stringtranslate.com

Трипсы

Трипсы ( отряд Thysanoptera ) — это мелкие (в основном 1 мм (0,039 дюйма) в длину или меньше), тонкие насекомые с бахромчатыми крыльями и уникальными асимметричными ротовыми органами. Энтомологи описали около 7700 видов . Они летают очень слабо, а их перистые крылья не подходят для обычного полета; вместо этого трипсы используют необычный механизм, хлопают и швыряют, чтобы создать подъемную силу, используя неустойчивую схему циркуляции с временными вихрями около крыльев.

Трипсы — это функционально разнообразная группа; многие из известных видов являются грибоядными . Небольшая часть видов является серьезными вредителями коммерчески важных культур. Некоторые из них служат переносчиками более 20 вирусов, вызывающих заболевания растений , особенно тосповирусов . Многие виды, обитающие на цветах, приносят пользу в качестве опылителей, а некоторые хищные трипсы питаются мелкими насекомыми или клещами . В правильных условиях, например в теплицах, инвазивные виды могут экспоненциально увеличивать размер популяции и образовывать большие рои из-за отсутствия естественных хищников в сочетании с их способностью к бесполому размножению, что делает их разрушительными для культур. Их идентификация до вида по стандартным морфологическим характеристикам часто является сложной задачей.

Наименование и этимология

Первое зарегистрированное упоминание о трипсах датируется 17 веком, а рисунок был сделан Филиппо Бонанни, католическим священником, в 1691 году. Шведский энтомолог барон Чарльз Де Гир описал два вида в роде Physapus в 1744 году, а Линней в 1746 году добавил третий вид и назвал эту группу насекомых Thrips . В 1836 году ирландский энтомолог Александр Генри Халидэй описал 41 вид в 11 родах и предложил название отряда Thysanoptera. Первая монография по этой группе была опубликована в 1895 году Генрихом Узелем [2] , которого Федор и др. считают отцом исследований Thysanoptera. [3]

Родовое и английское название thrips является прямой транслитерацией древнегреческого слова θρίψ , thrips , означающего « древесный червь ». [4] Как и некоторые другие названия животных (такие как sheep , deer и moose ), в английском языке слово «thrips» выражает как единственное, так и множественное число , поэтому может быть много thrips или один thrips. Другие распространенные названия для thrips включают thunderflies, thunderbugs, stormflies, thunderblights, storm bugs, corn fleas, corn flies, corn lice, freckle bugs, harvest bugs и Physopods. [5] [6] [7] Более старое название группы «physopoda» ссылается на похожие на пузырь кончики лапок ног. Название отряда, Thysanoptera , образовано от древнегреческих слов θύσανος ( thysanos) , «кисточка или бахрома», и πτερόν ( pteron) , «крыло», что указывает на бахромчатые крылья насекомых. [8] [9] [10]

Морфология

Типичный трипс Tubulifera: перистые крылья непригодны для вихревого полета по передней кромке, как у большинства других насекомых, но поддерживают хлопающий и швыряющий полет.

Трипсы — это небольшие полуметаболические насекомые с характерным сигарообразным планом тела . [11] Они удлиненные с поперечно суженными телами. Их размер варьируется от 0,5 до 14 мм (от 0,02 до 0,55 дюйма) в длину для более крупных хищных трипсов, но большинство трипсов имеют длину около 1 мм. Способные к полету трипсы имеют две похожие, похожие на ремни пары крыльев с бахромой из щетинок. Крылья сложены назад над телом в состоянии покоя. Их ноги обычно заканчиваются двумя сегментами лапок с пузыревидной структурой, известной как «аролиум» на претарзусе. Эта структура может выворачиваться с помощью давления гемолимфы , что позволяет насекомому ходить по вертикальным поверхностям. [12] [13] У них сложные глаза, состоящие из небольшого количества омматидиев и трех глазков или простых глаз на голове. [14]

Асимметричные ротовые органы Heliothrips

У трипсов асимметричные ротовые части , уникальные для этой группы. В отличие от Hemiptera (настоящие клопы), правая нижняя челюсть трипсов редуцирована и рудиментарна, а у некоторых видов полностью отсутствует. [15] Левая нижняя челюсть используется на короткое время для разрезания кормового растения; впрыскивается слюна, затем вставляются максиллярные стилеты, которые образуют трубку, и полупереваренная пища выкачивается из разорванных клеток. Этот процесс оставляет клетки разрушенными или разрушенными, а на поверхностях стеблей или листьев, где питались трипсы, остаются характерные серебристые или бронзовые рубцы. [16] Ротовые части трипсов описываются как «скрежещуще-сосущие», [17] «прокалывающе-сосущие», [11] или просто особый тип «прокалывающе-сосущих» ротовых частей. [18]

Thysanoptera делится на два подотряда, Terebrantia и Tubulifera; их можно различить по морфологическим, поведенческим и характеристикам развития. Tubulifera состоит из одного семейства, Phlaeothripidae ; членов можно идентифицировать по их характерному трубчатому апикальному сегменту брюшка, откладыванию яиц на поверхности листьев и трем стадиям «куколки». У Phlaeothripidae самцы часто крупнее самок, и в пределах популяции можно найти диапазон размеров. Самый крупный зарегистрированный вид флеотрипид имеет длину около 14 мм. Самки восьми семейств Terebrantia обладают одноименным пилообразным (см. terebra) яйцекладом на предвершинном сегменте брюшка, откладывают яйца по одному в растительную ткань и проходят две стадии «куколки». У большинства Terebrantia самцы мельче самок. Семейство Uzelothripidae включает единственный вид, который уникален тем, что имеет кнутообразный конечный сегмент усиков. [14]

Эволюция

Parallelothrips separatus , янтарь Мьянмы.

Самые ранние окаменелости трипсов относятся к пермскому Permothrips longipennis , хотя он, вероятно, не является членом этой группы. [19] К раннему мелу настоящие трипсы стали гораздо более многочисленными. [19] Современное семейство Merothripidae больше всего напоминает этих предковых Thysanoptera и, вероятно, является базальным для отряда. [20] В настоящее время известно более шести тысяч видов трипсов, сгруппированных в 777 современных и шестьдесят ископаемых родов. [21] Некоторые трипсы были опылителями Ginkgoales еще 110-105 млн лет назад, в меловом периоде. [ 22] Cenomanithrips primus , [23] Didymothrips abdominalis и Parallelothrips separatus известны из янтаря Мьянмы сеноманского возраста. [24]

Филогения

Трипсы, как правило, считаются сестринской группой для Hemiptera (клопы). [25] Филогения семейств трипсов изучена мало. Предварительный анализ 37 видов, проведенный в 2013 году с использованием 3 генов, а также филогения, основанная на рибосомной ДНК и трех белках в 2012 году, подтверждает монофилию двух подотрядов, Tubulifera и Terebrantia. В Terebrantia Melanothripidae могут быть сестринскими для всех других семейств, но другие отношения остаются неясными. В Tubulifera Phlaeothripidae и его подсемейство Idolothripinae являются монофилетическими. Два крупнейших подсемейства трипсов, Phlaeothripinae и Thripinae, являются парафилетическими и требуют дальнейшей работы для определения их структуры. Внутренние отношения, полученные в результате этих анализов, показаны на кладограмме. [26] [27]

Таксономия

Признаны следующие семейства (2013): [27] [28] [14]

  • Adiheterothripidae Shumsher, 1946 (11 родов)
  • Aeolothripidae Uzel, 1895 (29 родов) – полосатые трипсы и ширококрылые трипсы
  • Fauriellidae Priesner , 1949 (четыре рода)
  • †Hemithripidae Bagnall , 1923 (один ископаемый род, Hemithrips с 15 видами)
  • Heterothripidae Bagnall, 1912 (семь родов, распространение ограничено Новым Светом)
  • †Jezzinothripidae zur Strassen , 1973 (включены некоторыми авторами в Merothripidae )
  • †Karataothripidae Шаров, 1972 (один ископаемый вид, Karataothrips jurassicus )
  • Melanthripidae Bagnall, 1913 (шесть родов цветкоядных)
  • Merothripidae Hood , 1914 (пять родов, в основном неотропические и питающиеся грибами сухой древесины) – крупноногие трипсы
  • †Scudderothripidae zur Strassen, 1973 (некоторыми авторами включен в Stenurothripidae )
  • Thripidae Stephens , 1829 (292 рода в четырех подсемействах, цветочные) – трипсы обыкновенные
  • †Triassothripidae Grimaldi & Shmakov, 2004 (два ископаемых рода)
  • Uzelothripidae Hood, 1952 (один вид, Uzelothrips scabrosus )
  • Phlaeothripidae Uzel, 1895 (447 родов в двух подсемействах, питающиеся гифами и спорами грибов)

Идентификация трипсов по видам является сложной задачей, поскольку типы сохраняются в виде препаратов на предметных стеклах разного качества с течением времени. Также существует значительная изменчивость, приводящая к тому, что многие виды неправильно идентифицируются. Для их идентификации все чаще применяются подходы, основанные на молекулярной последовательности. [29] [30]

Биология

Кустарник тропических лесов Австралии Myrsine (Rapanea) howittiana опыляется Thrips setipennis .

Кормление

Считается, что трипсы произошли от предка, питавшегося грибами, во время мезозоя [19], и многие группы до сих пор питаются и непреднамеренно перераспределяют споры грибов. [31] Они живут среди листовой подстилки или на мертвой древесине и являются важными членами экосистемы , их рацион часто дополняется пыльцой . Другие виды являются примитивно эусоциальными и образуют растительные галлы , а третьи являются хищниками по отношению к клещам и другим трипсам. [9] [32] Было обнаружено, что два вида Aulacothrips , A. tenuis и A. levinotus , являются эктопаразитами на эталионидах и мембранозных личинках в Бразилии. [33] Akainothrips francisi из Австралии является паразитом в колониях другого вида трипсов Dunatothrips aneurae , который делает шелковистые гнезда или жилища на деревьях акации . [34] Ряд трипсов подсемейства Phlaeothripinae, специализирующихся на растениях- акациях , производят шелк, с помощью которого они склеивают филлодии, образуя жилища, внутри которых живут их полуобщественные колонии. [35]

Mirothrips arbiter был обнаружен в гнездах бумажных ос в Бразилии. Яйца хозяев, включая Mischocyttarus atramentarius , Mischocyttarus cassununga и Polistes versicolor , поедаются трипсами. [36] Трипсы, особенно семейства Aeolothripidae , также являются хищниками и считаются полезными в борьбе с вредителями, такими как яблонная плодожорка . [37]

Большинство исследований было сосредоточено на видах трипсов, которые питаются экономически значимыми культурами. Некоторые виды являются хищниками, но большинство из них питаются пыльцой и хлоропластами, собранными с внешнего слоя эпидермальных и мезофильных клеток растений. Они предпочитают нежные части растений, такие как почки, цветы и новые листья. [38] [39] Помимо питания растительными тканями, обыкновенный цветущий трипс питается пыльцевыми зернами и яйцами клещей. Когда личинка дополняет свой рацион таким образом, время ее развития и смертность сокращаются, а взрослые самки, потребляющие яйца клещей, увеличивают свою плодовитость и продолжительность жизни. [40]

Опыление

Листья кофейного дерева скручены из-за повреждения Hoplandrothrips ( Phlaeothripidae )

Некоторые трипсы, питающиеся цветами, опыляют цветы, которыми они питаются, [41] и некоторые авторы подозревают, что они, возможно, были одними из первых насекомых, у которых развились опыляющие отношения со своими растениями-хозяевами. [42] Янтарные окаменелости Gymnopollisthrips из раннего мелового периода показывают, что они покрыты пыльцой, похожей на пыльцу Cycadopites . [43] Scirtothrips dorsalis переносит пыльцу коммерчески важных перцев чили . [44] [45] [46] Дарвин обнаружил, что трипсов нельзя удержать никакой сеткой, когда он проводил эксперименты по отпугиванию более крупных опылителей. [47] Thrips setipennis является единственным опылителем Wilkiea huegeliana , небольшого однополого ежегодно цветущего дерева или кустарника в тропических лесах восточной Австралии. T. setipennis служит облигатным опылителем для других видов растений австралийских тропических лесов, включая Myrsine howittiana и M. variabilis . [48] Род Cycadothrips является специализированным опылителем цикадовых , которые обычно опыляются ветром, но некоторые виды Macrozamia способны привлекать трипсов к мужским шишкам в некоторые моменты и отталкивать их, так что они перемещаются к женским шишкам. [49] Трипсы также являются основными опылителями вересков в семействе Ericaceae , [50] и играют важную роль в опылении манзанита остролистного . Электронная микроскопия показала, что трипсы переносят пыльцевые зерна, прилипшие к их спинам, а их бахромчатые крылья вполне способны позволить им перелетать с растения на растение. [49]

Повреждение растений

Трипсы могут наносить ущерб во время питания. [51] Это воздействие может распространяться на широкий спектр объектов добычи, поскольку существует значительная широта сродства к хозяину в пределах отряда, и даже внутри вида, разная степень преданности хозяину. [38] [52] Семейство Thripidae в частности печально известно своими членами с широким спектром хозяев, и большинство трипсов-вредителей происходят из этого семейства. [53] [54] [55] Например, Thrips tabaci повреждает посевы лука , картофеля , табака и хлопка . [39] [56]

Эусоциальные колонии кладотрипсов обитают в галлах, образующихся на деревьях акации .

Некоторые виды трипсов создают галлы , почти всегда в тканях листьев. Они могут образовываться в виде завитков, рулонов или складок, или в виде изменений в расширении тканей, вызывающих деформацию листовых пластин. Более сложные примеры вызывают розетки, мешочки и рожки. Большинство этих видов встречаются в тропиках и субтропиках, а структуры галлов являются диагностическими признаками вовлеченных видов. [57] Радиация видов трипсов, по-видимому, имела место на деревьях акации в Австралии; некоторые из этих видов вызывают галлы на черешках , иногда скрепляя два черешка листьев вместе, в то время как другие виды живут в каждой доступной щели в коре. У казуарины в той же стране некоторые виды вторглись в стебли, создавая долгоживущие древесные галлы. [58]

Социальное поведение

Хотя это плохо документировано, считается, что химическая коммуникация важна для группы. [59] Анальные выделения вырабатываются в задней кишке, [60] и выделяются вдоль задних щетинок в качестве отпугивающего фактора для хищников [60] [61] В Австралии скопления самцов трипсов цветковых были обнаружены на лепестках Hibiscus rosa-sinensis и Gossypium hirsutum ; самки были привлечены этими группами, поэтому, вероятно, самцы вырабатывали феромоны . [62]

У флеотрипид, которые питаются грибами, самцы конкурируют за защиту и спаривание с самками, а затем защищают яйцекладку. Самцы дерутся, отбрасывая соперников брюшком, и могут убивать их передними зубами. Маленькие самцы могут прокрасться, чтобы спариваться, пока более крупные самцы заняты борьбой. У Merothripidae и Aeolothripidae самцы снова полиморфны с большими и маленькими формами и, вероятно, также конкурируют за самок, поэтому стратегия вполне может быть предковой среди Thysanoptera. [14]

Многие трипсы образуют галлы на растениях, когда питаются или откладывают яйца. Некоторые из образующих галлы Phlaeothripidae , такие как роды Kladothrips [63] и Oncothrips [64] , образуют эусоциальные группы, похожие на колонии муравьев , с репродуктивными королевами и нерепродуктивными кастами солдат. [65] [66] [67]

Полет

Большинство насекомых создают подъемную силу с помощью жесткокрылого механизма полета насекомых с устойчивой аэродинамикой ; это создает вихрь на передней кромке непрерывно по мере движения крыла . Однако перистые крылья трипсов создают подъемную силу с помощью хлопка и взмаха , механизма, открытого датским зоологом Торкелем Вайс-Фогом в 1973 году. В части цикла хлопка крылья сближаются друг с другом над спиной насекомого, создавая циркуляцию воздуха, которая создает вихри и генерирует полезные силы на крыльях. Передние кромки крыльев соприкасаются, и крылья вращаются вокруг своих передних кромок, сводя их вместе в «хлопке». Крылья закрываются, вытесняя воздух между собой, создавая большую полезную тягу. Крылья вращаются вокруг своих задних кромок, чтобы начать «взмах», создавая полезные силы. Передние кромки расходятся, заставляя воздух устремляться между ними и создавая новые вихри, генерируя большую силу на крыльях. Однако вихри на задней кромке нейтрализуют друг друга встречными потоками. Вайс-Фог предположил, что эта отмена может помочь циркуляции воздуха расти быстрее, прекращая эффект Вагнера , который в противном случае противодействовал бы росту циркуляции. [68] [69] [70] [71]

Помимо активного полета, трипсы, даже бескрылые, также могут быть подхвачены ветром и перенесены на большие расстояния. В теплую и влажную погоду взрослые особи могут подниматься на верхушки растений, чтобы подпрыгнуть и поймать поток воздуха. Распространение видов с помощью ветра было зафиксировано на расстоянии более 1600 км от моря между Австралией и Южным островом Новой Зеландии. [14] Было высказано предположение, что некоторые виды птиц также могут быть вовлечены в распространение трипсов. Трипсы подбираются вместе с травой в гнездах птиц и могут переноситься птицами. [72]

Опасность полета для очень мелких насекомых, таких как трипсы, заключается в возможности быть захваченными водой. Трипсы имеют несмачивающиеся тела и обладают способностью подниматься по мениску , изгибая свое тело и прокладывая себе путь головой вперед и вверх по поверхности воды, чтобы спастись. [73]

Жизненный цикл

Нимфа трипса.
Масштабная линейка 0,5 мм.

Трипсы откладывают чрезвычайно маленькие яйца, длиной около 0,2 мм. Самки подотряда Terebrantia прорезают щели в растительной ткани своим яйцекладом и вставляют свои яйца, по одному в щель. Самки подотряда Tubulifera откладывают яйца поодиночке или небольшими группами на внешние поверхности растений. [74] Известно, что некоторые трипсы, такие как Elaphothrips tuberculatus, являются факультативно яйцеживородящими, сохраняя яйца внутри и рождая потомство мужского пола. [75] Самки многих видов охраняют яйца от каннибализма со стороны других самок, а также хищников. [76]

Трипсы являются полуметаболическими , постепенно метаморфозируя во взрослую форму. Первые две стадии , называемые личинками или нимфами, похожи на маленьких бескрылых взрослых особей (часто путаемых с ногохвостками ) без гениталий; они питаются растительной тканью. У Terebrantia третья и четвертая стадии, а у Tubulifera также пятая стадия, представляют собой непитающиеся покоящиеся стадии, похожие на куколки : на этих стадиях органы тела перестраиваются, формируются зачатки крыльев и гениталии. [74] Личинки некоторых видов вырабатывают шелк из конечного брюшного сегмента, который используется для выстилки ячейки или формирования кокона, внутри которого они окукливаются. [77] Стадия взрослой особи может быть достигнута примерно за 8–15 дней; взрослые особи могут жить около 45 дней. [78] Взрослые имеют как крылатые, так и бескрылые формы; У травяного трипса Anaphothrips obscurus , например, крылатая форма составляет 90% популяции весной (в умеренных зонах), тогда как бескрылая форма составляет 98% популяции в конце лета. [79] Трипсы могут пережить зиму как взрослые особи или через диапаузу яиц или куколок . [14]

Трипсы гаплодиплоидны с гаплоидными самцами (из неоплодотворенных яиц, как у перепончатокрылых ) и диплоидными самками, способными к партеногенезу (размножению без оплодотворения), многие виды используют арренотокию , несколько используют телитокию . [80] У Pezothrips kellyanus самки вылупляются из более крупных яиц, чем самцы, возможно, потому, что они с большей вероятностью будут оплодотворены. [81] Определяющий пол бактериальный эндосимбионт Wolbachia является фактором, который влияет на репродуктивный режим. [52] [80] [82] Несколько обычно двуполых видов обосновались в Соединенных Штатах, где присутствуют только самки. [80] [83]

Влияние человека

Помидор , зараженный переносимым трипсами тосповирусом , вирусом пятнистого увядания томатов

Как вредители

Ponticulothrips diospyrosi на пальце

Многие трипсы являются вредителями коммерческих культур из-за ущерба, который они наносят, питаясь развивающимися цветами или овощами, вызывая обесцвечивание, деформацию и снижение товарности урожая. Некоторые трипсы служат переносчиками болезней растений, таких как тосповирусы . [84] Известно, что более 20 вирусов, заражающих растения, передаются трипсами, но, как ни странно, менее дюжины описанных видов известны как переносчики тосповирусов. [85] Эти оболочечные вирусы считаются одними из самых вредоносных из новых патогенов растений во всем мире, причем эти виды-переносчики оказывают огромное влияние на сельское хозяйство человека. Членами вируса являются вирус пятнистого увядания томатов и вирусы некротической пятнистости бальзамина. Западный цветочный трипс, Frankliniella occidentalis , распространился до тех пор, пока не распространился по всему миру, и является основным переносчиком болезней растений, вызываемых тосповирусами. [86] Другие вирусы, которые они распространяют, включают роды Ilarvirus , (Alpha |Beta |Gamma)carmovirus , Sobemovirus и Machlomovirus . [87] Их небольшой размер и предрасположенность к закрытым местам затрудняют их обнаружение фитосанитарным контролем , в то время как их яйца, отложенные внутри растительной ткани, хорошо защищены от распыления пестицидов. [78] В сочетании с растущей глобализацией торговли и ростом тепличного сельского хозяйства, трипсы, что неудивительно, являются одной из самых быстрорастущих групп инвазивных видов в мире. Примерами являются F. occidentalis , Thrips simplex и Thrips palmi . [88]

Цветочные трипсы обычно привлекаются яркими цветами (включая белый, синий и особенно желтый), и приземляются и пытаются питаться. Нередко некоторые виды (например, Frankliniella tritici и Limothrips cerealium ) «кусают» людей при таких обстоятельствах. Хотя ни один вид не питается кровью и ни одно известное заболевание животных не передается трипсами, было описано некоторое раздражение кожи. [89]

Управление

Муха-грабительница, охотящаяся на трипсов

Трипсы легко развивают устойчивость к инсектицидам , и постоянно ведутся исследования того, как с ними бороться. Это делает трипсы идеальными моделями для проверки эффективности новых пестицидов и методов. [90]

Из-за их небольших размеров и высокой скорости размножения трипсы трудно поддаются контролю с помощью классического биологического контроля . Подходящие хищники должны быть достаточно маленькими и тонкими, чтобы проникать в щели, где трипсы прячутся во время питания, и они также должны активно охотиться на яйца и личинки, чтобы быть эффективными. Только два семейства паразитоидных перепончатокрылых паразитируют на яйцах и личинках, Eulophidae и Trichogrammatidae . Другие агенты биологического контроля взрослых особей и личинок включают клопов-антокорид рода Orius и клещей -фитосейид . Биологические инсектициды, такие как грибы Beauveria bassiana и Verticillium lecanii, могут убивать трипсов на всех стадиях жизненного цикла. [91] Инсектицидный мыльный спрей эффективен против трипсов. Он имеется в продаже или может быть изготовлен из определенных видов хозяйственного мыла. Ученые в Японии сообщают, что значительное сокращение личинок и взрослых особей дынных трипсов происходит при освещении растений красным светом. [92]

Ссылки

  1. ^ Федор, Питер Дж.; Дорикова, Мартина; Прокоп, Павол; Маунд, Лоуренс А. (2010). «Генрих Узель, отец изучения Thysanoptera» (PDF) . Зоотакса . 2645 : 55–63. дои : 10.11646/zootaxa.2645.1.3 .
  2. ^ Узель, Йиндрич (1895). Монография Раду Thysanoptera. Градец Кралове.
  3. ^ Федор, Петер Дж.; Дорикова, Мартина; Прокоп, Павол; Маунд, Лоренс А. (2010). «Генрих Узель, отец исследований Thysanoptera» (PDF) . Zootaxa . 2645 : 55–63. doi : 10.11646/zootaxa.2645.1.3 . Йиндржих (Генрих) Узель, чешский фитопатолог и энтомолог, опубликовал в 1895 году монографию об отряде Thysanoptera, которая легла в основу почти всех последующих работ по этой группе насекомых.
  4. ^ θρίψ. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский словарь в проекте «Персей» .
  5. ^ Кобро, Сверре (2011). "Контрольный список северных Thysanoptera" (PDF) . Норвежский журнал энтомологии . 58 : 21–26 . Получено 25 октября 2014 г. .
  6. ^ Кирк, У. Д. Дж. (1996). Трипсы: Справочники натуралистов 25. Richmond Publishing Company.
  7. ^ Маррен, Питер; Мейби, Ричард (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. стр. 141. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  8. ^ "Thysanoptera". Merriam-Webster . Получено 15 февраля 2017 г.
  9. ^ ab Tipping, C. (2008). Capinera, John L. (ред.). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 3769–3771. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  10. ^ θύσανος, πτερόν у Лидделла и Скотта .
  11. ^ ab "Биология и управление трипсами, влияющими на производственный питомник и ландшафт". Университет Джорджии . Получено 14 октября 2024 г.
  12. ^ Гиллотт, Седрик (2005). Энтомология . Спрингер. п. 234. ИСБН 978-0-306-44967-3.
  13. ^ Хеминг, Б.С. (1971). «Функциональная морфология претарсуса щитокрылых». Канадский журнал зоологии . 49 (1): 91–108. doi :10.1139/z71-014. PMID  5543183.
  14. ^ abcdef Mound, LA (2003). "Thysanoptera" . В Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (ред.). Encyclopedia of Insects. Academic Press. стр. 999–1003. ISBN 978-0-12-586990-4.
  15. ^ Childers, CC; Achor, DS (1989). "Структура ротовых частей Frankliniella bispinosa (Morgan) (Thysanoptera: Thripidae).". В Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. (ред.). К пониманию Thysanoptera. Труды Международной конференции по трипсам . Radnor, PA: Технический отчет USDA NE-147.
  16. ^ Чисхолм, ИФ; Льюис, Т. (2009). «Новый взгляд на ротовые части трипсов (Thysanoptera), их действие и последствия питания растительной тканью». Бюллетень энтомологических исследований . 74 (4): 663–675. doi :10.1017/S0007485300014048.
  17. ^ "Thrips: Biology and Rose Pests". Университет штата Северная Каролина . Получено 14 октября 2024 г.
  18. ^ «Трипсы (Thysanoptera: Thripidae)» (PDF) . Государственный университет Колорадо .
  19. ^ abc Гримальди, Д.; Шмаков, А.; Фрейзер, Н. (2004). «Мезозойские трипсы и ранняя эволюция отряда Thysanoptera (Insecta)». Журнал палеонтологии . 78 (5): 941–952. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0941:mtaeeo>2.0.co;2. JSTOR  4094919. S2CID  85901347.
  20. ^ Mound, LA (1997). «Трипсы как вредители сельскохозяйственных культур». В Льюис, Т. (ред.). Биологическое разнообразие . CAB International. стр. 197–215.
  21. ^ "Thrips Wiki" . Получено 19 февраля 2017 г. .
  22. ^ Пеньяльвер, Энрике; Лабандейра, Конрад К.; Баррон, Эдуардо; и др. (21 мая 2012 г.). «Опыление трипсами мезозойских голосеменных». Труды Национальной академии наук . 109 (22). Труды Национальной академии наук: 8623–8628. дои : 10.1073/pnas.1120499109 . ПМЦ 3365147 . 
  23. ^ Тонг, Тингтинг; Ши, Чунгкун; Рен, Донг (2019). «Новый род и вид Stenurothripidae (Insecta: Thysanoptera: Terebrantia) из янтаря среднего мела в Мьянме». Исследования мелового периода . 100. Elsevier BV: 184–191. doi :10.1016/j.cretres.2019.03.005. ISSN  0195-6671.
  24. ^ Го, Давэй; Энгель, Майкл С.; Ши, Чунгкунь; Рен, Донг (21 февраля 2024 г.). «Новые стенуротрипидные трипсы из янтаря качинского периода среднего мела (Thysanoptera, Stenurothripidae)». ZooKeys . 1192 . Pensoft Publishers: 197–212. doi : 10.3897/zookeys.1192.117754 . PMC 10902785 . 
  25. ^ Ли, Ху и др. (2015). «Высокоуровневая филогения паранеоптерановых насекомых, выведенная из последовательностей митохондриального генома». Scientific Reports . 5 : 8527. Bibcode :2015NatSR...5E8527L. doi :10.1038/srep08527. PMC 4336943 . PMID  25704094. 
  26. ^ Терри, Марк; Уайтинг, Майкл (2013). «Эволюция филогенетических моделей трипсов (Thysanoptera) и эволюция митохондриального генома». Журнал студенческих исследований .
  27. ^ ab Buckman, Rebecca S.; Mound, Laurence A .; Whiting, Michael F. (2012). «Филогения трипсов (Insecta: Thysanoptera) на основе пяти молекулярных локусов». Systematic Entomology . 38 (1): 123–133. doi :10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x. S2CID  84909610.
  28. ^ Mound, LA (2011). «Отряд Thysanoptera Haliday, 1836 в Zhang, Z.-Q. (ред.) Биоразнообразие животных: очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 201–202. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.38.
  29. ^ Маунд, Лоуренс А. (2013). «Гомологии и специфичность растения-хозяина: повторяющиеся проблемы в изучении трипсов». Florida Entomologist . 96 (2): 318–322. doi : 10.1653/024.096.0250 .
  30. ^ Рагман-Джонс, Пол Ф.; Ходдл, Марк С.; Маунд, Лоренс А.; Стаутхамер, Ричард (2006). «Молекулярный идентификационный ключ для видов вредителей Scirtothrips (Thysanoptera: Thripidae)». J. Econ. Entomol . 99 (5): 1813–1819. doi :10.1093/jee/99.5.1813. PMID  17066817.
  31. ^ Морзе, Джозеф Г.; Ходдл, Марк С. (2006). «Биология вторжения трипсов». Annual Review of Entomology . 51 : 67–89. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151044. PMID  16332204.
  32. ^ Ван, Чжаохун; Маунд, Лоуренс А.; Хуссейн, Мубашер; Артурс, Стивен П.; Мао, Руньцянь (2022). «Thysanoptera как хищники: их разнообразие и значение как агентов биологического контроля». Pest Management Science . 78 (12): 5057–5070. doi :10.1002/ps.7176. PMID  36087293. S2CID  252181342.
  33. ^ Каваллери, Адриано; Камински, Лукас А. (2014). «Два новых эктопаразитических вида Aulacothrips Hood, 1952 (Thysanoptera: Heterothripidae), связанных с горбатками (Hemiptera), питающимися муравьями». Систематическая паразитология . 89 (3): 271–8. doi :10.1007/s11230-014-9526-z. PMID  25274260. S2CID  403014.
  34. ^ Гилберт, Джеймс DJ; Маунд, Лоренс А.; Симпсон, Стивен Дж. (2012). «Биология нового вида социально паразитических трипсов (Thysanoptera: Phlaeothripidae) внутри гнезд Dunatothrips, с эволюционными последствиями для инквилинизма у трипсов: НОВЫЙ ИНКВИЛИНОВЫЙ ТРИПС». Биологический журнал Линнеевского общества . 107 (1): 112–122. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.01928.x .
  35. ^ Гилберт, Джеймс DJ; Симпсон, Стивен Дж. (2013). «Естественная история и поведение Dunatothrips aneurae Mound (Thysanoptera: Phlaeothripidae), трипса, склеивающего филлоды, с факультативным плеометрозом: естественная история Dunatothrips Aneurae». Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (4): 802–816. doi : 10.1111/bij.12100 .
  36. ^ Каваллери, Адриано; Де Соуза, Андре Р.; Презото, Фабио; Маунд, Лоренс А. (2013). «Хищничество яиц в гнездах общественных ос: новый род и вид Phlaeothripidae и эволюционные последствия инвазивного поведения Thysanoptera». Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (2): 332–341. doi : 10.1111/bij.12057 .
  37. ^ Тадич, М. (1957). Биология яблонной плодожорки как основа для ее контроля . Univerzitet U Beogradu.
  38. ^ ab Kirk, WDJ (1995). Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. (ред.). Пищевое поведение и потребности в питании . Plenum Press. стр. 21–29. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  39. ^ ab "Onion Thrips". NCSU . Получено 23 февраля 2017 г.
  40. ^ Милн, М.; Уолтер, ГХ (1997). «Значение добычи в рационе растительноядных трипсов Frankliniella schultzei ». Экологическая энтомология . 22 (1): 74–81. Bibcode :1997EcoEn..22...74M. doi :10.1046/j.1365-2311.1997.00034.x. S2CID  221682518.
  41. ^ Терри, И.; Уолтер, ГХ; Мур, К.; Ремер, Р.; Халл, К. (2007). «Опосредованное запахом опыление методом «тяни-толкай» у саговников». Science . 318 (5847): 70. Bibcode :2007Sci...318...70T. doi : 10.1126/science.1145147 . PMID  17916726. S2CID  24147411.
  42. ^ Терри, И. (2001). «Трипсы: первобытные опылители?». Трипсы и тосповирусы: Труды 7-го ежегодного симпозиума по Thysanoptera : 157–162.
  43. ^ Пеньяльвер, Энрике; Лабандейра, Конрад К.; Баррон, Эдуардо; Дельклос, Ксавье; Нел, Патрисия; Нел, Андре; Таффоро, Пол; Сориано, Кармен (2012). «Опыление трипсами мезозойских голосеменных». Труды Национальной академии наук . 109 (22): 8623–8628. дои : 10.1073/pnas.1120499109. ISSN  0027-8424. ПМЦ 3365147 . ПМИД  22615414. 
  44. ^ Сакаи, С. (2001). «Опыление трипсами андродиозной Castilla elastica (Moraceae) в сезонном тропическом лесу». Американский журнал ботаники . 88 (9): 1527–1534. doi : 10.2307/3558396 . JSTOR  3558396. PMID  21669685.
  45. ^ Саксена, П.; Виджаярагаван, MR; Сарбхой, РК; Райзада, У. (1996). «Опыление и поток генов у перца чили с использованием Scirtothrips dorsalis в качестве переносчиков пыльцы» . Фитоморфология . 46 : 317–327.
  46. ^ Фрейм, Дон (2003). «Цветы-универсалы, биоразнообразие и цветоедение: последствия для происхождения покрытосеменных». Таксон . 52 (4): 681–5. doi :10.2307/3647343. JSTOR  3647343.
  47. ^ Дарвин, Чарльз (1892). Эффекты перекрестного и самоопыления в растительном мире. D. Appleton & Company. стр. 11.
  48. ^ Уильямс, GA; Адам, P.; Маунд, LA (2001). «Опыление трипсами (Thysanoptera) в субтропических лесах Австралии, с особым акцентом на опыление Wilkiea huegeliana (Monimiaceae)». Журнал естественной истории . 35 (1): 1–21. Bibcode : 2001JNatH..35....1W. doi : 10.1080/002229301447853. S2CID  216092358.
  49. ^ аб Элияху, Дорит; МакКолл, Эндрю С.; Лаук, Марина; Трахтенброт, Ана; Бронштейн, Джудит Л. (2015). «Минутные опылители: роль трипсов (Thysanoptera) как опылителей мансаниты остролистной, Arctostaphylos pungens (Ericaceae)». Журнал экологии опыления . 16 : 64–71. дои : 10.26786/1920-7603(2015)10. ПМК 4509684 . ПМИД  26207155. 
  50. ^ Гарсиа-Файос, Патрисио; Голдаразена, Артуро (2008). «Роль трипсов в опылении Arctostaphyllos uva-ursi ». Международный журнал наук о растениях . 169 (6): 776–781. дои : 10.1086/588068. S2CID  58888285.
  51. ^ Чайлдерс, CC (1997). Льюис, Т. (ред.). Повреждения растений при питании и откладке яиц . CAB International. С. 505–538. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  52. ^ ab Mound, LA (2005). «Thysanoptera: разнообразие и взаимодействия». Annual Review of Entomology . 50 : 247–269. doi :10.1146/annurev.ento.49.061802.123318. PMID  15355240.
  53. ^ Бейли, С. Ф. (1940). «Распространение вредоносных трипсов в Соединенных Штатах». Журнал экономической энтомологии . 33 (1): 133–136. doi :10.1093/jee/33.1.133.
  54. ^ Ananthakrishnan, TN (1993). «Биономика трипсов». Annual Review of Entomology . 38 : 71–92. doi :10.1146/annurev.en.38.010193.000443.
  55. ^ Маунд, Лоренс А.; Ван, Чжаохун; Лима, Элисон Ф.Б.; Марулло, Рита (2022). «Проблемы с понятием «вредитель» среди разнообразия вредных трипсов». Насекомые . 13 (1): 61. doi : 10.3390/insects13010061 . PMC 8780980. PMID  35055903 . 
  56. ^ "Thrips tabaci (луковый трипс)". Invasive Species Compendium . CABI . Получено 24 февраля 2017 г. .
  57. ^ Хорхе, Нина Кастро; Каваллери, Адриано; Бедетти, Сибеле Соуза; Исайяс, Рози Мэри Дос Сантос (2016). «Новый голопотрипс, вызывающий раздражение листьев (Thysanoptera: Phlaeothripidae), и структурные изменения Myrcia retorta (Myrtaceae)». Зоотакса . 4200 (1): 174–180. дои : 10.11646/zootaxa.4200.1.8. ISSN  1175-5334. ПМИД  27988645.
  58. ^ Маунд, Лоуренс А. (2014). «Южные щитомордники: 100 лет прогресса». Австралийский журнал энтомологии . 53 (1): 18–25. doi : 10.1111/aen.12054 . S2CID  85793869.
  59. ^ Blum, MS (1991). Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. (ред.). «К пониманию Thysanoptera: химическая экология Thysanoptera». Труды Международной конференции по трипсам. Технический отчет USDA NE-147 : 95–108.
  60. ^ ab Howard, Dennis F.; Blum, Murray S.; Fales, Henry M. (1983). «Защита от трипсов: запрет фруктовости лактона». Science . 220 (4594): 335–336. Bibcode :1983Sci...220..335H. doi :10.1126/science.220.4594.335. ISSN  0036-8075. PMID  17732921. S2CID  24856539.
  61. ^ Tschuch, G.; Lindemann, P.; Moritz, G. (2002). Mound, LA; Marullo, R. (ред.). «Химическая защита трипсов». Трипсы и тосповирусы: Труды 7-го Международного симпозиума по Thysanoptera : 277–278.
  62. ^ Милн, М.; Уолтер, GH; Милн, JR (2002). «Совокупности спаривания и успешность спаривания у цветочных трипсов Frankliniella schultzei (Thysanoptera: Thripidae) и возможная роль феромонов». Журнал поведения насекомых . 15 (3): 351–368. doi :10.1023/A:1016265109231. S2CID  23545048.
  63. ^ Кранц, Б.Д.; Шварц, М.П.; Маунд, Л.А.; Креспи , Б.Дж. (1999). «Социальная биология и соотношение полов эусоциальных галлообразующих трипсов Kladothrips hamiltoni ». Экологическая энтомология . 24 (4): 432–442. Bibcode : 1999EcoEn..24..432K. doi : 10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x. S2CID  83180900.
  64. ^ Кранц, Бренда Д.; Шварц, Майкл П.; Уиллс, Тарин Э.; Чапман, Томас У.; Моррис, Дэвид К.; Креспи, Бернард Дж. (2001). «Полностью репродуктивная боевая морфа в кладе солдат галлообразующих трипсов ( Oncothrips morrisi )». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 151–161. doi :10.1007/s002650100347. JSTOR  4601948. S2CID  38152512.
  65. ^ Креспи, Б. Дж.; Маунд, Л. А. (1997). «Экология и эволюция социального поведения австралийских галловых трипсов и их союзников». В Choe, JC; Креспи, Б. Дж. (ред.). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Cambridge University Press. стр. 166–180. ISBN 978-0-521-58977-2.
  66. ^ Chapman, TW; Crespi, BJ (1998). «Высокое родство и инбридинг у двух видов гаплодиплоидных эусоциальных трипсов (Insecta: Thysanoptera), выявленные с помощью микросателлитного анализа». Behavioral Ecology and Sociobiology . 43 (4): 301–306. doi :10.1007/s002650050495. JSTOR  4601521. S2CID  32909187.
  67. ^ Кранц, Бренда Д.; Шварц, Майкл П.; Моррис, Дэвид К.; Креспи, Бернард Дж. (2002). «История жизни Kladothrips ellobus и Oncothrips rodwayi : взгляд на происхождение и потерю солдат у трипсов, вызывающих галлы». Экологическая энтомология . 27 (1): 49–57. Bibcode : 2002EcoEn..27...49K. doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x. S2CID  85097661.
  68. ^ Вайс-Фог, Торкель (1973). «Быстрые оценки летной пригодности у парящих животных, включая новые механизмы для создания подъемной силы». Журнал экспериментальной биологии . 59 : 169–230. doi :10.1242/jeb.59.1.169.
  69. ^ Sane, Sanjay P. (2003). «Аэродинамика полета насекомых» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (23): 4191–4208. doi : 10.1242/jeb.00663 . PMID  14581590. S2CID  17453426.
  70. ^ Ван, З. Джейн (2005). «Рассечение полета насекомых» (PDF) . Annual Review of Fluid Mechanics . 37 (1): 183–210. Bibcode : 2005AnRFM..37..183W. doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940.
  71. ^ Лайтхилл, М. Дж. (1973). «О механизме Вейса-Фога создания подъемной силы». Журнал механики жидкости . 60 : 1–17. Bibcode :1973JFM....60....1L. doi :10.1017/s0022112073000017. S2CID  123051925.
  72. ^ Федор, Петр; Доричова, Мартина; Дубовский, Михал; Киселак, Юзеф; Зварик, Милан (15 августа 2019 г.). «Вредители зерновых среди гнездовых паразитов – история ячменного трипса Limothrips denticornis Haliday (Thysanoptera: Thripidae)». Энтомологическая Фенника . 21 (4): 221–231. дои : 10.33338/ef.84532 . ISSN  2489-4966. S2CID  82549305.
  73. ^ Ортега-Хименес, Виктор Мануэль; Арриага-Рамирес, Сарахи; Дадли, Роберт (2016). «Подъем мениска трипсами (Thysanoptera)». Biology Letters . 12 (9): 20160279. doi :10.1098/rsbl.2016.0279. PMC 5046919. PMID  27624795 . 
  74. ^ Аб Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Уайли. п. 511. ИСБН 978-1-118-84615-5.
  75. ^ Креспи, Бернард Дж. (1989). «Факультативное живорождение у трипса». Nature . 337 (6205): 357–358. doi :10.1038/337357a0. ISSN  0028-0836.
  76. ^ Креспи, Бернард Дж. (1990). «Субсоциальность и репродуктивный успех самок у микофагических трипсов: наблюдательный и экспериментальный анализ». Журнал поведения насекомых . 3 (1): 61–74. doi :10.1007/BF01049195. ISSN  0892-7553.
  77. ^ Конти, Барбара; Берти, Франческо; Меркати, Дэвид; Джусти, Фабиола; Даллай, Романо (2009). «Ультраструктура мальпигиевых сосудов и химический состав кокона Aeolothrips intermedius Bagnall (Thysanoptera)». Журнал морфологии . 271 (2): 244–254. doi :10.1002/jmor.10793. PMID  19725134. S2CID  40887930.
  78. ^ ab Smith, Tina M. (2015). "Западные цветочные трипсы, управление и тосповирусы". Массачусетский университет в Амхерсте . Получено 21 февраля 2017 г.
  79. ^ Капинера, Джон Л. (2001). Справочник по вредителям овощей. Gulf. стр. 538. ISBN 978-0-12-158861-8.
  80. ^ abc van der Kooi, CJ; Schwander, T. (2014). «Эволюция бесполости посредством различных механизмов у трипсов (Thysanoptera: Aptinothrips)» (PDF) . Эволюция . 68 (7): 1883–1893. doi :10.1111/evo.12402. PMID  24627993. S2CID  14853526.
  81. ^ Katlav, Alihan; Cook, James M.; Riegler, Markus (2020). Houslay, Thomas (ред.). «Распределение пола, опосредованное размером яйца, и регулируемые спариванием репродуктивные инвестиции у гаплодиплоидных видов трипсов». Functional Ecology . 35 (2): 485–498. doi : 10.1111/1365-2435.13724 . ISSN  0269-8463. S2CID  229397678.
  82. ^ Кумм, С.; Мориц, Г. (2008). «Первое обнаружение Wolbachia в арренотоковых популяциях видов трипсов (Thysanoptera: Thripidae и Phlaeothripidae) и ее роль в размножении». Экологическая энтомология . 37 (6): 1422–8. doi :10.1603/0046-225X-37.6.1422. PMID  19161685. S2CID  22128201.
  83. ^ Стэннард, Л. Дж. (1968). «Трипсы, или Thysanoptera, Иллинойса». Illinois Natural History Survey . 21 (1–4): 215–552. doi : 10.21900/j.inhs.v29.166 .
  84. ^ Nault, LR (1997). «Передача вирусов растений членистоногими: новый синтез». Annals of the Entomological Society of America . 90 (5): 521–541. doi :10.1093/aesa/90.5.521.
  85. ^ Mound, LA (2001). «Так много трипсов – так мало тосповирусов?». Трипсы и тосповирусы: Труды 7-го Международного симпозиума по Thysanoptera : 15–18.
  86. ^ Морзе, Джозеф Г.; Ходдл, Марк С. (2006). «Биология вторжения трипсов». Annual Review of Entomology . 51 : 67–89. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151044. PMID  16332204. S2CID  14430622.
  87. ^ Джонс, Дэвид Р. (2005). «Вирусы растений, переносимые трипсами». Европейский журнал патологии растений . 113 (2): 119–157. Bibcode : 2005EJPP..113..119J. doi : 10.1007/s10658-005-2334-1. ISSN  0929-1873. S2CID  6412752.
  88. ^ Карлтон, Джеймс (2003). Инвазивные виды: векторы и стратегии управления. Island Press. стр. 54–55. ISBN 978-1-61091-153-5.
  89. ^ Чайлдерс, CC; Бешир, RJ; Франц, G.; Нелмс, M. (2005). «Обзор видов трипсов, кусающих человека, включая записи во Флориде и Джорджии в период с 1986 по 1997 год». Florida Entomologist . 88 (4): 447–451. doi : 10.1653/0015-4040(2005)88[447:AROTSB]2.0.CO;2 .
  90. ^ Киветт, Джессика М.; Клойд, Рэймонд А.; Белло, Нора М. (2015). «Программы ротации инсектицидов с энтомопатогенными организмами для подавления взрослых популяций западного цветочного трипса (Thysanoptera: Thripidae) в тепличных условиях». Журнал экономической энтомологии . 108 (4): 1936–1946. doi : 10.1093/jee/tov155. ISSN  0022-0493. PMID  26470338. S2CID  205163917.
  91. ^ Ходдл, Марк. «Западный цветочный трипс в теплицах: обзор его биологического контроля и других методов». Калифорнийский университет, Риверсайд . Получено 21 февраля 2017 г.
  92. ^ Катаи, Юсукэ; Ишикава, Рюсукэ; Дои, Макото; Масуи, Шиничи (2015). «Эффективность облучения красным светодиодом для борьбы с Thrips palmi при выращивании дынь в теплицах». Японский журнал прикладной энтомологии и зоологии . 59 (1): 1–6. doi : 10.1303/jjaez.2015.1 .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Thysanoptera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Thysanoptera .