Трехпалые или трехпалые ленивцы — древесные неотропические млекопитающие. [2] Они являются единственными представителями рода Bradypus ( что означает «медлительноногие») и семейства Bradypodidae . Пять ныне живущих видов трехпалых ленивцев — это бурогорлый ленивец , гривистый ленивец , бледногорлый ленивец , южный гривистый ленивец и карликовый трехпалый ленивец . В полном противоречии с прошлыми морфологическими исследованиями, которые имели тенденцию помещать Bradypus в качестве сестринской группы ко всем другим folivorans , молекулярные исследования помещают их в надсемейство ленивцев Megatherioidea , что делает их единственными выжившими членами этой радиации . [2] [3]
Исследование митохондриальных последовательностей цитохрома b и 16S рРНК предполагает, что B. torquatus отделился от B. variegatus и B. tridactylus около 12 миллионов лет назад, в то время как последние два разделились 5-6 миллионов лет назад. Диверсификация линий B. variegatus , по оценкам, началась 4-5 миллионов лет назад. [5]
Оба типа ленивцев, как правило, обитают в одних и тех же лесах; в большинстве районов совместно доминируют определенный вид трехпалого ленивца и один вид несколько более крупного и, как правило, более быстрого двупалого ленивца . Хотя оба рода похожи по внешнему виду, их относят к разным семействам. Недавние филогенетические анализы подтверждают морфологические данные 1970-х и 1980-х годов о том, что эти два рода не являются близкородственными и что каждый из них независимо перенял свой древесный образ жизни. [6] Из морфологических исследований было неясно, из каких таксонов наземных ленивцев произошли трехпалые ленивцы или же они сохранили свою древесную природу от последнего общего предка современных ленивцев. Считалось, что двупалые ленивцы на основе морфологии филогенетически гнездятся в одном из подразделений наземных карибских ленивцев . [7]
Понимание филогении ленивцев недавно было значительно пересмотрено молекулярными исследованиями, основанными на последовательностях коллагена [3] и митохондриальной ДНК [2] . Эти исследования последовательно помещают трехпалых ленивцев в Megatherioidea, близко к Megalonyx , мегатериидам и нотротериидам , а двупалых ленивцев — близко к милодонтидам , в то время как карибские ленивцы перемещаются в отдельную, базальную ветвь эволюционного дерева ленивцев. [3] [2] Эти результаты предоставляют дополнительную весомую поддержку давнему убеждению, что древесный образ жизни возник отдельно в двух родах через конвергентные пути.
Кладограмма ленивцев по Дельсуку и др. 2019: [2]
Известный своей медлительностью, ленивец передвигается со средней скоростью 0,24 км/ч (0,15 миль/ч). [8] Трёхпалые ленивцы примерно размером с небольшую собаку или большую кошку, с головой и телом, имеющими общую длину около 45 см (18 дюймов), и весом 3,5–4,5 кг (8–10 фунтов). В отличие от двупалых ленивцев, у них также короткие хвосты длиной 6–7 см (2–3 дюйма), и у них есть три когтистых пальца на каждой конечности. У всех ленивцев три пальца на задних конечностях ; разница заключается в количестве пальцев на передних конечностях ; поэтому их иногда называют трёхпалыми ленивцами. [9] Однако ленивцы, как правило, считаются четвероногими .
Как и двупалый ленивец , трехпалые ленивцы — ловкие пловцы. Они все еще медлительны на деревьях. [10] Мышцы, которые ленивцы используют для захвата и тяги, гораздо более выражены, чем те, которые производят толкающее движение. [11] Это означает, что им трудно поддерживать вес своего тела при ходьбе на всех четырех конечностях, поэтому передвижение по земле — опасный и трудоемкий процесс. [12]
Трёхпалые ленивцы ведут древесный образ жизни (живут на деревьях), их тело приспособлено для того, чтобы висеть на конечностях. Большие изогнутые когти и мышцы, специально приспособленные для силы и выносливости, помогают ленивцам крепко держаться за ветки деревьев. [13] Органы брюшной полости, расположенные близко к их диафрагме (например, желудок, печень и почки), прикреплены к нижним рёбрам (или тазовому поясу в последнем случае) фибринозными спайками, которые не позволяют весу этих органов сжимать лёгкие при висении, что облегчает вдох. [14]
Они живут высоко в пологе леса, но спускаются раз в неделю, чтобы испражняться на лесной пол. В течение этого недельного интервала их фекалии и моча накапливаются примерно до трети их общей массы тела. [14] Для того, чтобы один лист прошел через его четырехкамерный желудок и пищеварительный тракт, требуется около месяца. [15] Хотя они получают большую часть своей жидкости из листьев, которые едят, было замечено, что они пьют прямо из рек. [16] Из-за их медленного метаболизма им не нужно потреблять много листьев ежедневно, но когда температура окружающей среды высокая, симбиотические микробы и бактерии, присутствующие в их кишечнике, будут расщеплять и ферментировать пищу быстрее. [17] И наоборот, когда температура ниже, ленивцы будут потреблять меньше, что противоположно тому, что было обнаружено у большинства других млекопитающих. [15] Только очень немногие виды ленивцев встречаются на больших высотах, и обнаружено, что у них более толстая шерсть, чем у тех, кто живет на меньших высотах. Некоторые из вымерших видов ленивцев могли переносить более низкие температуры, но исследователи полагают, что это, вероятно, было связано с более густым мехом, большим размером, большей мышечной массой и большим доступом к постоянному источнику пищи. [18]
Их длинный, грубый мех часто кажется зеленоватым, но не из-за пигмента, а из-за водорослей, растущих на нем. Ленивцы потребляют водоросли, растущие на их мехе, в процессе самоухода, а водоросли обеспечивают ленивцев углеводами и липидами в качестве дополнительного источника питания. [19] Зеленоватый цвет ленивцев и их вялые привычки обеспечивают эффективную маскировку; ленивцы, висящие тихо, напоминают связку листьев.
Они перемещаются между разными деревьями до четырех раз в день, хотя предпочитают придерживаться определенного типа деревьев, который варьируется у разных особей, возможно, для того, чтобы позволить нескольким ленивцам занимать перекрывающиеся участки обитания, не конкурируя друг с другом. [20]
Трёхпалые ленивцы ведут преимущественно дневной образ жизни , хотя могут быть активны в любое время суток, в то время как двупалые ленивцы ведут ночной образ жизни . [21]
Представители этого рода живут около 25–30 лет, достигая половой зрелости в возрасте от трех до пяти лет. У трехпалых ленивцев нет сезона спаривания, но они размножаются круглый год.
Самцов трехпалых ленивцев привлекают самки в период течки их криками, разносящимися по всему пологу леса. Совокупление ленивцев длится в среднем 25 минут. [22] Самцы трехпалых ленивцев строго полигамны и не допускают конкурентов на свою территорию. Самцы также способны конкурировать друг с другом на небольших пригодных для жизни территориях. [23] Самки рожают одного детеныша после периода беременности , который длится около шести месяцев. Потомство цепляется за живот матери около девяти месяцев. Их отнимают от груди примерно в девятимесячном возрасте, когда мать покидает свою родную территорию ради потомства и перемещается в другое место. Взрослые особи ведут одиночный образ жизни и метят свою территорию с помощью анальных пахучих желез и навозных куч . [20]
Домашние ареалы, используемые дикими ленивцами с коричневым горлом в Коста-Рике, включают какао , пастбища, прибрежные леса , пригородные районы и живые изгороди . [24] В течение первых нескольких месяцев после родов матери остаются только на одном или двух деревьях и направляют свое потомство. Примерно в возрасте пяти-семи месяцев, когда детеныши становятся более независимыми, матери расширяют свои ресурсы и оставляют своих детенышей в новых областях. Во время натального расселения трехпалые ленивцы предпочитают тропические леса, часто используя прибрежные леса для расселения, избегая пастбищ и затененных какао. [25] Домашний ареал матерей больше, чем у детенышей. После разделения только матери используют лес, где растет какао, но обе используют прибрежные леса. И мать, и детеныши используют разные типы деревьев, что указывает на то, что эта сельскохозяйственная матрица обеспечивает важный тип среды обитания для этих животных. [26]
У трехпалых ленивцев нет резцов или клыков , только набор колышкообразных щечных зубов, которые не имеют четкого разделения на премоляры и моляры и не имеют гомологии с этими зубами у других млекопитающих, поэтому их называют молярными. Молярная зубная система у трехпалых ленивцев проста и может быть охарактеризована как зубная формула :54-5. [27]
Трёхпалые ленивцы необычны среди млекопитающих , поскольку обладают девятью шейными позвонками , что может быть связано с мутациями в гомеозисных генах . [28] У всех других млекопитающих семь шейных позвонков, [29] за исключением двупалого ленивца и ламантина , у которых их всего шесть.
Трехпалые ленивцы используют свой кишечный микробиом для расщепления лигноцеллюлозы , содержащейся в листьях деревьев цекропии , которые они едят, на короткоцепочечные органические кислоты, которые затем всасываются в кровоток, обеспечивая ленивца энергией. [30] Firmicutes и Proteobacteria являются основными бактериальными типами, которые доминируют в кишечном микробиоме ленивца, который менее разнообразен, чем у многих других травоядных. Бактерии Firmicutes обнаруживаются не только в фекалиях и пищеварении, но и снаружи на шерсти ленивцев. Некоторые исследования показали, что бактерии Firmicutes в родах Brevibacterium и Rothia могут секретировать антибиотические соединения, которые могут обеспечивать защиту от патогенных бактерий. [31]
