Тополь бальзамический западный ( P. trichocarpa ) был первым деревом, полный код ДНК которого был определен методом секвенирования ДНК в 2006 году. [1]
Описание
Род отличается большим генетическим разнообразием и может вырастать до 15–50 м (49–164 футов) в высоту, со стволами до 2,5 м (8 футов) в диаметре.
Кора на молодых деревьях гладкая и белая до зеленоватой или темно-серой, и часто имеет заметные чечевички ; на старых деревьях она остается гладкой у некоторых видов, но становится грубой и глубоко трещиноватой у других. Побеги крепкие, с (в отличие от родственных ив ) конечными почками. Листья расположены спирально и различаются по форме от треугольных до круглых или (редко) лопастных, и с длинным черешком ; у видов в секциях Populus и Aigeiros черешки сплющены с боков, так что ветер легко заставляет листья качаться вперед и назад, придавая всему дереву «мерцающий» вид на ветру. Размер листьев очень изменчив даже на одном дереве, как правило, с маленькими листьями на боковых побегах и очень большими листьями на сильно растущих свинцовых побегах. Листья часто становятся ярко-золотыми или желтыми перед тем, как они опадают осенью. [2] [3]
Цветки в основном двудомные (редко однодомные ) и появляются ранней весной до листьев. Они появляются в длинных, поникающих, сидячих или ножковидных сережках , образующихся из почек, образовавшихся в пазухах листьев предыдущего года. Каждый цветок сидит в чашевидном диске, который держится на основании чешуи, которая сама прикреплена к оси сережки. Чешуи обратнояйцевидные, лопастные и бахромчатые, перепончатые, волосатые или гладкие и обычно рано опадающие. Мужские цветки без чашечки или венчика и состоят из группы от четырех до 60 тычинок , вставленных в диск; тычиночные нити короткие и бледно-желтые; пыльники продолговатые, фиолетовые или красные, внутренние и двухклеточные; ячейки открываются продольно. Женский цветок также не имеет чашечки или венчика и состоит из одноклеточной завязи, расположенной в чашевидном диске. Столбик короткий, с двумя-четырьмя рыльцами, по-разному разделенными на дольки и многочисленными семяпочками. Опыление осуществляется ветром, при этом женские сережки значительно удлиняются между опылением и созреванием. Плод представляет собой двух-четырехстворчатую раскрывающуюся коробочку , от зеленой до красновато-коричневой, созревает в середине лета, содержит многочисленные мелкие светло-коричневые семена, окруженные пучками длинных, мягких, белых волосков, способствующих рассеиванию ветром. [2] [4]
Классификация
Род Populus традиционно делится на шесть секций на основе признаков листьев и цветков; [3] [5] эта классификация следует ниже. Недавние генетические исследования в значительной степени поддержали это, подтвердив некоторые ранее предполагаемые сетчатые эволюции из-за прошлых событий гибридизации и интрогрессии между группами. Некоторые виды (отмеченные ниже) имели различные отношения, указанные их ядерной ДНК (унаследованной по отцовской линии) и последовательностями хлоропластной ДНК (унаследованной по материнской линии), что является явным указанием на вероятное гибридное происхождение. [6] Гибридизация продолжает быть обычным явлением в роде, при этом известно несколько гибридов между видами в разных секциях. [2] [7] В настоящее время в роде насчитывается 57 признанных видов. [8]
Филогения
Некоторые из наиболее легко идентифицируемых окаменелостей этого рода принадлежат Poplus wilmattae , которые происходят из позднего палеоцена Северной Америки около 58 миллионов лет назад. [9] Однако окаменелости этого рода из мелового периода были найдены в Тибете и Хэйлунцзяне, Китай. [10]
Отдельные виды
Секция Populus Populus – осины и тополь белый(циркумполярный субарктический и прохладный умеренный, а также горы южнее, тополь белый теплоумеренный)
Тополя из секции тополя часто являются болотистыми или прибрежными деревьями. Осины являются одними из самых важных бореальных широколиственных деревьев. [2]
Тополя и осины являются важными пищевыми растениями для личинок большого количества видов Lepidoptera . Pleurotus populinus , осиновая вешенка, встречается исключительно на мертвой древесине деревьев рода Populus в Северной Америке.
Несколько видов Populus в Соединенном Королевстве и других частях Европы подверглись сильному отмиранию ; считается, что это отчасти связано с Sesia apiformis , которая проникает в ствол дерева на стадии личинки. [13]
Выращивание
Многие тополя выращиваются как декоративные деревья , причем используются многочисленные сорта . У них есть преимущество в том, что они быстро вырастают до очень больших размеров. Почти все тополя легко укореняются из черенков или там, где сломанные ветки лежат на земле (они также часто обладают замечательной способностью к размножению и могут образовывать огромные колонии из одного исходного дерева, например, знаменитый лес Пандо , состоящий из тысяч клонов Populus tremuloides ).
Деревья с ветвями в форме фастигиата (прямостоячие, колонновидные) особенно популярны и широко выращиваются по всей Европе и юго-западной Азии. Однако, как и у ивы , у тополей очень мощная и инвазивная корневая система, простирающаяся до 40 метров (130 футов) от деревьев; посадка вблизи домов или керамических водопроводных труб может привести к повреждению фундамента и растрескиванию стен и труб из-за их поиска влаги.
Простой, воспроизводимый, высокочастотный протокол микроразмножения восточного тополя Populus deltoides был описан Ядавом и др. в 2009 г. [14]
Индия
В Индии тополь выращивается фермерами в коммерческих целях, в основном в регионе Пенджаб . Распространенные сорта тополя:
G48 (выращивается на равнинах Пенджаба, Харьяны, Уттар-Прадеша)
w22 (выращивается в горных регионах, например, Химачал-Прадеш, Патханкот, Джамму)
Деревья выращиваются из калама или черенков, которые заготавливаются ежегодно в январе и феврале и поступают в продажу до 15 ноября.
Тополь чаще всего используется для изготовления фанеры : в Ямуна Нагаре в штате Харьяна имеется крупная фанерная промышленность, зависящая от тополя. Он сортируется по размерам, известным как «более» (более 24 дюймов (610 мм)), «менее» (18–24 дюйма (460–610 мм)) и «sokta» (менее 18 дюймов (460 мм)).
Использует
Хотя древесина Populus известна как древесина тополя, обычная высококачественная твердая древесина «тополя» с зеленоватым оттенком на самом деле относится к неродственному роду Liriodendron . Древесина Populus — более легкий и пористый материал.
Его гибкость и близкая структура волокон делают его пригодным для ряда применений, подобно иве. Греки и этруски делали щиты из тополя, и Плиний Старший также рекомендовал тополь для этой цели. [15] Тополь продолжал использоваться для изготовления щитов в Средние века и был известен прочностью, схожей с прочностью дуба, но со значительным уменьшением веса.
Еда
Помимо того, что листья и другие части видов Populus потребляются животными, крахмалистый слой сока (под внешней корой) съедобен для человека как в сыром, так и в приготовленном виде. [16]
Тополь широко используется для производства бумаги . [17]
Его также продают как недорогую древесину твердых пород , используемую для поддонов и дешевой фанеры ; он также имеет более специализированное применение, включая спички и спичечные коробки , а также коробки для сыра камамбер .
Древесина тополя также широко используется в сноубордической промышленности для изготовления сердечников сноубордов, поскольку она обладает исключительной гибкостью, а иногда ее используют в корпусах электрогитар и барабанов .
Древесина тополя, особенно выдержанная, может стать хорошей топкой для лучковой дрели .
Благодаря высокому содержанию дубильной кислоты кора использовалась в Европе для дубления кожи. [4]
Формы для выпечки из очищенного тополя можно использовать в морозильной камере, духовке или микроволновой печи. [18]
В Пакистане тополь выращивается на коммерческом уровне фермерами в провинциях Пенджаб, Синд и Хайбер-Пахтунхва. Однако все сорта серьезно подвержены атакам термитов, что ежегодно приводит к значительным потерям тополя. Поэтому бревна тополя также используются в качестве приманки в ловушках для термитов для биологического контроля термитов в сельскохозяйственных культурах.
Энергия
Существует интерес к использованию тополя в качестве энергетической культуры для получения биомассы в энергетических лесных системах, особенно в свете его высокого соотношения потребляемой и потребляемой энергии, большого потенциала снижения выбросов углерода и быстрого роста.
В Соединенном Королевстве тополь (как и другая энергетическая культура ива) обычно выращивается в системе короткого оборота поросли в течение двух-пяти лет (с одним или несколькими стволами), затем собирается и сжигается - урожайность некоторых сортов может достигать 12 тонн сухой древесины с гектара каждый год. [19]
В более теплых регионах, таких как Италия, эта культура может производить до 13,8, 16,4 тонн сухой древесины биомассы с гектара каждый год при двухгодичных и трехгодичных циклах рубки, также демонстрируя положительный энергетический баланс и высокую энергоэффективность . [20]
Топливо
Биотопливо — еще один вариант использования тополя в качестве источника биоэнергии. В Соединенных Штатах ученые изучали преобразование тополя с коротким оборотом рубки в сахара для производства биотоплива (например, этанола). [21]
Учитывая относительно низкую цену, процесс производства биотоплива из SRC может быть экономически целесообразным, хотя выход преобразования из тополя с коротким оборотом рубки (как молодых культур) был ниже, чем из обычной зрелой древесины. Помимо биохимической конверсии, термохимическая конверсия (например, быстрый пиролиз) также изучалась для производства биотоплива из тополя с коротким оборотом рубки и было обнаружено, что она обеспечивает более высокую рекуперацию энергии, чем биоконверсия. [22]
Некоторые струнные инструменты изготавливаются с цельными задними деками из тополя; говорят, что альты, сделанные таким образом [ нужна ссылка ], имеют особенно резонирующий тон. Аналогичным образом, хотя обычно считается, что он имеет менее привлекательную текстуру, чем традиционная ситхинская ель , тополь начинает становиться целью некоторых мастеров арф как устойчивая и даже превосходная альтернатива для их звуковых дек : [23] в этих случаях другой шпон из твердой древесины иногда наносится на резонирующее основание тополя как по косметическим причинам, так и, предположительно, для тонкой настройки акустических свойств.
Управление земельными ресурсами
Пирамидальные тополя часто используются в качестве ветрозащиты вокруг сельскохозяйственных полей для защиты от ветровой эрозии.
Сельское хозяйство
Бревна тополя служат питательной средой для грибов шиитаке . [24]
В песне Билли Холидей « Strange Fruit » она поет: «Черные тела качаются на южном ветру/Странные фрукты свисают с тополей…».
Аллея странных тополей в Яссах , Румыния, является одним из мест, где Михай Эминеску черпал вдохновение в своих работах (стихотворение «Там, где растут одинокие тополя»). В 1973 году 15 оставшихся белых тополей (возраст которых варьировался от 233 до 371 года) были объявлены памятниками природы. [32]
^ Объединенный институт генома, Populus trichocarpa Архивировано 2 мая 2008 г. на Wayback Machine
^ abcd Мейкл, RD (1984). Ивы и тополя Великобритании и Ирландии . Справочник BSBI № 4. ISBN 0-901158-07-0 .
^ ab Рашфорт, К. (1999). Деревья Британии и веревка . Коллинз ISBN 0-00-220013-9 .
^ ab Keeler, HL (1900). Наши местные деревья и как их идентифицировать . Нью-Йорк: Charles Scribner's Sons. С. 410–412.
^ Eckenwalder, JE (1996). "Систематика и эволюция Populus". В RF Stettler; HD Bradshaw; PE Heilman; TM Hinckley (ред.). Биология Populus и ее значение для управления и сохранения . Оттава: NRC Research Press, Национальный исследовательский совет Канады. ISBN9780660165066.
^ Хамзех, М. и Даянандан, С. (2004). Филогения Populus (Salicaceae) на основе нуклеотидных последовательностей региона хлоропласта TRNT-TRNF и ядерной рДНК. Amer. J. Bot . 91: 1398-1408. Доступно онлайн Архивировано 29 января 2008 г. на Wayback Machine
^ Eckenwalder, JE (2001). «Определитель видов и основных скрещиваний». В DI Dickmann; JG Isebrands; JE Eckenwalder; J. Richardson (ред.). Культура тополя в Северной Америке . Оттава: NRC Research Press. стр. 325–330. ISBN978-0-660-18145-5.
^ " Populus L.". Plants of the World Online , Kew Science. Доступ 8 сентября 2021 г. [1] Архивировано 26 февраля 2023 г. на Wayback Machine
^ Дикманн, Дональд; Кузовкина, Юлия (2008). Тополя и ивы в мире (PDF) . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. стр. 27. ISBN978-92-5-107185-4. Архивировано (PDF) из оригинала 8 августа 2016 г. . Получено 24 марта 2020 г. .
^ Лю, Ся; Ван, Чжаошань; Ван, Вэй; Хуан, Циньцинь; Цзэн, Яньфэй; Цзинь, Юй; Ли, Хунлэй; Ду, Шухуэй; Чжан, Цзяньго (2022). «Происхождение и эволюционная история Populus (Salicaceae): Дальнейшие идеи, основанные на расхождении во времени и биогеографическом анализе». Frontiers in Plant Science . 13 . doi : 10.3389/fpls.2022.1031087 . ISSN 1664-462X. PMC 9815717 . PMID 36618663.
^ ab <Васкес-Гарсиа, Хосе и Муньис-Кастро, Мигель Анхель и Гонсалес, Роза и Ньевес-Эрнандес, Грегорио и Пулидо, Мария и Эрнандес-Вера, Херардо и Дельгадильо, Освальдо. (2019). « Populus primaveralepensis sp. nov. (Salicaceae, Malpighiales), новый вид белого тополя из биосферного заповедника Боске-ла-Примавера в Западной Мексике». Европейский журнал таксономии . 2019. 10.5852/ejt.2019.498.
^ "Лес в пустыне: гибридная плантация тополя питает новую мельницу" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 29 ноября 2020 г. . Получено 3 октября 2019 г. .
^ Мартин-Гарсия, Дж. «Закономерности и мониторинг заражения Sesia apiformis на тополевых плантациях в различных пространственных масштабах». Журнал прикладной энтомологии .
^ Ядав, Ракеш (2009). «Высокочастотная прямая регенерация растений из листьев, междоузлий и корневых сегментов восточного тополя ( Populus deltoides )». Plant Biotechnology Reports . 3 (3): 175–182. doi :10.1007/s11816-009-0088-5. S2CID 42796629.
^ HA Shapiro (2007). The Cambridge Companion to Archaic Greece. Cambridge University Press. стр. 69. ISBN978-1-139-82699-0. Архивировано из оригинала 17 июля 2023 . Получено 22 ноября 2015 .
↑ Выращивание тополя в Европе. Архивировано 3 ноября 2007 г. на Wayback Machine.
^ Эйкен, Лора (18 апреля 2012 г.). «Выпечка хлеба за рубежом». Bakers Journal . Архивировано из оригинала 8 августа 2016 г. Получено 11 июня 2016 г.
^ Aylott, Matthew J.; Casella, E; Tubby, I; Street, NR; Smith, P; Taylor, G (2008). «Урожайность и пространственное предложение биоэнергетических тополей и ивы с коротким оборотом рубки в Великобритании». New Phytologist . 178 (2 fvhc): 358–370. doi : 10.1111/j.1469-8137.2008.02396.x . PMID 18331429. S2CID 35494995.
^ Nassi; Di Nasso, N.; Guidi, W.; Ragaglini, G.; Tozzini, C.; Bonari, E. (2010). «Производство биомассы и энергетический баланс двенадцатилетнего порослевого тополя с коротким оборотом рубки при различных циклах рубки». Global Change Biology Bioenergy . 2 (2): 89–97. doi :10.1111/j.1757-1707.2010.01043.x. S2CID 86414864.
^ Dou, C; Marcondes, W.; Djaja, J.; Renata, R.; Gustafson, R. (2017). «Можем ли мы использовать тополь с коротким оборотом рубки для получения сырья для биоперерабатывающего завода на основе сахара? Биоконверсия двухлетнего тополя, выращенного как тополь с коротким оборотом рубки». Биотехнология для биотоплива . 10 (1): 144. doi : 10.1186 /s13068-017-0829-6 . PMC 5460468. PMID 28592993.
^ Доу, К.; Чандлер, Д.; Резенде, Ф.; Рената, Р. (2017). «Быстрый пиролиз короткоротационного порослевого тополя: исследование термохимической конверсии реалистичного сырья для биоперерабатывающего завода». Биотехнология для биотоплива . 10 (1): 144. doi :10.1021/acssuschemeng.7b01000.
^ "Harps by Wm. Rees - WM REES HARP MYTH 8". Архивировано из оригинала 26 марта 2012 года . Получено 1 июля 2011 года .Сайт Rees Harps, «Миф об арфе №8».
^ Исследования роста шиитаке, проведенные RMIT. Архивировано 3 января 2010 г. на Wayback Machine.
^ Doty, Sharon L.; Freeman, John L.; Cohu, Christopher M.; Burken, Joel G.; Firrincieli, Andrea; Simon, Andrew; Khan, Zareen; Isebrands, JG; Lukas, Joseph; Blaylock, Michael J. (5 сентября 2017 г.). «Усиленная деградация TCE на участке Superfund с использованием фиторемедиации тополя с помощью эндофитов». Environmental Science & Technology . 51 (17): 10050–10058. Bibcode : 2017EnST...5110050D. doi : 10.1021/acs.est.7b01504. ISSN 0013-936X. PMID 28737929.
^ Guidi Nissim, W.; Palm, E.; Mancuso, S.; Azzarello, E. (2018). «Фитоэкстракция микроэлементов из загрязненной почвы: исследование случая в условиях средиземноморского климата». Environmental Science and Pollution Research . 25 (9): 9114–9131. Bibcode : 2018ESPR...25.9114G. doi : 10.1007/s11356-018-1197-x. PMID 29340860. S2CID 3892759.
^ Вертер Гвиди Ниссим, Алессандра Чинчинелли, Таня Мартеллини, Лаура Альвизи, Эмили Палм, Стефано Манкузо, Элиза Азарелло, Фиторемедиация канализационного ила, загрязненного микроэлементами и органическими соединениями, Environmental Research, том 164, июль 2018 г., страницы 356–366, ISSN 0013–9351, https://doi.org/10.1016/j.envres.2018.03.009., фильтрат свалки
^ Джастин, М.З.; Пайк, Н.; Зупанц, В.; Зупанƒçiƒç, М. (2010). "Фиторемедиация сточных вод свалок и компоста путем орошения тополя и ивы : реакция биомассы и роста". Waste Management . 30 (6): 1032–42. Bibcode : 2010WaMan..30.1032J. doi : 10.1016/j.wasman.2010.02.013. PMID 20211551.
^ Мегго Р. Э., Шнур Дж. Л. Очистка садовой почвы, загрязненной полихлорированным бифенилом (ПХБ), методом фиторемедиации. Науки об окружающей среде. 2013;1(1):33-52
^ Гордон, М.; Чо, Н.; Даффи, Дж.; и др. (1998). «Фиторемедиация трихлорэтилена с помощью гибридных тополей». Перспективы охраны окружающей среды . 106 (Приложение 4): 1001–1004. doi : 10.2307/3434144. JSTOR 3434144. PMC 1533336. PMID 9703485.
^ Spriggs, T.; Banks, MK; Schwab, P. (2005). «Фиторемедиация полициклических ароматических углеводородов в почве, подвергшейся воздействию завода по производству газа». J. Environ. Qual . 34 (5): 1755–1762. Bibcode :2005JEnvQ..34.1755S. doi :10.2134/jeq2004.0399. PMID 16151227.
^ "Яссы - уезд вековых деревьев". Agerpres.ro. 17 октября 2017 г. Архивировано из оригинала 6 августа 2019 г. Получено 15 октября 2018 г.