Травяная лягушка или травяная лягушка ( Rana temporaria ), также известная как европейская травяная лягушка , европейская обыкновенная бурая лягушка , европейская травяная лягушка , европейская голарктическая настоящая лягушка , европейская прудовая лягушка или европейская бурая лягушка , является полуводным земноводным семейства Ranidae , встречающимся на большей части Европы, на севере до Скандинавии и на востоке до Урала , за исключением большей части Пиренейского полуострова , южной Италии и южных Балкан . Самая западная точка, где она может быть найдена, — Ирландия. Она также встречается в Азии и на востоке до Японии. Номинальный и наиболее распространенный подвид Rana temporaria temporaria — в основном наземная лягушка, обитающая в Европе. Она распространена по всей Северной Европе и может быть найдена в Ирландии, на острове Льюис и на востоке до Японии. [2]
Травяные лягушки проходят три различные стадии развития — водную личинку , наземную молодь и взрослую особь. У них тучные тела с округлой мордой, перепончатыми лапами и длинными задними ногами, приспособленными для плавания в воде и прыжков по суше. Травяных лягушек часто путают с обыкновенной жабой ( Bufo bufo ), но лягушек можно легко отличить, так как у них более длинные ноги, они прыгают и имеют влажную кожу, тогда как жабы ползают и имеют сухую «бородавчатую» кожу. Икра этих двух видов также отличается, тем, что икра лягушек откладывается комками, а икра жаб — длинными нитями.
Существует 3 подвида травяной лягушки: R. t. temporaria , R. t. honnorati и R. t. palvipalmata . R. t. temporaria является наиболее распространенным подвидом этой лягушки.
Длина тела взрослой лягушки составляет от 6 до 9 сантиметров (от 2,4 до 3,5 дюймов). [3] Кроме того, ее спина и бока различаются по цвету от оливково-зеленого [2] до серо-коричневого, коричневого, оливково-коричневого, серого, желтоватого и рыжего . [4] Однако она может осветлять и темнеть свою кожу, чтобы соответствовать окружающей среде. [2] Некоторые особи имеют более необычную окраску — в Шотландии были обнаружены как черные, так и красные особи, а также были обнаружены лягушки -альбиносы с желтой кожей и красными глазами. Во время брачного сезона самец обыкновенной лягушки имеет тенденцию становиться серо-голубым (см. видео ниже). Средняя масса составляет 22,7 г (0,80 унции); самка обычно немного крупнее самца. [2]
Бока, конечности и спина покрыты нерегулярными темными пятнами [2] , и они обычно имеют пятно в форме шеврона на затылке и темное пятно за глазом. [4] В отличие от других земноводных, у обыкновенных лягушек обычно отсутствует средняя спинная полоса, но, если она у них есть, она сравнительно слабая. [4] Во многих странах у остромордых лягушек есть светлая спинная полоса, которая легко отличает их от обыкновенных лягушек. Низ живота белый или желтый (иногда более оранжевый у самок) и может быть испещрен коричневыми или оранжевыми крапинками. [2] Глаза коричневые с прозрачными горизонтальными зрачками, и у них есть прозрачные внутренние веки для защиты глаз под водой, а также «маска», которая закрывает глаза и барабанные перепонки. [2] Хотя у обыкновенной лягушки длинные задние ноги по сравнению с обыкновенной жабой , они короче, чем у ловкой лягушки , с которой она делит часть своего ареала. Главными признаками, отличающими эти два вида, являются более длинные задние ноги и более тусклая окраска проворной лягушки.
Самцов можно отличить от самок, поскольку они меньше по размеру и имеют твердые вздутия, известные как брачные мозоли , на первых пальцах передних ног, которые используются для захвата самок во время спаривания. [3] [2] Во время брачного сезона горло самцов часто становится белым, а их общий цвет, как правило, светлый и сероватый, тогда как самка более коричневая или даже красная. [4]
Эти гладкокожие лягушки могут достигать среднего веса в 22,7 грамма и длины от семи до десяти сантиметров (2,8-3,9 дюйма), их цвет варьируется от серого до зеленого, коричневого, желтого или красного, и они могут быть покрыты пятнами. [5] Низ живота белый или желтый, часто с крапинками. [2]
Вне сезона размножения лягушки ведут уединенный образ жизни во влажных нишах водно-болотных угодий около прудов или болот или среди длинной прибрежной травы. [6] Обычно они активны большую часть года, впадая в спячку только в самые холодные месяцы. [4] В самых северных оконечностях своего ареала они могут находиться подо льдом до девяти месяцев в году, но недавние исследования показали, что в этих условиях они могут быть относительно активны при температурах, близких к нулю. [6] На Британских островах лягушки обычно впадают в спячку с конца октября по январь. Они вылезают уже в феврале, если условия благоприятны, и мигрируют в водоемы, такие как садовые пруды, чтобы метать икру. [7] Там, где условия более суровые, например, в Альпах , они вылезают уже в начале июня. Лягушки впадают в спячку в проточной воде, илистой норке или в слоях гниющих листьев и ила на дне прудов или озер, в основном с течением. Поглощение кислорода через кожу достаточно для поддержания потребностей холодных и неподвижных лягушек во время спячки. [2] [4] [8]
Травяные лягушки встречаются на большей части Европы, на севере вплоть до северной Скандинавии внутри Полярного круга и на востоке вплоть до Урала , за исключением большей части Иберии , юга Италии и южных Балкан . Другие области, куда была завезена лягушка, включают остров Льюис , Шетландские, Оркнейские и Фарерские острова . Она также встречается в Азии и на востоке вплоть до Японии. [2] [9]
Травяная лягушка долгое время считалась полностью интродуцированным видом в Ирландии, [7] однако генетический анализ показывает, что отдельные популяции на юго-западе Ирландии действительно являются коренными для страны. [10] Авторы предполагают, что ирландская популяция лягушек представляет собой смешанную группу, которая включает местных лягушек, переживших последний ледниковый период в свободных ото льда убежищах , естественных постледниковых колонизаторов и недавних искусственных интродукций из Западной Европы. [10] [11]
Травяная лягушка — очень широко распространенный вид, распространенный по всей Европе и северо-западной Азии. Более периферийные субпопуляции травяных лягушек значительно меньше по численности, а также менее генетически изменчивы. При приближении к периферии ареала распространения травяной лягушки наблюдается резкий генетический спад. [12] Кроме того, генетическая дифференциация субпопуляций травяной лягушки имеет тенденцию к снижению по мере увеличения широты. [12] Более холодный климат создает сильное селективное давление, благоприятствующее популяциям травяных лягушек, способным к поведенческой терморегуляции в высокой степени. [13]
Из многих болезней, поражающих лягушек, одной из самых смертоносных является ранавирус , который стал причиной сокращения популяций амфибий во всем мире. Два основных и самых смертоносных симптома, вызываемых ранавирусом у лягушек, — это язвы кожи и кровоизлияния . [14] Уровень смертности, связанный с этим заболеванием, очень высок, в некоторых случаях он превышает 90%. [14] Смерти, вызванные ранавирусом, происходят на всех стадиях развития лягушек и в основном в летние месяцы. В целом, популяции лягушек, пораженные ранавирусом, испытывают последовательное и существенное сокращение численности популяции. Недавние метагеномные исследования на лягушках из Соединенного Королевства выявили широко распространенные вирусные инфекции Rana tamanavirus, вируса РНК с положительным смыслом, который тесно связан с вирусом летучих мышей Tamana, при этом пока не было обнаружено никаких патологий или эффектов на черты жизненного цикла. [15]
Из-за широкого распространения Rana temporaria , травяные лягушки могут обитать как в городских, так и в сельских условиях. Однако многие популяции, живущие в городских условиях, подвержены пагубному влиянию урбанизации. Строительство дорог и зданий — абсолютные барьеры для миграции — заблокировало поток генов и дрейф между городскими популяциями травяных лягушек, что привело к более низкому уровню генетического разнообразия в городских популяциях травяных лягушек по сравнению с их сельскими аналогами. [16] Городские популяции травяных лягушек также испытывают более высокий уровень смертности и аномалий развития, что свидетельствует о принудительном инбридинге . [16]
Однако лягушка обыкновенная занесена в Красную книгу МСОП как вид, вызывающий наименьшее беспокойство . [1]
При метаморфозе, как только у головастика развились передние ноги, лягушка не питается в течение короткого времени. Недавно метаморфозировавшая молодая лягушка в основном питается мелкими насекомыми, такими как Collembola (шестиногие), Acarina (клещи и клещи) и мелкими личинками мух. Однако головастики Rana temporaria в основном питаются водорослями и разложившимися растениями, [17] но как только у них развиваются задние ноги, они становятся плотоядными. [18]
Травяная лягушка занимает свое место в качестве неспециализированного и оппортунистического кормильца, где бы она ни находилась. Другими словами, травяные лягушки будут потреблять любую добычу, которая наиболее доступна и легко ловится. [19] Обычно это означает, что травяная лягушка питается, оставаясь бездеятельной и ожидая, пока подходящая добыча не попадет в область ловли лягушки. Как следствие, это также означает, что рацион травяной лягушки меняется в зависимости от сезона, когда соответствующая добыча становится наиболее многочисленной. Летом рацион травяной лягушки в основном состоит из взрослых долгоножек и личинок бабочек и моли. В несколько меньшей степени травяные лягушки питаются мокрицами , паукообразными, жуками, слизнями, улитками и дождевыми червями. [20] [17] [21] [22] Кроме того, травяные лягушки, как правило, питаются более крупной добычей по мере того, как они становятся больше. Поэтому недавно появившиеся лягушки ограничены добычей мелких насекомых, тогда как более крупные лягушки способны потреблять широкий спектр насекомых. Лягушки будут прятаться во влажных местах, например, в воде, в течение дня, а ночью они начнут искать пищу.
Весной гипофиз лягушки стимулируется изменениями внешних факторов, таких как количество осадков, продолжительность дня и температура, чтобы вырабатывать гормоны, которые, в свою очередь, стимулируют выработку половых клеток – яйцеклеток у самок и спермы у самцов. Брачная мозоль самца также набухает и становится более пигментированной. [23] Обыкновенные лягушки размножаются в мелкой, стоячей, пресной воде, такой как пруды, нерест начинается где-то между концом февраля и концом июня, но обычно в апреле в основной части их ареала. [4]
Как и ее близкий родственник, болотная лягушка ( R. arvalis ), R. Temporaria не проявляет территориальности , что приводит к отсутствию физических сражений между самцами. Во время сезона размножения самцы травяных лягушек переживают период в несколько дней (менее 10 дней), когда они демонстрируют быстрое и неистовое поведение размножения, [24] в течение которого цель самца состоит в том, чтобы быстро найти и спариться с как можно большим количеством самок лягушек. Более высокие показатели успешного спаривания у самцов, как правило, имеют более длинные большие пальцы, чем у одиноких самцов, [25] что позволяет им лучше удерживать самок.
Примерно через три года после рождения лягушка возвращается на свое первоначальное место рождения и издает брачный призыв . Самцы первыми прибывают в пруд и ждут самок, когда те заходят. В этот период предсамочной конкуренции в пруду доминируют самцы, и происходит большое количество внутриполовой конкуренции . [25] Мелкая часть пруда, которая больше подходит для откладывания яиц, в основном занята более крупными самцами. Однако, как только прибывают самки, эта территориальность быстро рассеивается, и пары самец-самка могут свободно мигрировать в любую точку пруда. Кроме того, после того, как они вступают в амплексус , одинокие самцы редко пытаются вытеснить или «захватить» парного самца. [25]
Также важно отметить влияние размера на стратегии спаривания самцов травяной лягушки. Более мелкие лягушки в период перед нерестом вытесняются с мелководных участков пруда. Поэтому они обходят эту проблему, ища самок на суше или в тех местах пруда, куда они впервые прибывают. [24] Тем временем более крупные лягушки занимают место нереста, где они сталкиваются с более сложными парами и поэтому полагаются на свою способность вытеснять сложных самцов, чтобы обеспечить себе пару. [24] Однако частота таких захватов непостоянна.
Размеры кладки самок лягушек-травянок варьируются от нескольких сотен до 5000 икринок. Многие из этих икринок образуют большие скопления, которые служат для терморегуляции, а также защиты развивающегося эмбриона от потенциальных хищников. Скопление икринок вместе повышает температуру эмбриона по сравнению с окружающей водой, что важно, поскольку скорость развития головастика выше при более высоких температурах. [26] Кроме того, икринки обычно откладываются в более мелких участках пруда, чтобы предотвратить гибель эмбрионов из-за гипоксии. [26]
Обычно для вылупления икры требуется 2–3 недели. После этого личинки лягушек собираются в стаи, где они помогают друг другу питаться водорослями и более крупными растениями, а также избегать хищников. [27] К июню и июлю большинство головастиков претерпевают метаморфозу , и оставшееся до зимы время используется для питания и роста. [27] Только самые крупные лягушки переживут зиму, что делает большой акцент на быстром развитии до этого момента. Фактически, скорость развития лягушек коррелирует с температурой. В регионах с более низкими температурами лягушки вылупляются раньше и претерпевают метаморфозу раньше, чем лягушки, живущие в регионах с более теплым климатом. [27] Половая зрелость наступает только через три года, и лягушки обычно живут от шести до восьми лет. [26]
Присутствие хищника на ранних стадиях развития головастика влияет на его метаморфозные черты. Например, это может привести к более длительному личиночному периоду и меньшему размеру и массе при метаморфозе. [28] После удаления хищника скорость роста головастика возвращается к исходному уровню или даже превышает его. Это влияние угрозы хищника значимо только на ранних стадиях развития головастика. [28]
Одним из самых распространенных хищников травяной лягушки является красноухая черепаха ( Trachemys scripta elegans ), которая является очень инвазивным видом черепах.
Как пойманные пойманные , травяные лягушки очень зависят от температуры, поскольку она напрямую влияет на их метаболизм , развитие, размножение, мышечную силу и дыхание. Таким образом, травяные лягушки на средних и высоких высотах выработали уникальный набор стратегий для выживания в холодном климате. Фактически, именно благодаря способности травяной лягушки к терморегуляции настолько эффективно этот вид смог стать настолько распространенным во множестве сред и климатов, обитая на севере вплоть до Полярного круга в Скандинавии , что севернее, чем у любого другого земноводного в регионе. [13] В отличие от Lithobates sylvaticus (древесных лягушек), травяные лягушки не обладают способностью защищать себя от замерзания, повышая уровень глюкозы в крови, чтобы служить криопротектором . [ 13] В результате травяные лягушки должны полагаться на поведенческую терморегуляцию, ища теплые микросреды обитания (например, в почве или между камнями) в зимнее время. Кроме того, лягушки-травянки обычно впадают в спячку в течение всего зимнего сезона, собираясь в группы, чтобы обеспечить себе обогрев. [13]
Подобно другим видам бесхвостых лягушек ( Bufo americanus и Rana sylvatica ), Rana temporaria способны естественным образом различать других представителей своего вида. Постэмбриональное взаимодействие с особями своего вида не является необходимым для того, чтобы вызвать ассоциативное поведение у обыкновенных лягушек во взрослом возрасте. Скорее, как только головастики обыкновенных лягушек достигают определенного возраста, они приобретают сильную врожденную ассоциативную тенденцию. [29] Rana temporaria имеют тенденцию объединяться в результате давления окружающей среды, такого как температура или хищники. [30]
Головастиков едят рыбы, плавунцы , личинки стрекоз и птицы. У взрослых лягушек есть много хищников, включая аистов , хищных птиц , ворон , чаек , уток, крачек , цапель , лесных куниц , горностаев , ласок , хорьков , барсуков , выдр и змей. [31] Некоторых лягушек убивают, но редко едят, домашние кошки , и большое количество лягушек погибает на дорогах под колесами автомобилей. [32]
Лягушки играют важную роль в экологии человека, контролируя популяции насекомых. В частности, их потребление комаров и других насекомых, наносящих вред урожаю, было особенно ценным. Кроме того, Rana temporaria , благодаря своей экологической распространенности и относительной распространенности, стали обычным лабораторным образцом. [31]
R. temporaria выращиваются на фермах. [33] Майлз и др. 2004 г. предлагают улучшенные ингредиенты для производителей гранулированного корма для выращиваемых травяных лягушек. [33]
Из-за распространения таких заболеваний, как ранавирус, британская благотворительная организация по защите амфибий Froglife рекомендовала общественности избегать транспортировки лягушачьей икры, головастиков или лягушек из одного пруда в другой, даже если они находятся рядом. [34] Также было рекомендовано не помещать золотых рыбок или экзотические виды лягушек в открытые пруды, поскольку это может оказать негативное влияние на популяцию лягушек.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) {{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )