Трабекула

Тканевый элемент, который поддерживает или фиксирует структуру частей тела или органа.

Внутри кости видна трабекулярная структура.

Типичная карциноидная опухоль легкого с трабекулярным паттерном из удлиненных групп клеток.

Трабекула ( мн.: trabeculae , от латинского «маленькая балка») — это небольшой, часто микроскопический, тканевый элемент в форме небольшой балки , стойки или стержня, который поддерживает или фиксирует структуру частей внутри тела или органа. ^{[1] [2]} Трабекула обычно выполняет механическую функцию и обычно состоит из плотной коллагеновой ткани (например, трабекула селезенки ) . Он может состоять из другого материала, например мышц и костей. В сердце мышцы образуют карнеальные трабекулы и перегородочно- маргинальные трабекулы . ^[3] Губчатая кость образуется из группировок трабекулированной костной ткани.

В поперечном сечении трабекулы губчатой ​​кости могут выглядеть как перегородки , но в трех измерениях они топологически различны: трабекулы имеют примерно стержнеобразную или столбчатую форму, а перегородки - пластинчатые.

При пересечении пространств, заполненных жидкостью, трабекулы могут выполнять функцию сопротивления напряжению (как в половом члене , см., например, трабекулы кавернозных тел и трабекулы губчатого тела ) или обеспечивать клеточный фильтр (как в трабекулярной сети глаза ).

Костная трабекула

Состав

Трабекулярная кость, также называемая губчатой ​​костью , представляет собой пористую кость, состоящую из трабекулированной костной ткани. Его можно найти на концах длинных костей, таких как бедренная кость, где кость на самом деле не сплошная, а полна отверстий, соединенных тонкими стержнями и пластинками костной ткани. ^[4] Отверстия (объем, не занятый непосредственно костной трабекулой) — это межтрабекулярное пространство , занимаемое красным костным мозгом , где образуются все клетки крови, а также фиброзной тканью. Несмотря на то, что трабекулярная кость содержит много межтрабекулярного пространства, ее пространственная сложность обеспечивает максимальную прочность при минимальной массе. Отмечено, что форма и структура трабекулярной кости организованы таким образом, чтобы оптимально противостоять нагрузкам, возникающим при функциональной деятельности, такой как прыжки, бег и приседания. А согласно закону Вольфа , предложенному в 1892 году, внешняя форма и внутренняя архитектура кости определяются действующими на нее внешними напряжениями. ^[5] Внутренняя структура трабекулярной кости сначала претерпевает адаптивные изменения по направлению напряжения, а затем внешняя форма кортикальной кости претерпевает вторичные изменения. Наконец, костная структура становится толще и плотнее, чтобы противостоять внешней нагрузке.

Из-за увеличения случаев полной замены суставов и ее влияния на ремоделирование кости понимание связанных со стрессом и адаптивных процессов трабекулярной кости стало центральной проблемой для физиологов костей. Чтобы понять роль трабекулярной кости в структуре кости, связанной с возрастом, а также в конструкции систем кость-имплантат, важно изучить механические свойства трабекулярной кости как функцию таких переменных, как анатомическое место, плотность кости и возрастные особенности. проблемы. Необходимо учитывать механические факторы, включая модуль упругости, одноосную прочность и усталостные свойства.

Обычно процент пористости трабекулярной кости находится в пределах 75–95%, а плотность – от 0,2 до 0,8 г/см ³ . ^[6] Отмечено, что пористость может снизить прочность кости, но также уменьшить ее вес. Пористость и способ ее структурирования влияют на прочность материала. Таким образом, микроструктура трабекулярной кости обычно ориентирована, а «зерна» пористости ориентированы в направлении, в котором механическая жесткость и прочность максимальны. Из-за микроструктурной направленности механические свойства трабекулярной кости сильно анизотропны. Диапазон модуля Юнга для трабекулярной кости составляет от 800 до 14 000 МПа, а прочность разрушения — от 1 до 100 МПа.

Как упоминалось выше, механические свойства трабекулярной кости очень чувствительны к кажущейся плотности. Взаимосвязь между модулем модуля трабекулярной кости и ее кажущейся плотностью была продемонстрирована Картером и Хейсом в 1976 году. ^[7] Полученное уравнение гласит:

${\displaystyle E=a+b\cdot \rho ^{c}}$

где представляет собой модуль трабекулярной кости в любом направлении нагрузки, представляет собой кажущуюся плотность и является константами, зависящими от архитектуры ткани. ${\displaystyle E}$ ${\displaystyle \rho }$ ${\displaystyle a,}$ ${\displaystyle b,}$ ${\displaystyle c}$

С помощью сканирующей электронной микроскопии было обнаружено, что изменение трабекулярной архитектуры в разных анатомических местах приводит к разным модулям. Чтобы понять взаимосвязь структуры-анизотропии и свойств материала, необходимо соотнести измеренные механические свойства анизотропных трабекулярных образцов со стереологическими описаниями их архитектуры. ^[5]

Прочность трабекулярной кости на сжатие также очень важна, поскольку считается, что внутреннее разрушение трабекулярной кости возникает из-за сжимающего напряжения. На кривых растяжения как для трабекулярной кости, так и для кортикальной кости с различной кажущейся плотностью выделяются три стадии кривой растяжения. Первая представляет собой линейную область, где отдельные трабекулы изгибаются и сжимаются по мере сжатия основной массы ткани. ^[5] Второй этап наступает после текучести, когда трабекулярные связи начинают разрушаться, а заключительный этап - этап ужесточения. Обычно трабекулярные области с более низкой плотностью обеспечивают более деформированную стадию перед затвердением, чем образцы с более высокой плотностью. ^[5]

Таким образом, трабекулярная кость очень податлива и неоднородна. Гетерогенный характер затрудняет обобщение общих механических свойств трабекулярной кости. Высокая пористость делает трабекулярную кость податливой, а большие различия в архитектуре приводят к высокой гетерогенности. Модуль и прочность изменяются обратно пропорционально пористости и сильно зависят от структуры пористости. Влияние старения и небольшого растрескивания трабекулярной кости на ее механические свойства является источником дальнейших исследований.

Клиническое значение

Нормальные и патологические трабекулярные костные структуры.

Исследования показали, что по достижении человеком взрослой жизни плотность костей с возрастом неуклонно снижается, чему частично способствует потеря трабекулярной костной массы. ^[8] Потеря костной массы определяется Всемирной организацией здравоохранения как остеопения , если минеральная плотность костной ткани (МПК) на одно стандартное отклонение ниже средней МПК у молодых людей, и определяется как остеопороз , если она более чем на 2,5 стандартных отклонения ниже среднего значения. . ^[9] Низкая плотность кости значительно увеличивает риск стрессового перелома , который может произойти неожиданно. ^[10] Переломы с малой ударной нагрузкой в ​​результате остеопороза чаще всего возникают в верхней части бедренной кости , которая на 25-50% состоит из трабекулярной кости в зависимости от региона, в позвонках , которые примерно на 90% состоят из трабекулярной кости, или в запястье . ^[11]

При уменьшении объема трабекулярной кости нарушается ее исходное пластинчато-стержневидное строение; пластинчатые структуры преобразуются в стержнеобразные, а ранее существовавшие стержнеобразные структуры истончаются до тех пор, пока не разъединятся и не резорбируются в организме. ^[11] Изменения в трабекулярной кости обычно зависят от пола, при этом наиболее заметные различия в костной массе и трабекулярной микроструктуре происходят в возрастном диапазоне менопаузы. ^[8] Деградация трабекул с течением времени приводит к снижению прочности кости, которое непропорционально велико по сравнению с объемом потери трабекулярной костной ткани, в результате чего оставшаяся кость становится уязвимой для переломов. ^[11]

При остеопорозе часто наблюдаются симптомы остеоартрита , который возникает, когда хрящ в суставах испытывает чрезмерную нагрузку и со временем разрушается, вызывая скованность, боль и потерю подвижности. ^[12] При остеоартрите основная кость играет значительную роль в деградации хряща. Таким образом, любая трабекулярная деградация может существенно повлиять на распределение напряжения и отрицательно повлиять на рассматриваемый хрящ. ^[13]

Из-за его сильного влияния на общую прочность костей в настоящее время существуют серьезные предположения, что анализ закономерностей деградации трабекул может быть полезен в ближайшем будущем для отслеживания прогрессирования остеопороза. ^[14]

Птицы

Полая конструкция из костей птиц многофункциональна. Он обеспечивает высокую удельную прочность и дополняет открытые дыхательные пути, обеспечивая пневматическость скелета , присущую многим птицам. Удельная прочность и сопротивление изгибу оптимизируются за счет конструкции кости, которая сочетает в себе тонкую твердую оболочку, окружающую губчатое ядро ​​трабекул. ^[15] Аллометрия трабекул позволяет скелету переносить нагрузки без существенного увеличения костной массы . ^[16] Краснохвостый ястреб оптимизирует свой вес с помощью повторяющегося рисунка V-образных распорок, которые придают костям необходимый легкий вес и жесткость. Внутренняя сеть трабекул смещает массу от нейтральной оси , что в конечном итоге увеличивает сопротивление короблению . ^[15]

Как и у человека, распределение трабекул у видов птиц неравномерно и зависит от условий нагрузки. Птицей с наибольшей плотностью трабекул является киви , нелетающая птица. ^[16] Существует также неравномерное распределение трабекул у подобных видов, таких как большой пестрый дятел или седой дятел . После изучения микроКТ лба , височно-нижнечелюстной области и затылка дятла было установлено, что во лбу и затылке трабекул значительно больше. ^[17] Помимо разницы в распространении, соотношение сторон отдельных стоек было выше у дятлов, чем у других птиц аналогичного размера, таких как евразийский удод ^[17] или жаворонок . ^[18] Трабекулы дятлов более пластинчатые, в то время как у ястреба и жаворонка они имеют стержнеобразные структуры, пронизывающие их кости. Уменьшение нагрузки на мозг дятла объясняется большим количеством более толстых пластинчатых распорок, расположенных более плотно друг к другу, чем у ястреба, удода или жаворонка. ^[18] И наоборот, более тонкие стержнеобразные структуры приведут к большей деформации. Разрушающее механическое испытание с 12 образцами показало, что конструкция трабекул дятла имеет средний предел прочности 6,38 МПа по сравнению с 0,55 МПа у жаворонка. ^[17]

Клювы дятлов имеют крошечные стойки, поддерживающие оболочку клюва, но в меньшей степени по сравнению с черепом. За счет меньшего количества трабекул в клюве клюв имеет более высокую жесткость (1,0 ГПа) по сравнению с черепом (0,31 ГПа). Хотя клюв поглощает часть удара от клевания, большая часть удара передается черепу, где имеется больше трабекул, активно поглощающих удар. Предельная прочность клювов дятлов и жаворонков одинакова, что позволяет сделать вывод, что клюв играет меньшую роль в поглощении ударов. ^[18] Одним из очевидных преимуществ клюва дятла является небольшой перекус (верхний клюв на 1,6 мм длиннее нижнего), который обеспечивает бимодальное распределение силы из-за асимметричного поверхностного контакта. Смещение времени воздействия приводит к снижению нагрузки на трабекулы лба, затылка и клюва. ^[19]

Трабекула у других организмов

Чем крупнее животное, тем выше нагрузка на его кости. Жесткость трабекулярной кости увеличивается за счет увеличения количества кости на единицу объема или за счет изменения геометрии и расположения отдельных трабекул по мере увеличения размера тела и нагрузки на кость. Трабекулярная кость масштабируется аллометрически , реорганизуя внутреннюю структуру костей, чтобы увеличить способность скелета выдерживать нагрузки, испытываемые трабекулами. Более того, масштабирование трабекулярной геометрии может смягчить трабекулярную нагрузку. Нагрузка действует как стимул на трабекулярную ткань, изменяя ее геометрию, чтобы выдерживать или смягчать деформационные нагрузки. Используя моделирование методом конечных элементов, в исследовании были протестированы четыре разных вида животных при одинаковом кажущемся стрессе (σapp), чтобы показать, что шелушение трабекул у животных изменяет напряжение внутри трабекул. Было замечено, что напряжение внутри трабекул каждого вида варьировалось в зависимости от геометрии трабекул. На рисунке ниже показано, что в масштабе десятков микрометров, что примерно соответствует размеру остеоцитов , более толстые трабекулы испытывают меньшую нагрузку. Относительное распределение частот деформации элементов, испытываемой каждым видом, показывает более высокие модули упругости трабекул по мере увеличения размера вида.

Кроме того, трабекулы у крупных животных толще, дальше друг от друга и менее плотно соединены, чем у более мелких животных. Внутритрабекулярный остеон обычно можно обнаружить в толстых трабекулах крупных животных, а также в более тонких трабекулах более мелких животных, таких как гепард и лемуры . Остеоны играют роль в диффузии питательных веществ и продуктов жизнедеятельности остеоцитов, регулируя расстояние между остеоцитами и поверхностью кости примерно до 230 мкм.

Из-за повышенного снижения насыщения крови кислородом животные с высокими метаболическими потребностями, как правило, имеют меньшую толщину трабекул (Tb.Th), поскольку им требуется повышенная сосудистая перфузия трабекул. Васкуляризация туннельными остеонами изменяет геометрию трабекул с твердой на трубчатую, увеличивая жесткость при изгибе отдельных трабекул и поддерживая кровоснабжение остеоцитов глубоких тканей .

Обнаружено, что объемная доля костей (BV/TV) является относительно постоянной для различных размеров тестируемых животных. У более крупных животных не наблюдалось значительно большей массы на единицу объема трабекулярной кости. Это может быть связано с адаптацией , которая снижает физиологические затраты на производство, поддержание и перемещение тканей. Тем не менее, BV/TV показал значительное положительное масштабирование в мыщелках бедренной кости птиц . У более крупных птиц наблюдается снижение привычек полета из-за птичьей аллометрии BV/TV. Нелетающие киви весом всего 1–2 кг имели самый высокий показатель BV/TV среди птиц, участвовавших в исследовании. Это показывает, что геометрия трабекулярной кости связана с «преобладающими механическими условиями», поэтому различия в трабекулярной геометрии головки и мыщелка бедренной кости можно объяснить различной средой нагрузки на тазобедренный и бедренно-большеберцовый суставы .

Способность дятла противостоять повторяющимся ударам головой коррелирует с его уникальными микро/наноиерархическими составными структурами. ^[18] Микроструктура и наноструктура черепа дятла состоит из неравномерного распределения губчатой ​​кости , организационной формы отдельных трабекул. Это влияет на механические свойства дятла, позволяя черепной кости выдерживать высокий предел прочности (σu). По сравнению с черепной костью жаворонка , черепная кость дятла более плотная и менее губчатая, имеющая более пластинчатую структуру, а не более стержнеобразную, наблюдаемую у жаворонков. Кроме того, черепная кость дятла толще и имеет больше отдельных трабекул. По сравнению с трабекулами жаворонка трабекулы дятла расположены более близко и имеют более пластинчатую форму. [19] Эти свойства приводят к более высокому пределу прочности черепной кости дятла.

История

Уменьшительная форма латинского trabs означает балку или стержень. В 19 веке стал популярным неологизм trabeculum (с предполагаемым множественным числом от trabecula ), но он менее этимологически верен. В некоторых странах трабекул сохраняется как синоним трабекулярной сети глаза , но это можно считать плохим использованием с точки зрения как этимологии, так и точности описания .

Другое использование

Чтобы узнать о компоненте развития черепа, см. Трабекулярный хрящ .

Рекомендации

1. «Определение ТРАБЕКУЛЫ». www.merriam-webster.com . Проверено 24 сентября 2017 г.
2. "трабекула". Бесплатный словарь .
3. Гу, Соён; Джоши, Пурва; Сэндс, Грег; Гернеке, датчанин; Табернер, Эндрю; Долли, Каасим; ЛеГрайс, Ян; Луазель, Дени (октябрь 2009 г.). «Trabeculae carneae как модель стенок желудочков: значение для доставки кислорода» (PDF) . Журнал общей физиологии . 134 (4): 339–350. дои : 10.1085/jgp.200910276. ISSN  0022-1295. ПМК 2757768 . ПМИД  19752188. 
4. «Костные трабекулы: определение и функция». Study.com . Проверено 31 марта 2017 г.
5. Хейс, Уилсон К.; Кивени, Тони М. (1993). Кость: Трактат (7-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 285–344. ISBN 978-0849388279. Проверено 31 марта 2017 г.
6. Мейерс, Массачусетс; Чен, П.-Ю. (2014). Биологическое материаловедение . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-107-01045-1.
7. Картер, доктор медицинских наук; Хейс, WC (10 декабря 1976 г.). «Прочность костей на сжатие: влияние плотности и скорости деформации». Наука . 194 (4270): 1174–1176. Бибкод : 1976Sci...194.1174C. дои : 10.1126/science.996549. ISSN  0036-8075. ПМИД  996549.
8. Паркинсон, Ян Х.; Фацзалари, Никола Л. (12 января 2012 г.). Характеристика структуры трабекулярной кости. Аделаида, ЮАР, Австралия: Springer-Verlag Berlin Heidelberg. стр. 31–51. ISBN 9783642180521. Проверено 31 марта 2017 г.
9. «Всемирная организация здравоохранения - Критерии ВОЗ для диагностики остеопороза». 4Здоровье костей . Проверено 31 марта 2017 г.
10. «Стрессовые переломы стопы и лодыжки-OrthoInfo - AAOS» . orthinfo.aaos.org . Проверено 31 марта 2017 г.
11. Верли, Феликс В. «Роль архитектуры кортикальной и трабекулярной кости при остеопорозе» (PDF) . Медицинский факультет Пенсильванского университета . Проверено 31 марта 2017 г.
12. Хак, И.; Мерфи, Э.; Дакр, Дж. (1 июля 2003 г.). «Остеоартроз». Последипломный медицинский журнал . 79 (933): 377–383. дои : 10.1136/pmj.79.933.377. ISSN  0032-5473. ПМЦ 1742743 . ПМИД  12897215. 
13. Лорна, Гибсон. «Лекция 11: Трабекулярная кость и остеопороз | Видеолекции | Клеточные твердые тела: структура, свойства и применение | Материаловедение и инженерия | MIT OpenCourseWare». ocw.mit.edu . Массачусетский Институт Технологий . Проверено 31 марта 2017 г.
14. Шетти, Адитья. «Трабекулярный рисунок проксимального отдела бедренной кости | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org». Radiopaedia.org . Проверено 31 марта 2017 г.
15. Мейерс, Массачусетс; Чен, П.-Ю. (2014). Биологическое материаловедение . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 504–506. ISBN 978-1-107-01045-1.
16. Дубе, Майкл; и другие. (2011). «Трабекулярные костные чешуи аллометрически у млекопитающих и птиц». Труды Королевского общества . Б. 278 (1721): 3067–3073. дои :10.1098/rspb.2011.0069. ПМЦ 3158937 . ПМИД  21389033. 
17. Ван, Личжэн; и другие. (2013). «Влияние микроструктуры губчатой ​​кости в разных частях черепа дятла на устойчивость к ударным повреждениям». Журнал наноматериалов . 2013 : 1–6. дои : 10.1155/2013/924564 . hdl : 10397/31085 .
18. Ван, Л.; Чжан, Х.; Фан, Ю. (2011). «Сравнительное изучение механических свойств, микроструктуры и состава костей черепа и клюва большого пестрого дятла и птицы-жаворонка». Наука Китай Науки о жизни . 54 (11): 1036–1041. дои : 10.1007/s11427-011-4242-2 . ПМИД  22173310.
19. Ван, Личжэн; Чунг, Джейсон Так-Ман; Пу, Фанг; Ли, Дэю; Чжан, Мин; Фан, Юбо (2011). «Почему дятел сопротивляется энергии удара головой: биомеханическое исследование». ПЛОС Один . 6 (10): e26490. дои : 10.1371/journal.pone.0026490 . ПМК 3202538 . ПМИД  22046293.