контрастных веществ для радиологии . [14]
Табачные бражники являются факультативными специалистами; личинки могут расти и развиваться на любых растениях-хозяевах. Однако личинки предпочитают растения семейства пасленовых, такие как табак и томаты. На этих типах растений личинки растут и развиваются быстрее. Боковые и медиальные сенсиллы стилоконии (сенсорные рецепторы) на их ротовых частях помогают им идентифицировать растения семейства пасленовых, распознавая индиозид D, стероидный гликозид, обнаруженный в этих конкретных растениях (del Campo et al., 2001). [15] [16] Салицин является неприятным фагодетеррентом , обнаруженным только в Salix spp., в то время как кофеин является фагодетеррентом, который на самом деле токсичен. [16] Schoonhoven 1969 обнаружил, что привыкание M. sexta к салицину опосредовано десенсибилизацией периферических нейронов, связанных с отпугиванием, и Glendinning et al. 1999 то же самое для кофеина. [16] Однако Glendinning et al. 2001 обнаружили только небольшую периферическую десенсибилизацию для салицина, заключив, что Schoonhoven ошибся, и что привыкание в этом случае является центрально опосредованным. [16] Табачные бражники считаются вредителями, потому что они питаются верхними листьями табачных растений и оставляют зеленый или черный помет на растениях. Взрослые особи не повреждают растения, так как питаются нектаром. [17]
Личинки табачного бражника предпочитают влажную среду. При обезвоживании личинки табачного бражника будут двигаться к источнику воды или в область с высоким относительным уровнем влажности. Они используют свои антенны, чтобы найти воду для питья. [18]
Никотин ядовит для большинства животных, которые используют мышцы для движения, поскольку никотин воздействует на ацетилхолиновый рецептор в нервно-мышечном соединении . Однако табачный бражник способен метаболизировать никотин из табачного растения и использовать никотин в качестве защиты от хищников. Он обладает геном, называемым цитохром P450 6B46 (CYP6B46), который преобразует никотин в метаболит. Около 0,65% метаболитов никотина транспортируются из кишечника в гемолимфу , где они снова преобразуются в никотин и высвобождаются в воздух из дыхалец табачного бражника. Выделяемый никотин используется как способ отпугивания пауков, практика, известная как «токсичный галитоз». В одном исследовании табачные бражники, которые питались растениями с дефицитом никотина или имели низкие уровни CYP6B46, были более восприимчивы к хищничеству пауков-волков. [19]
Гусеницы табачного бражника издают короткие щелкающие звуки из своих челюстей, когда на них нападают. Считается, что это звукоизвлечение является разновидностью акустического апосематизма , или предупреждающих звуков, которые дают хищникам знать, что попытка съесть их будет неприятной; было замечено, что табачный бражник бьет и кусает хищников после того, как издает эти щелкающие звуки. Эти щелчки можно услышать на близком расстоянии с диапазоном частот от 5 до 50 кГц. Интенсивность щелчков увеличивается с количеством атак (Bura et al., 2012). [20]
_female_dorsal.jpg/1280px-Manduca_sexta_leucoptera_MHNT_CUT_2010_0_366_Galapagos_Isla_Santa_Cruz_(AcademyBay)_female_dorsal.jpg)
