stringtranslate.com

Потенция клеток

Потентность клеток — это способность клеток дифференцироваться в другие типы клеток. [1] [2] Чем больше типов клеток может дифференцироваться клетка, тем выше ее потенция. Потентность также описывается как потенциал активации генов внутри клетки, который, как континуум, начинается с тотипотентности, чтобы обозначить клетку с наибольшим потенциалом дифференциации, плюрипотентности , мультипотентности , олигопотентности и, наконец, унипотентности .

Плюрипотентные эмбриональные стволовые клетки возникают как внутренние клетки массы внутри бластоцисты . Эти стволовые клетки могут стать любой тканью в организме, за исключением плаценты . Только клетки морулы являются тотипотентными , способными стать всеми тканями и плацентой.

Тотипотентность

Тотипотентность (лат. totipotentia , букв.  «способность ко всему») — это способность одной клетки делиться и производить все дифференцированные клетки в организме . Примерами тотипотентных клеток являются споры и зиготы . [3] В спектре клеточной потенции тотипотентность представляет собой клетку с наибольшим потенциалом дифференциации , способную дифференцироваться в любую эмбриональную клетку, а также в любую внеэмбриональную клетку ткани . Напротив, плюрипотентные клетки могут дифференцироваться только в эмбриональные клетки. [4] [5]

Полностью дифференцированная клетка может вернуться в состояние тотипотентности. [6] Преобразование в тотипотентность является сложным и не до конца изученным. В 2011 году исследования показали, что клетки могут дифференцироваться не в полностью тотипотентную клетку, а вместо этого в «сложную клеточную вариацию» тотипотентности. [7]

Модель развития человека может быть использована для описания того, как возникают тотипотентные клетки. [8] Развитие человека начинается, когда сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, и полученная оплодотворенная яйцеклетка создает одну тотипотентную клетку, зиготу . [9] В первые часы после оплодотворения эта зигота делится на идентичные тотипотентные клетки, которые впоследствии могут развиться в любой из трех зародышевых листков человека ( энтодерм , мезодерм или эктодерм ) или в клетки плаценты ( цитотрофобласт или синцитиотрофобласт ). Достигнув 16-клеточной стадии, тотипотентные клетки морулы дифференцируются в клетки, которые в конечном итоге станут либо внутренней клеточной массой бластоцисты , либо внешними трофобластами . Примерно через четыре дня после оплодотворения и после нескольких циклов клеточного деления эти тотипотентные клетки начинают специализироваться. Внутренняя клеточная масса, источник эмбриональных стволовых клеток , становится плюрипотентной.

Исследования Caenorhabditis elegans показывают, что множественные механизмы, включая регуляцию РНК, могут играть роль в поддержании тотипотентности на разных стадиях развития у некоторых видов. [10] Исследования с данио-рерио и млекопитающими показывают дальнейшее взаимодействие между микроРНК и РНК-связывающими белками (RBP) в определении различий в развитии. [11]

Первичные половые клетки

В первичных зародышевых клетках мыши перепрограммирование по всему геному , приводящее к тотипотентности, включает стирание эпигенетических импринтов. Перепрограммирование облегчается активным деметилированием ДНК , включающим ферментативный путь репарации эксцизионных оснований ДНК . [12] Этот путь влечет за собой стирание метилирования CpG (5mC) в первичных зародышевых клетках посредством первоначального превращения 5mC в 5-гидроксиметилцитозин (5hmC), реакция, вызванная высокими уровнями ферментов диоксигеназы ten-eleven TET-1 и TET-2 . [13]

Плюрипотентность

A: Человеческие эмбриональные стволовые клетки (клеточные колонии, которые еще не дифференцированы).
B: Нервные клетки

В клеточной биологии плюрипотентность (лат. pluripotentia , букв.  «способность ко многим [вещам]») [14] относится к стволовой клетке, которая имеет потенциал дифференцироваться в любой из трех зародышевых слоев : энтодерм (кишечник, легкие и печень), мезодерм (мышцы, скелет, кровеносные сосуды, мочеполовая система, дерма) или эктодерм (нервная, сенсорная, эпидермис), но не во внеэмбриональные ткани, такие как плацента или желточный мешок. [15]

Индуцированная плюрипотентность

Индуцированные плюрипотентные стволовые клетки, обычно сокращенно называемые iPS-клетками или iPSC, представляют собой тип плюрипотентных стволовых клеток, искусственно полученных из неплюрипотентной клетки, как правило, взрослой соматической клетки , путем индукции «принудительной» экспрессии определенных генов и факторов транскрипции . [16] Эти факторы транскрипции играют ключевую роль в определении состояния этих клеток, а также подчеркивают тот факт, что эти соматические клетки сохраняют ту же генетическую информацию, что и ранние эмбриональные клетки. [17] Способность индуцировать клетки в плюрипотентное состояние была первоначально исследована в 2006 году с использованием мышиных фибробластов и четырех факторов транскрипции, Oct4 , Sox2 , Klf4 и c- Myc ; [18] эта техника, называемая перепрограммированием , позже принесла Шинья Яманаке и Джону Гердону Нобелевскую премию по физиологии и медицине. [19] Затем в 2007 году последовала успешная индукция человеческих iPSC, полученных из человеческих дермальных фибробластов с использованием методов, аналогичных тем, которые использовались для индукции клеток мыши. [20] Эти индуцированные клетки демонстрируют схожие черты с эмбриональными стволовыми клетками (ESC), но не требуют использования эмбрионов. Некоторые из сходств между ESC и iPSC включают плюрипотентность, морфологию , способность к самообновлению, черту, которая подразумевает, что они могут делиться и реплицироваться бесконечно, и экспрессию генов . [21]

Эпигенетические факторы также считаются вовлеченными в фактическое перепрограммирование соматических клеток с целью индукции плюрипотентности. Было высказано предположение, что определенные эпигенетические факторы могут фактически работать для очистки исходных соматических эпигенетических меток с целью приобретения новых эпигенетических меток, которые являются частью достижения плюрипотентного состояния. Хроматин также реорганизуется в iPSC и становится похожим на тот, что находится в ESC, в том смысле, что он менее конденсирован и, следовательно, более доступен. Также распространены модификации эухроматина , что также согласуется с состоянием эухроматина, обнаруженным в ESC. [21]

Из-за их большого сходства с ESC медицинские и исследовательские сообщества интересуются iPSC. iPSC потенциально могут иметь те же терапевтические последствия и приложения, что и ESC, но без спорного использования эмбрионов в этом процессе, что является предметом больших биоэтических дебатов. Индуцированная плюрипотентность соматических клеток в недифференцированные iPS-клетки изначально приветствовалась как конец спорного использования эмбриональных стволовых клеток . Однако было обнаружено, что iPSC потенциально онкогенны , и, несмотря на достижения, [16] никогда не были одобрены для клинических исследований в Соединенных Штатах до недавнего времени. В настоящее время аутологичные дофаминергические клетки-предшественники, полученные из iPSC, используются в испытаниях для лечения болезни Паркинсона. [22] При создании iPSC также возникли такие недостатки, как низкие показатели репликации и раннее старение, [23] что затрудняет их использование в качестве замены ESC.

Соматическая экспрессия комбинированных факторов транскрипции может напрямую индуцировать другие определенные судьбы соматических клеток ( трансдифференцировку ); исследователи идентифицировали три специфичных для нейронной линии фактора транскрипции, которые могут напрямую преобразовывать мышиные фибробласты (клетки соединительной ткани) в полностью функциональные нейроны . [24] Этот результат ставит под сомнение конечную природу клеточной дифференциации и целостность приверженности линии; и подразумевает, что при наличии соответствующих инструментов все клетки являются тотипотентными и могут образовывать все виды тканей.

Некоторые из возможных медицинских и терапевтических применений iPSC, полученных от пациентов, включают их использование в трансплантациях клеток и тканей без риска отторжения, который обычно встречается. iPSC потенциально могут заменить неподходящие модели животных, а также модели in vitro, используемые для исследования заболеваний. [25]

На фотографии изображена колония наивных человеческих плюрипотентных стволовых клеток, растущая на клетках-фидерах (мыши).

Наивные и подготовленные состояния плюрипотентности

Результаты, касающиеся эпибластов до и после имплантации, привели к предложениям по классификации плюрипотентности в двух состояниях: «наивный» и «примированный», представляющих эпибласт до и после имплантации соответственно. [26] Континуум от наивного к примированному контролируется снижением димеризации Sox2/Oct4 на элементах ДНК SoxOct, контролирующих наивную плюрипотентность. [27] Примированные плюрипотентные стволовые клетки разных видов можно вернуть в наивное состояние с помощью коктейля, содержащего Klf4 и Sox2 или «супер-Sox» — химерный фактор транскрипции с повышенной способностью к димеризации с Oct4. [27]

Базовые стволовые клетки, обычно используемые в науке, которые называются эмбриональными стволовыми клетками (ЭСК), происходят из предимплантационного эпибласта; такой эпибласт способен генерировать весь плод, и одна клетка эпибласта способна вносить вклад во все клеточные линии, если ее ввести в другую бластоцисту. С другой стороны, можно наблюдать несколько заметных различий между предимплантационными и постимплантационными эпибластами, например, их различие в морфологии, при котором эпибласт после имплантации меняет свою морфологию на чашеобразную форму, называемую «яичным цилиндром», а также хромосомное изменение, при котором одна из Х-хромосом подвергается случайной инактивации на ранней стадии яичного цилиндра, известной как Х-инактивация . [28] В ходе этого развития клетки эпибласта яйцевого цилиндра систематически подвергаются воздействию факторов роста фибробластов , сигналов Wnt и других индуктивных факторов через окружающий желточный мешок и ткань трофобласта [29] , в результате чего они становятся инструктивно специфичными в соответствии с пространственной организацией. [30]

Другим важным отличием является то, что постимплантационные эпибластные стволовые клетки не способны вносить вклад в химеры бластоцисты [31] , что отличает их от других известных плюрипотентных стволовых клеток. Клеточные линии, полученные из таких постимплантационных эпибластов, называются эпибластными стволовыми клетками , которые впервые были получены в лаборатории в 2007 году. Как ESC, так и EpiSC происходят из эпибластов, но на разных фазах развития. Плюрипотентность все еще сохраняется в постимплантационном эпибласте, о чем свидетельствует сохраненная экспрессия Nanog , Fut4 и Oct-4 в EpiSC [32] до сомитогенеза и может быть отменена на полпути через индуцированную экспрессию Oct-4 [33] .

Природная плюрипотентность у растений

Ranunculus asiaticus пример тотипотентности двух особей MHNT

Неиндуцированная плюрипотентность наблюдалась в культуре тканей корневой меристемы, особенно Каримом и др. 2015 г., Кимом и др. 2018 г. и Росспопоффом и др. 2017 г. Эта плюрипотентность регулируется различными регуляторами, включая PLETHORA 1 и PLETHORA 2 ; а также PLETHORA 3 , PLETHORA 5 и PLETHORA 7 , экспрессия которых, как обнаружил Карим, провоцируется ауксином . (Они также известны как PLT1, PLT2, PLT3, PLT5, PLT7 и экспрессируются генами с теми же названиями.) Ожидается, что с 2019 г. это откроет новые возможности для будущих исследований плюрипотентности в тканях корней. [34]

Мультипотентность

Гемопоэтические стволовые клетки являются примером мультипотентности. Когда они дифференцируются в миелоидные или лимфоидные клетки-предшественники, они теряют потенцию и становятся олигопотентными клетками, способными давать начало всем клеткам своей линии.

Мультипотентность — это когда клетки-предшественники имеют потенциал активации генов для дифференциации в отдельные типы клеток. Например, гемопоэтическая стволовая клетка — и этот тип клеток может дифференцироваться в несколько типов клеток крови, таких как лимфоциты , моноциты , нейтрофилы и т. д., но все еще неясно, обладают ли HSC способностью дифференцироваться в клетки мозга , костные клетки или другие типы клеток, не являющиеся клетками крови. [ требуется цитата ]

Исследования, связанные с мультипотентными клетками, показывают, что мультипотентные клетки могут быть способны к преобразованию в неродственные типы клеток. В другом случае стволовые клетки пуповинной крови человека были преобразованы в человеческие нейроны. [35] Также есть исследования по преобразованию мультипотентных клеток в плюрипотентные клетки. [36]

Мультипотентные клетки обнаружены во многих, но не во всех типах клеток человека. Мультипотентные клетки были обнаружены в пуповинной крови , [37] жировой ткани, [38] сердечных клетках, [39] костном мозге и мезенхимальных стволовых клетках (МСК), которые обнаружены в третьем моляре . [40]

МСК могут оказаться ценным источником стволовых клеток из моляров в возрасте 8–10 лет, до кальцификации зубов у взрослых. МСК могут дифференцироваться в остеобласты, хондроциты и адипоциты. [41]

Олигопотентность

В биологии олигопотентность — это способность клеток-предшественников дифференцироваться в несколько типов клеток . Это степень потенции . Примерами олигопотентных стволовых клеток являются лимфоидные или миелоидные стволовые клетки. [2] В частности, лимфоидная клетка может дать начало различным клеткам крови, таким как В- и Т-клетки, однако не другому типу клеток крови, такому как эритроцит. [42] Примерами клеток-предшественников являются сосудистые стволовые клетки, которые обладают способностью становиться как эндотелиальными , так и гладкомышечными клетками.

Унипотентность

В клеточной биологии унипотентная клетка — это концепция, согласно которой одна стволовая клетка способна дифференцироваться только в один тип клеток. [43] В настоящее время неясно, существуют ли настоящие унипотентные стволовые клетки. Гепатобласты, которые дифференцируются в гепатоциты (составляющие большую часть печени ) или холангиоциты (эпителиальные клетки желчных протоков), являются бипотентными. [44] Близкий синоним унипотентной клетки — клетка-предшественник .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Тотипотентность клеток была открыта Хабертландом, а термин был придуман Томасом Хундом Морганом. Mahla RS (2016). "Применение стволовых клеток в регенеративной медицине и терапии заболеваний". International Journal of Cell Biology . 2016 (7): 6940283. doi : 10.1155/2016/6940283 . PMC  4969512. PMID  27516776.
  2. ^ ab Schöler HR (2007). "Потенциал стволовых клеток: инвентаризация". В Knoepffler M, Schipanski D, Sorgner SL (ред.). Человеческая биотехнология как социальный вызов . Ashgate Publishing, Ltd. стр. 28. ISBN 978-0-7546-5755-2.
  3. ^ Миталипов С. , Вольф Д. (2009). «Тотипотентность, плюрипотентность и ядерное перепрограммирование». Инженерия стволовых клеток . Достижения в области биохимической инженерии/биотехнологии. Т. 114. С. 185–199. Bibcode : 2009esc..book..185M. doi : 10.1007/10_2008_45. ISBN 978-3-540-88805-5. PMC  2752493 . PMID  19343304.
  4. ^ Lodish H (2016). Молекулярная клеточная биология (8-е изд.). WH Freeman. стр. 975–977. ISBN 978-1319067748.
  5. ^ «В чем разница между тотипотентностью, плюрипотентностью и мультипотентностью?».
  6. ^ Western P (2009). «Плодные зародышевые клетки: достижение баланса между плюрипотентностью и дифференциацией». Международный журнал биологии развития . 53 (2–3): 393–409. doi : 10.1387/ijdb.082671pw . PMID  19412894.
  7. ^ Sugimoto K, Gordon SP, Meyerowitz EM (апрель 2011 г.). «Регенерация у растений и животных: дедифференциация, трансдифференциация или просто дифференциация?». Trends in Cell Biology . 21 (4): 212–218. doi :10.1016/j.tcb.2010.12.004. PMID  21236679.
  8. ^ Seydoux G, Braun RE (декабрь 2006 г.). «Путь к тотипотентности: уроки зародышевых клеток». Cell . 127 (5): 891–904. doi : 10.1016/j.cell.2006.11.016 . PMID  17129777. S2CID  16988032.
  9. ^ Asch R, Simerly C, Ord T, Ord VA, Schatten G (июль 1995 г.). «Этапы, на которых останавливается оплодотворение у человека: конфигурации микротрубочек и хромосом в оплодотворенных ооцитах, которые не смогли завершить оплодотворение и развитие у людей». Human Reproduction . 10 (7): 1897–1906. doi :10.1093/oxfordjournals.humrep.a136204. PMID  8583008.
  10. ^ Ciosk R, DePalma M, Priess JR (февраль 2006 г.). «Трансляционные регуляторы поддерживают тотипотентность в зародышевой линии Caenorhabditis elegans». Science . 311 (5762): 851–853. Bibcode :2006Sci...311..851C. doi :10.1126/science.1122491. PMID  16469927. S2CID  130017.
  11. ^ Кедде М., Агами Р. (апрель 2008 г.). «Взаимодействие между микроРНК и РНК-связывающими белками определяет процессы развития». Cell Cycle . 7 (7): 899–903. doi : 10.4161/cc.7.7.5644 . PMID  18414021.
  12. ^ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (июль 2010 г.). «Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway». Science . 329 (5987): 78–82. Bibcode :2010Sci...329...78H. doi :10.1126/science.1187945. PMC 3863715 . PMID  20595612. 
  13. ^ Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание импринта посредством 5-гидроксиметилцитозина». Science . 339 (6118): 448–452. Bibcode :2013Sci...339..448H. doi :10.1126/science.1229277. PMC 3847602 . PMID  23223451. 
  14. ^ "Biology Online". Biology-Online.org . Получено 25 апреля 2013 г. .
  15. ^ Binder MD, Hirokawa N, Nobutaka, Windhorst U, ред. (2009). Энциклопедия нейронауки . Берлин: Springer. ISBN 978-3540237358.
  16. ^ ab Baker M (2007-12-06). "Взрослые клетки, перепрограммированные на плюрипотентность, без опухолей". Nature Reports Stem Cells : 1. doi : 10.1038/stemcells.2007.124 .
  17. ^ Stadtfeld M, Hochedlinger K (октябрь 2010 г.). «Индуцированная плюрипотентность: история, механизмы и применение». Genes & Development . 24 (20): 2239–2263. doi :10.1101/gad.1963910. PMC 2956203. PMID 20952534  . 
  18. ^ Takahashi K, Yamanaka S (август 2006 г.). «Индукция плюрипотентных стволовых клеток из культур эмбриональных и взрослых фибробластов мыши с помощью определенных факторов». Cell . 126 (4): 663–676. doi :10.1016/j.cell.2006.07.024. hdl : 2433/159777 . PMID  16904174. S2CID  1565219.
  19. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 2012 года". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2013. Веб-сайт. 28 ноября 2013 г.
  20. ^ Takahashi K, Tanabe K, Ohnuki M, Narita M, Ichisaka T, Tomoda K, Yamanaka S (ноябрь 2007 г.). «Индукция плюрипотентных стволовых клеток из взрослых человеческих фибробластов определенными факторами». Cell . 131 (5): 861–872. doi :10.1016/j.cell.2007.11.019. hdl : 2433/49782 . PMID  18035408. S2CID  8531539.
  21. ^ ab Liang G, Zhang Y (январь 2013 г.). «Эмбриональная стволовая клетка и индуцированная плюрипотентная стволовая клетка: эпигенетическая перспектива». Cell Research . 23 (1): 49–69. doi :10.1038/cr.2012.175. PMC 3541668 . PMID  23247625. 
  22. ^ Schweitzer JS, Song B, Herrington TM, Park TY, Lee N, Ko S и др. (май 2020 г.). «Персонализированные клетки-предшественники дофамина, полученные из iPSC, для лечения болезни Паркинсона». The New England Journal of Medicine . 382 (20): 1926–1932. doi : 10.1056/NEJMoa1915872. PMC 7288982. PMID  32402162 . 
  23. ^ Чой, Чарльз. «Cell-Off: Induced Pluripotent Stem Cells Fall Short of Potential Found in Embryonic Version». Scientific American . Получено 25 апреля 2013 г.
  24. ^ Vierbuchen T, Ostermeier A, Pang ZP, Kokubu Y, Südhof TC, Wernig M (февраль 2010 г.). «Прямое преобразование фибробластов в функциональные нейроны с помощью определенных факторов». Nature . 463 (7284): 1035–1041. Bibcode :2010Natur.463.1035V. doi :10.1038/nature08797. PMC 2829121 . PMID  20107439. 
  25. ^ Park IH, Lerou PH, Zhao R, Huo H, Daley GQ (2008). «Генерация человеческих плюрипотентных стволовых клеток». Nature Protocols . 3 (7): 1180–1186. doi :10.1038/nprot.2008.92. PMID  18600223. S2CID  13321484.
  26. ^ Николс Дж., Смит А. (июнь 2009 г.). «Наивные и подготовленные плюрипотентные состояния». Cell Stem Cell . 4 (6): 487–492. doi : 10.1016/j.stem.2009.05.015 . PMID  19497275.
  27. ^ ab MacCarthy, Caitlin M.; Wu, Guangming; Malik, Vikas; Menuchin-Lasowski, Yotam; Velychko, Taras; Keshet, Gal; Fan, Rui; Bedzhov, Ivan; Church, George M.; Jauch, Ralf; Cojocaru, Vlad; Schöler, Hans R.; Velychko, Sergiy (декабрь 2023 г.). "Высококооперативный химерный супер-SOX индуцирует наивную плюрипотентность между видами". Cell Stem Cell . doi : 10.1016/j.stem.2023.11.010 .
  28. ^ Heard E (июнь 2004 г.). «Последние достижения в инактивации X-хромосомы». Current Opinion in Cell Biology . 16 (3): 247–255. doi :10.1016/j.ceb.2004.03.005. PMID  15145348.
  29. ^ Beddington RS, Robertson EJ (январь 1999). «Развитие оси и ранняя асимметрия у млекопитающих». Cell . 96 (2): 195–209. doi : 10.1016/s0092-8674(00)80560-7 . PMID  9988215. S2CID  16264083.
  30. ^ Lawson KA, Meneses JJ, Pedersen RA (ноябрь 1991 г.). «Клональный анализ судьбы эпибласта во время формирования зародышевого слоя у эмбриона мыши». Development . 113 (3): 891–911. doi :10.1242/dev.113.3.891. PMID  1821858. S2CID  17685207.
  31. ^ Россант Дж (февраль 2008 г.). «Стволовые клетки и раннее развитие линии». Cell . 132 (4): 527–531. doi : 10.1016/j.cell.2008.01.039 . PMID  18295568. S2CID  14128314.
  32. ^ Brons IG, Smithers LE, Trotter MW, Rugg-Gunn P, Sun B, Chuva de Sousa Lopes SM и др. (Июль 2007 г.). «Получение плюрипотентных эпибластных стволовых клеток из эмбрионов млекопитающих». Nature . 448 (7150): 191–195. Bibcode :2007Natur.448..191B. doi :10.1038/nature05950. PMID  17597762. S2CID  4365390.
  33. ^ Osorno R, Tsakiridis A, Wong F, Cambray N, Economou C, Wilkie R и др. (Июль 2012 г.). «Разрушение плюрипотентности в процессе развития отменяется эктопической экспрессией Oct4». Development . 139 (13): 2288–2298. doi :10.1242/dev.078071. PMC 3367440 . PMID  22669820. 
  34. ^ Ikeuchi M, Favero DS, Sakamoto Y, Iwase A, Coleman D, Rymen B, Sugimoto K (апрель 2019 г.). «Молекулярные механизмы регенерации растений». Annual Review of Plant Biology . 70 (1). Annual Reviews : 377–406. doi : 10.1146/annurev-arplant-050718-100434 . PMID  30786238. S2CID  73498853.
  35. ^ Giorgetti A, Marchetto MC, Li M, Yu D, Fazzina R, Mu Y и др. (июль 2012 г.). «Нейрональные клетки, полученные из пуповинной крови, с помощью эктопической экспрессии Sox2 и c-Myc». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (31): 12556–12561. Bibcode : 2012PNAS..10912556G. doi : 10.1073/pnas.1209523109 . PMC 3412010. PMID  22814375 . 
  36. ^ Guan K, Nayernia K, Maier LS, Wagner S, Dressel R, Lee JH и др. (апрель 2006 г.). «Плюрипотентность сперматогониальных стволовых клеток из яичек взрослых мышей». Nature . 440 (7088): 1199–1203. Bibcode :2006Natur.440.1199G. doi :10.1038/nature04697. PMID  16565704. S2CID  4350560.
  37. ^ Zhao Y, Mazzone T (декабрь 2010 г.). «Стволовые клетки пуповинной крови человека и путь к излечению диабета 1 типа». Autoimmunity Reviews . 10 (2): 103–107. doi :10.1016/j.autrev.2010.08.011. PMID  20728583.
  38. ^ Tallone T, Realini C, Böhmler A, Kornfeld C, Vassalli G, Moccetti T и др. (апрель 2011 г.). «Жировая ткань взрослого человека содержит несколько типов мультипотентных клеток». Journal of Cardiovascular Translational Research . 4 (2): 200–210. doi :10.1007/s12265-011-9257-3. PMID  21327755. S2CID  36604144.
  39. ^ Beltrami AP, Barlucchi L, Torella D, Baker M, Limana F, Chimenti S, et al. (сентябрь 2003 г.). «Взрослые сердечные стволовые клетки мультипотентны и поддерживают регенерацию миокарда». Cell . 114 (6): 763–776. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00687-1 . PMID  14505575. S2CID  15588806.
  40. ^ Ohgushi H, Arima N, Taketani T (декабрь 2011 г.). «[Регенеративная терапия с использованием аллогенных мезенхимальных стволовых клеток]». Nihon Rinsho. Японский журнал клинической медицины (на японском языке). 69 (12): 2121–2127. PMID  22242308.
  41. ^ Uccelli A, Moretta L, Pistoia V (сентябрь 2008 г.). «Мезенхимальные стволовые клетки в здоровье и болезни». Nature Reviews. Иммунология . 8 (9): 726–736. doi :10.1038/nri2395. PMID  19172693. S2CID  3347616.
  42. ^ Ибельгауфтс, Хорст. "Cytokines & Cells Online Pathfinder Encyclopedia" . Получено 25 апреля 2013 г.
  43. ^ Беттс, Дж. Гордон; Десе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э.; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Уайз, Джеймс; Уомбл, Марк Д.; Янг, Келли А. (8 июня 2023 г.). Анатомия и физиология. Хьюстон: OpenStax CNX. 3.5 Рост и деление клеток. ISBN 978-1-947172-04-3.
  44. ^ "дифференцировка гепатобластов". GONUTS . Архивировано из оригинала 2016-03-03 . Получено 2012-08-31 .

Внешние ссылки