stringtranslate.com

Тонотопия

В физиологии тонотопия (от греч . tono = частота и topos = место) — это пространственное расположение того, где в мозге обрабатываются звуки разной частоты. Тоны, близкие друг к другу по частоте, представлены в топологически соседних областях мозга. Тонотопические карты являются частным случаем топографической организации, подобной ретинотопии в зрительной системе.

Тонотопия в слуховой системе начинается в улитке , небольшой улиткообразной структуре во внутреннем ухе, которая посылает информацию о звуке в мозг. Различные области базилярной мембраны в органе Корти , звукочувствительной части улитки, вибрируют на разных синусоидальных частотах из-за различий в толщине и ширине по длине мембраны. Нервы, которые передают информацию из различных областей базилярной мембраны, поэтому кодируют частоту тонотопически.

Эта тонотопия затем проецируется через вестибулокохлеарный нерв и связанные с ним структуры среднего мозга в первичную слуховую кору через слуховой лучевой путь. На протяжении этого излучения организация линейна по отношению к размещению на органе Корти, в соответствии с наилучшей частотной характеристикой (то есть частотой, на которой этот нейрон наиболее чувствителен) каждого нейрона. Однако бинауральное слияние в верхнем оливковом комплексе и далее добавляет значительные объемы информации, закодированной в силе сигнала каждого ганглия. Таким образом, количество тонотопических карт варьируется между видами и степенью бинаурального синтеза и разделения интенсивности звука; у людей в первичной слуховой коре было идентифицировано шесть тонотопических карт. [1]

История

Самые ранние доказательства тонотопической организации в слуховой коре были указаны Владимиром Евгеньевичем Ларионовым в статье 1899 года под названием «О музыкальных центрах мозга», в которой предполагалось, что поражения в S-образной траектории приводят к неспособности реагировать на тоны разных частот. [2] К 1920-м годам была описана кохлеарная анатомия и введено понятие тонотопичности. [3] В это время венгерский биофизик Георг фон Бекеши начал дальнейшее исследование тонотопии в слуховой коре. Бекеши измерил кохлеарную бегущую волну, широко раскрывая улитку и используя стробоскопический свет и микроскоп, чтобы визуально наблюдать движение у самых разных животных, включая морскую свинку, курицу, мышь, крысу, корову, слона и височную кость человека. [4] Важно, что Бекеши обнаружил, что разные звуковые частоты вызывают максимальные амплитуды волн в разных местах вдоль базилярной мембраны вдоль спирали улитки, что является фундаментальным принципом тонотопии. За свою работу Бекеши был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине.

В 1946 году в больнице Джона Хопкинса состоялась первая живая демонстрация тонотопической организации в слуховой коре. [5] Совсем недавно достижения в области технологий позволили исследователям картировать тонотопическую организацию у здоровых людей с использованием электроэнцефалографических (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографических (МЭГ) данных. В то время как большинство исследований на людях сходятся во мнении о существовании карты тонотопического градиента, в которой низкие частоты представлены латерально, а высокие частоты представлены медиально вокруг извилины Хешля , более подробная карта в слуховой коре человека пока не установлена ​​из-за методологических ограничений [6]

Сенсорные механизмы

Периферическая нервная система

Улитка

Тонотопическая организация в улитке формируется на протяжении пренатального и постнатального развития посредством ряда изменений, которые происходят в ответ на слуховые стимулы. [7] Исследования показывают, что пренатальное установление тонотопической организации частично направляется синаптической реорганизацией; однако более поздние исследования показали, что ранние изменения и уточнения происходят как на уровне контура, так и на субклеточном уровне. [8] У млекопитающих после того, как внутреннее ухо в остальном полностью развито, тонотопическая карта затем реорганизуется для того, чтобы приспособиться к более высоким и более конкретным частотам. [9] Исследования показывают, что рецептор гуанилатциклазы Npr2 жизненно важен для точной и специфической организации этой тонотопии. [10] Дальнейшие эксперименты продемонстрировали консервативную роль Sonic Hedgehog, исходящего из хорды и пластинки основания, в установлении тонотопической организации во время раннего развития. [11] Именно эта правильная тонотопическая организация волосковых клеток в улитке позволяет правильно воспринимать частоту как правильную высоту тона. [12]

Структурная организация

В улитке звук создает бегущую волну , которая движется от основания к вершине, увеличивая амплитуду по мере движения вдоль тонотопической оси в базилярной мембране (БМ). [13] Эта волна давления движется вдоль БМ улитки, пока не достигнет области, соответствующей ее максимальной частоте колебаний; затем это кодируется как высота тона. [13] Высокочастотные звуки стимулируют нейроны у основания структуры, а низкочастотные звуки стимулируют нейроны на вершине. [13] Это представляет собой кохлеарную тонотопическую организацию. Это происходит потому, что механические свойства БМ градуируются вдоль тонотопической оси; это передает различные частоты волосковым клеткам (механосенсорным клеткам, которые усиливают кохлеарные колебания и посылают слуховую информацию в мозг), устанавливая рецепторные потенциалы и, следовательно, настройку частоты. [13] Например, БМ увеличивается в жесткости по направлению к своему основанию.

Механизмы кохлеарной тонотопии

Волосяные пучки, или «механическая антенна» волосковых клеток , считаются особенно важными в кохлеарной тонотопии. [13] Морфология волосяных пучков, вероятно, вносит вклад в градиент BM. Тонотопическое положение определяет структуру волосяных пучков в улитке. [14] Высота волосяных пучков увеличивается от основания к вершине, а количество стереоцилий уменьшается (т. е. волосковые клетки, расположенные у основания улитки, содержат больше стереоцилий, чем те, которые расположены на вершине). [14]

Кроме того, в комплексе кончиков волосковых клеток улитки тонотопия связана с градиентами внутренних механических свойств. [15] В пучке волосков пружины-затворы определяют вероятность открытия механоэлектрических каналов ионной передачи: на более высоких частотах эти упругие пружины подвергаются более высокой жесткости и более высокому механическому напряжению в кончиках волосковых клеток. [14]  Это подчеркивается разделением труда между внешними и внутренними волосковыми клетками, при котором механические градиенты для внешних волосковых клеток (ответственных за усиление звуков более низкой частоты) имеют более высокую жесткость и напряжение. [15]

Тонотопия также проявляется в электрофизических свойствах трансдукции. [15] Звуковая энергия преобразуется в нервные сигналы посредством механоэлектрической трансдукции. Величина пикового тока трансдукции меняется в зависимости от тонотопической позиции. Например, токи самые большие в высокочастотных позициях, таких как основание улитки. [16] Как отмечалось выше, базальные кохлеарные волосковые клетки имеют больше стереоцилий, что обеспечивает больше каналов и более сильные токи. [16] Тонотопическая позиция также определяет проводимость отдельных каналов трансдукции. Отдельные каналы в базальных волосковых клетках проводят больше тока, чем в апикальных волосковых клетках. [17]

Наконец, усиление звука больше в базальных, чем в апикальных кохлеарных областях, поскольку наружные волосковые клетки экспрессируют двигательный белок престин, который усиливает вибрации и повышает чувствительность наружных волосковых клеток к более низким звукам. [13]

Центральная нервная система

Кора головного мозга

Звуковая частота, также известная как высота тона, в настоящее время является единственной характеристикой звука, которая, как известно наверняка, топографически отображается в центральной нервной системе. Однако другие характеристики могут формировать похожие карты в коре головного мозга, такие как интенсивность звука, [18] [19] полоса пропускания настройки, [20] или скорость модуляции, [21] [22] [23], но они не были так хорошо изучены.

В среднем мозге существуют два основных слуховых пути к слуховой коре — лемнисковый классический слуховой путь и экстралемнисковый неклассический слуховой путь. [24] Лемнисковый классический слуховой путь организован тонотопически и состоит из центрального ядра нижнего холмика и вентрального медиального коленчатого тела, проецирующегося на первичные области слуховой коры. Непервичная слуховая кора получает входные сигналы от экстралемнискового неклассического слухового пути, который показывает диффузную организацию частот. [24]

Тонотопическая организация слуховой коры была тщательно изучена и, следовательно, лучше изучена по сравнению с другими областями слухового пути. [24] Тонотопия слуховой коры наблюдалась у многих видов животных, включая птиц, грызунов, приматов и других млекопитающих. [24] У мышей было обнаружено, что четыре подрегиона слуховой коры демонстрируют тонотопическую организацию. Было обнаружено, что классически разделенный подрегион A1 на самом деле представляет собой две отдельные тонопические области — A1 и дорсомедиальное поле (DM). [25] Область слуховой коры A2 и переднее слуховое поле (AAF) имеют тонотопические карты, которые проходят дорсовентрально. [25] Другие две области слуховой коры мыши, дорсоантериальное поле (DA) и дорсопостериорное поле (DP), являются нетонотопическими. Хотя нейроны в этих нетонотопических областях имеют характерную частоту, они расположены случайным образом. [26]

Исследования с использованием нечеловеческих приматов создали иерархическую модель слуховой корковой организации, состоящей из удлиненного ядра, состоящего из трех спина к спине тонотопических полей — первичного слухового поля A1, рострального поля R и рострального височного поля RT. Эти области окружены поясными полями (вторичными) и парапоясными полями более высокого порядка. [27] A1 демонстрирует частотный градиент от высокой к низкой в ​​направлении сзади вперед; R демонстрирует обратный градиент с характерными частотами от низкой к высокой в ​​направлении сзади вперед. RT имеет менее четко организованный градиент от высоких задних к низким частотам. [24] Эти первичные тонотопические паттерны непрерывно распространяются в окружающие поясные области. [28]

Тонотопическая организация в слуховой коре человека изучалась с использованием различных неинвазивных методов визуализации, включая магнито- и электроэнцефалографию ( МЭГ / ЭЭГ ), позитронно-эмиссионную томографию ( ПЭТ ) и функциональную магнитно-резонансную томографию ( фМРТ ). [29] Первичная тонотопическая карта в слуховой коре человека находится вдоль извилины Гешла (HG). Однако различные исследователи пришли к противоречивым выводам о направлении градиента частоты вдоль HG. Некоторые эксперименты показали, что тонотопическая прогрессия проходила параллельно вдоль HG, в то время как другие обнаружили, что градиент частоты проходил перпендикулярно поперек HG в диагональном направлении, образуя угловую V-образную пару градиентов. [24]

У мышей

Одним из хорошо известных методов изучения тонотопического паттерна в слуховой коре во время развития является тон-реринг. [30] [31] В первичной слуховой коре мыши (A1) разные нейроны реагируют на разные диапазоны частот, при этом одна конкретная частота вызывает наибольший ответ – это известно как «лучшая частота» для данного нейрона. [30] Воздействие на детенышей мышей одной конкретной частоты в течение слухового критического периода (с 12 по 15 день после рождения) [30] сместит «лучшие частоты» нейронов в A1 в сторону подвергнутого частотного тона. [30]

Было показано, что эти частотные сдвиги в ответ на внешние стимулы улучшают выполнение задач перцептивного поведения у взрослых мышей, которых воспитывали с помощью тона в течение слухового критического периода. [32] [33] Обучение взрослых и сенсорные манипуляции в критический период вызывают сопоставимые сдвиги в кортикальной топографии, и по определению обучение взрослых приводит к повышению перцептивных способностей. [34] Таким образом, тонотопическое развитие A1 у детенышей мышей является важным фактором в понимании неврологической основы слухового обучения.

Другие виды также демонстрируют похожее тонотопическое развитие во время критических периодов. Тонотопическое развитие крысы почти идентично мышиному, но критический период смещен немного раньше, [31] а сипухи демонстрируют аналогичное слуховое развитие в межушных временных различиях (ITD). [35]

Пластичность слухового критического периода

Критический слуховой период крыс, который длится с 11-го дня после рождения (P11) по P13 [31], может быть продлен с помощью экспериментов по депривации, таких как выращивание на белом шуме. [36] Было показано, что подмножества тонотопической карты в A1 могут удерживаться в пластичном состоянии неопределенно долго, подвергая крыс воздействию белого шума, состоящего из частот в определенном диапазоне, определенном экспериментатором. [30] [31] Например, подвергание крысы во время критического слухового периода воздействию белого шума, включающего частоты тонов от 7 кГц до 10 кГц, будет поддерживать соответствующие нейроны в пластичном состоянии намного дольше типичного критического периода — одно исследование сохраняло это пластичное состояние до тех пор, пока крысам не исполнилось 90 дней. [30] Недавние исследования также показали, что высвобождение нейротрансмиттера норадреналина необходимо для пластичности критического периода в слуховой коре, однако внутренняя тонотопическая паттернизация слуховой корковой схемы происходит независимо от высвобождения норадреналина. [37] Недавнее исследование токсичности показало, что внутриутробное и постнатальное воздействие полихлорированного бифенила (ПХБ) изменило общую организацию первичной слуховой коры (A1), включая тонотопию и топографию A1. Раннее воздействие ПХБ также изменило баланс возбуждающих и тормозных входов, что изменило способность слуховой коры пластически реорганизоваться после изменений в акустической среде, тем самым изменив критический период слуховой пластичности. [38]

Взрослая пластичность

Исследования зрелого A1 были сосредоточены на нейромодуляторных влияниях и обнаружили, что прямая и косвенная стимуляция блуждающего нерва, которая запускает высвобождение нейромодулятора, способствует взрослой слуховой пластичности. [39] Было показано, что холинергическая сигнализация задействует активность клеток 5-HT3AR в корковых областях и способствует взрослой слуховой пластичности. [40] Кроме того, поведенческое обучение с использованием поощрительных или отвращающих стимулов, которые, как известно, задействуют холинергические афференты и клетки 5-HT3AR, также, как было показано, изменяет и сдвигает взрослые тонотопические карты. [41]

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Тонотопия .

Ссылки

  1. ^ Talavage TM, Sereno MI, Melcher JR, Ledden PJ, Rosen BR, Dale AM ​​(март 2004 г.). «Тонотопическая организация в слуховой коре человека, выявленная прогрессиями частотной чувствительности» (PDF) . Журнал нейрофизиологии . 91 (3): 1282–96. doi :10.1152/jn.01125.2002. PMID  14614108.
  2. ^ Поппер AN, Фэй RR (2012-12-06). Сравнительные исследования слуха у позвоночных . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1461380740. OCLC  1058153919.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  3. ^ Стивенс СС (сентябрь 1972 г.). "Георг фон Бекеши". Physics Today . 25 (9): 78–81. Bibcode : 1972PhT....25i..78S. doi : 10.1063/1.3071029.
  4. ^ фон Бекеши Г, Вевер ЭГ (1960). Эксперименты по слуху . Вевер, Эрнест Глен, 1902-. Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 978-0070043244. OCLC  14607524.
  5. ^ Walzl EM, Woolsey CN (октябрь 1946). «Влияние поражений улитки на щелчковые реакции в слуховой коре кошки». Бюллетень больницы Джона Хопкинса . 79 (4): 309–19. PMID  20280876.
  6. ^ Langers DR, van Dijk P (сентябрь 2012 г.). «Картирование тонотопической организации в слуховой коре человека с минимально заметной акустической стимуляцией». Cerebral Cortex . 22 (9): 2024–38. doi :10.1093/cercor/bhr282. PMC 3412441 . PMID  21980020. 
  7. ^ Mann ZF, Kelley MW (июнь 2011 г.). «Развитие тонотопии на слуховой периферии». Hearing Research . 276 (1–2): 2–15. doi :10.1016/j.heares.2011.01.011. PMID  21276841. S2CID  38361485.
  8. ^ Kandler K, Clause A, Noh J (июнь 2009). «Тонотопическая реорганизация развивающихся слуховых цепей ствола мозга». Nature Neuroscience . 12 (6): 711–7. doi :10.1038/nn.2332. PMC 2780022 . PMID  19471270. 
  9. ^ "Изменения развития в частотной карте улитки млекопитающих". Американский журнал отоларингологии . 11 (3): 207. Май 1990. doi :10.1016/0196-0709(90)90041-s. ISSN  0196-0709.
  10. ^ Lu CC, Cao XJ, Wright S, Ma L, Oertel D, Goodrich LV (декабрь 2014 г.). «Мутация Npr2 приводит к размытой тонотопической организации центральных слуховых цепей у мышей». PLOS Genetics . 10 (12): e1004823. doi : 10.1371/journal.pgen.1004823 . PMC 4256264 . PMID  25473838. 
  11. ^ Son EJ, Ma JH, Ankamreddy H, Shin JO, Choi JY, Wu DK, Bok J (март 2015 г.). «Сохранившаяся роль Sonic Hedgehog в тонотопической организации базилярного сосочка птиц и улитки млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (12): 3746–51. Bibcode : 2015PNAS..112.3746S. doi : 10.1073/pnas.1417856112 . PMC 4378437. PMID  25775517 . 
  12. ^ Оксенхэм А. Дж., Бернстайн Дж. Г., Пенагос Х. (февраль 2004 г.). «Корректное тонотопическое представление необходимо для сложного восприятия высоты тона». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (5): 1421–5. doi : 10.1073/pnas.0306958101 . PMC 337068. PMID  14718671 . 
  13. ^ abcdef Dallos P (1996), «Обзор: кохлеарная нейробиология», в Dallos P, Popper AN, Fay RR (ред.), The Cochlea , Springer Handbook of Auditory Research, т. 8, Springer New York, стр. 1–43, doi :10.1007/978-1-4612-0757-3_1, ISBN 9781461207573
  14. ^ abc LeMasurier M, Gillespie PG (ноябрь 2005 г.). «Механотрансдукция волосковых клеток и кохлеарная амплификация». Neuron . 48 (3): 403–15. doi : 10.1016/j.neuron.2005.10.017 . PMID  16269359. S2CID  8002615.
  15. ^ abc Tobin M, Chaiyasitdhi A, Michel V, Michalski N, Martin P (апрель 2019 г.). «Градиенты жесткости и натяжения комплекса кончика волосковой клетки в улитке млекопитающих». eLife . 8 : e43473. doi : 10.7554/eLife.43473 . PMC 6464607 . PMID  30932811. 
  16. ^ ab He DZ, Jia S, Dallos P (июнь 2004 г.). «Изучение механоэлектрической трансдукции внешних волосковых клеток взрослых особей в гемикохлее песчанки». Nature . 429 (6993): 766–70. Bibcode :2004Natur.429..766H. doi :10.1038/nature02591. PMID  15201911. S2CID  4422628.
  17. ^ Ricci AJ, Crawford AC, Fettiplace R (декабрь 2003 г.). «Тонотопическая вариация проводимости канала механотрансдуктора волосковых клеток». Neuron . 40 (5): 983–90. doi : 10.1016/S0896-6273(03)00721-9 . PMID  14659096. S2CID  18002732.
  18. ^ Билецен Д., Зейфриц Э., Шеффлер К., Хеннинг Дж., Шульте AC (октябрь 2002 г.). «Амплитопичность слуховой коры человека: исследование фМРТ». НейроИмидж . 17 (2): 710–8. дои :10.1006/нимг.2002.1133. PMID  12377146. S2CID  12976735.
  19. ^ Pantev C, Hoke M, Lehnertz K, Lütkenhöner B (март 1989). «Нейромагнитные доказательства амплитопической организации слуховой коры человека». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 72 (3): 225–31. doi :10.1016/0013-4694(89)90247-2. PMID  2465125.
  20. ^ Seifritz E, Di Salle F, Esposito F, Herdener M, Neuhoff JG, Scheffler K (февраль 2006 г.). «Усиление реакции BOLD в слуховой системе с помощью нейрофизиологически настроенной последовательности фМРТ». NeuroImage . 29 (3): 1013–22. doi :10.1016/j.neuroimage.2005.08.029. PMID  16253522. S2CID  17432921.
  21. ^ Langner G, Sams M, Heil P, Schulze H (декабрь 1997 г.). «Частота и периодичность представлены в ортогональных картах слуховой коры человека: данные магнитоэнцефалографии». Journal of Comparative Physiology A . 181 (6): 665–76. doi :10.1007/s003590050148. PMID  9449825. S2CID  2487323.
  22. ^ Herdener M, Esposito F, Scheffler K, Schneider P, Logothetis NK, Uludag K, Kayser C (ноябрь 2013 г.). «Пространственные представления временных и спектральных звуковых сигналов в слуховой коре человека». Cortex; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 49 (10): 2822–33. doi :10.1016/j.cortex.2013.04.003. PMID  23706955. S2CID  19454517.
  23. ^ Barton B, Venezia JH, Saberi K, Hickok G, Brewer AA (декабрь 2012 г.). «Ортогональные акустические измерения определяют карты слухового поля в коре головного мозга человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (50): 20738–43. Bibcode : 2012PNAS..10920738B. doi : 10.1073/pnas.1213381109 . PMC 3528571. PMID  23188798 . 
  24. ^ abcdef Saenz M, Langers DR (январь 2014). «Тонотопическое картирование слуховой коры человека». Hearing Research . 307 : 42–52. doi : 10.1016/j.heares.2013.07.016. PMID  23916753. S2CID  8705873.
  25. ^ ab Tsukano H, Horie M, Bo T, Uchimura A, Hisida R, Kudoh M, Takahashi K, Takebayashi H, Shibuki K (апрель 2015 г.). «Определение частотно-организованной области, изолированной от первичной слуховой коры мыши». Журнал нейрофизиологии . 113 (7): 2900–20. doi :10.1152/jn.00932.2014. PMC 4416634. PMID 25695649  . 
  26. ^ Guo W, Chambers AR, Darrow KN, Hancock KE, Shinn-Cunningham BG, Polley DB (июль 2012 г.). «Надежность кортикальной топографии по полям, пластинкам, анестезиологическим состояниям и типам нейрофизиологических сигналов». The Journal of Neuroscience . 32 (27): 9159–72. doi :10.1523/jneurosci.0065-12.2012. PMC 3402176 . PMID  22764225. 
  27. ^ Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (декабрь 2001 г.). «Архитектоническая идентификация центральной области слуховой коры макак, шимпанзе и людей». Журнал сравнительной неврологии . 441 (3): 197–222. doi :10.1002/cne.1407. PMID  11745645. S2CID  21776552.
  28. ^ Kusmierek P, Rauschecker JP (сентябрь 2009 г.). «Функциональная специализация медиальной слуховой поясной коры у бодрствующей макаки-резуса». Журнал нейрофизиологии . 102 (3): 1606–22. doi :10.1152/jn.00167.2009. PMC 2746772. PMID 19571201  . 
  29. ^ Ван Дейк, П. и Лангерс, ДРМ (2013). «Картирование тонотопии в слуховой коре человека» в BCJ Moore, RD Patterson, IM Winter, RP Carlyon и HE Gockel (ред.), Basic Aspects of Hearing (т. 787, стр. 419–425). https://doi.org/10.1007/978-1-4614-1590-9_46
  30. ^ abcdef Barkat TR, Polley DB, Hensch TK (июль 2011 г.). «Критический период для слуховой таламокортикальной связности». Nature Neuroscience . 14 (9): 1189–94. doi :10.1038/nn.2882. PMC 3419581 . PMID  21804538. 
  31. ^ abcd de Villers-Sidani E, Chang EF, Bao S, Merzenich MM (январь 2007 г.). «Окно критического периода для спектральной настройки, определенное в первичной слуховой коре (A1) у крысы» (PDF) . The Journal of Neuroscience . 27 (1): 180–9. doi :10.1523/JNEUROSCI.3227-06.2007. PMC 6672294 . PMID  17202485. 
  32. ^ Han YK, Köver H, Insanally MN, Semerdjian JH, Bao S (сентябрь 2007 г.). «Ранний опыт ухудшает перцептивное различение». Nature Neuroscience . 10 (9): 1191–7. doi :10.1038/nn1941. PMID  17660815. S2CID  11772101.
  33. ^ Sarro EC, Sanes DH (апрель 2011 г.). «Стоимость и польза обучения несовершеннолетних навыкам восприятия у взрослых». Журнал нейронауки . 31 (14): 5383–91. doi :10.1523/JNEUROSCI.6137-10.2011. PMC 3090646. PMID  21471373 . 
  34. ^ Полли ДБ, Стейнберг ЭЭ, Мерцених ММ (май 2006). «Перцептивное обучение направляет реорганизацию слуховой корковой карты посредством нисходящих влияний». Журнал нейронауки . 26 (18): 4970–82. doi :10.1523/JNEUROSCI.3771-05.2006. PMC 6674159. PMID  16672673 . 
  35. ^ Knudsen EI (1998). «Способность к пластичности слуховой системы взрослой совы, расширенная опытом ювенильной особи». Science . 279 (5356): 1531–1533. Bibcode :1998Sci...279.1531K. doi :10.1126/SCIENCE.279.5356.1531. PMID  9488651.
  36. ^ Chang EF, Merzenich MM (апрель 2003 г.). «Шум окружающей среды замедляет слуховое развитие коры». Science . 300 (5618): 498–502. Bibcode :2003Sci...300..498C. doi :10.1126/SCIENCE.1082163. PMID  12702879. S2CID  7912796.
  37. ^ Шепард К, Лайлс Л, Вайншенкер Д, Лю Р (2015). «Норэпинефрин необходим для пластичности, зависящей от опыта, в развивающейся слуховой коре мыши». Журнал нейронауки . 35 (6): 2432–7. doi :10.1523/jneurosci.0532-14.2015. PMC 4323528. PMID  25673838 . 
  38. ^ Kenet T, Froemke RC, Schreiner CE, Pessah IN, Merzenich MM (2007). «Перинатальное воздействие некопланарного полихлорированного бифенила изменяет тонотопию, рецептивные поля и пластичность первичной слуховой коры крыс». Труды Национальной академии наук . 104 (18): 7646–7651. Bibcode : 2007PNAS..104.7646K. doi : 10.1073/pnas.0701944104 . PMC 1855918. PMID  17460041 . 
  39. ^ Инженер ND, Райли JR, Сил JD, Врана WA, Шетаке JA, Суданагунта SP, Килгард MP (2011). «Обращение патологической нейронной активности с использованием целевой пластичности». Nature . 470 (7332): 101–4. Bibcode :2011Natur.470..101E. doi :10.1038/nature09656. PMC 3295231 . PMID  21228773. 
  40. ^ Takesian AE, Bogart LJ, Lichtman JW, Hensch TK (2018). «Ингибирующее управление контуром пластичности слухового критического периода». Nature Neuroscience . 21 (2): 218–227. doi :10.1038/s41593-017-0064-2. PMC 5978727 . PMID  29358666. 
  41. ^ Полли Д., Стейнберг Э., Мерцених М. (2006). «Перцептивное обучение направляет реорганизацию слуховой кортикальной карты посредством нисходящих влияний». Журнал нейронауки . 26 (18): 4970–4982. doi : 10.1523/jneurosci.3771-05.2006 . PMC 6674159. PMID  16672673 .