Снижение эффективности пестицида по отношению к вредителю
Применение пестицидов может искусственно отбирать устойчивых вредителей. На этой диаграмме первое поколение имеет насекомое с повышенной устойчивостью к пестициду (красный) После применения пестицидов его потомки представляют большую часть популяции, поскольку чувствительные вредители (белый) были выборочно убиты. После повторных применений устойчивые вредители могут составлять большую часть популяции.
Устойчивость к пестицидам описывает сниженную восприимчивость популяции вредителей к пестициду , который ранее был эффективен для борьбы с вредителями. Виды вредителей развивают устойчивость к пестицидам посредством естественного отбора : наиболее устойчивые особи выживают и передают свои приобретенные наследственные изменения и признаки своему потомству. [1] Если у вредителя есть устойчивость, то это снизит эффективность пестицида — эффективность и устойчивость обратно пропорциональны . [2]
Случаи резистентности были зарегистрированы у всех классов вредителей ( т. е. болезней сельскохозяйственных культур, сорняков, грызунов и т. д. ), причем «кризисы» в борьбе с насекомыми возникали на ранних этапах после введения использования пестицидов в 20 веке. Комитет по борьбе с резистентностью к инсектицидам (IRAC) определяет резистентность к инсектицидам как « наследственное изменение чувствительности популяции вредителей, которое отражается в повторяющейся неспособности продукта достичь ожидаемого уровня контроля при использовании в соответствии с рекомендациями на этикетке для данного вида вредителей » . [3 ]
Устойчивость к пестицидам растет. В 1940-х годах фермеры в США потеряли 7% урожая из-за вредителей; в 1980-х и 1990-х годах потери составили 13%, хотя пестицидов стало больше. [1] Более 500 видов вредителей выработали устойчивость к пестицидам. [4] По другим оценкам, с 1945 года их число составляет около 1000 видов. [5]
Хотя эволюция устойчивости к пестицидам обычно обсуждается как результат использования пестицидов, важно иметь в виду, что популяции вредителей также могут адаптироваться к нехимическим методам контроля. Например, северный кукурузный жук ( Diabrotica barberi ) приспособился к севообороту кукуруза-соя , проведя год, когда поле засеяно соей, в диапаузе . [6]
По состоянию на 2014 год [обновлять]лишь немногие новые средства от сорняков близки к коммерциализации, и ни одно из них не обладает новым, не вызывающим резистентности механизмом действия. [7] Аналогичным образом, по состоянию на январь 2019 года [обновлять]разработка новых инсектицидов стала более дорогой и сложной, чем когда-либо. [8]
Причины
Устойчивость к пестицидам, вероятно, обусловлена несколькими факторами:
Многие виды вредителей производят большое количество потомства, например, насекомые-вредители производят большие выводки. Это увеличивает вероятность мутаций и обеспечивает быстрое расширение устойчивых популяций.
Виды вредителей подвергались воздействию природных токсинов задолго до того, как началось сельское хозяйство. Например, многие растения вырабатывают фитотоксины для защиты от травоядных животных. В результате коэволюция травоядных животных и их растений-хозяев потребовала развития физиологической способности детоксикации или переносимости ядов. [9] [10] Вторичные метаболиты или аллелохимические вещества, вырабатываемые растениями, подавляют питание насекомых, но насекомые выработали ферменты для их метаболизма или детоксикации путем преобразования их в нетоксичные метаболиты. Те же ферменты могут также детоксицировать инсектициды, преобразуя липофические соединения в те, которые выделяются или иным образом удаляются из насекомого. Более сильное воздействие вторичных метаболитов или аллелохимических веществ, ингибирующих насекомых, с большей вероятностью увеличит устойчивость к пестицидам. Одной из групп химических веществ, вырабатываемых насекомыми для детоксикации токсинов, являются эстеразы , которые могут детоксицировать органофосфаты и пиретроиды. Условия, которые влияют на то, насколько устойчивы некоторые насекомые к инсектицидам, включают воздействие различных количеств вторичных метаболитов или аллелохимических веществ, которые различаются среди видов растений и в ответ на давление травоядных. То, как насекомое питается растением, влияет на его воздействие; насекомые, питающиеся сосудистой тканью ( насекомые, сосящие сок, такие как тля ), обычно подвергаются воздействию меньшего количества ингибирующих насекомых соединений, чем насекомые, потребляющие листья. Растения вырабатывают широкий спектр защитных химических соединений, и универсальные насекомые, питающиеся различными типами растений, могут увеличить свое воздействие, увеличивая вероятность развития у них устойчивости к пестицидам. [11]
Люди часто полагаются почти исключительно на пестициды для борьбы с вредителями. Это увеличивает давление отбора в сторону устойчивости. Пестициды, которые не распадаются быстро, способствуют отбору устойчивых штаммов даже после того, как они больше не применяются. [12]
В ответ на сопротивление менеджеры могут увеличить количество/частоту применения пестицидов, что усугубляет проблему. Кроме того, некоторые пестициды токсичны для видов, которые питаются вредителями или конкурируют с ними. Это может парадоксальным образом позволить популяции вредителей расшириться, требуя больше пестицидов. Иногда это называют пестицидной ловушкой , [13] [14] илипестицидная беговая дорожка , поскольку фермеры постепенно платят больше за меньшую выгоду.[5]
Хищные насекомые и паразиты, как правило, имеют меньшую популяцию и менее склонны к развитию устойчивости, чем основные цели пестицидов, такие как комары и те, которые питаются растениями. Ослабление позволяет вредителям процветать. [12] В качестве альтернативы, устойчивые хищники могут быть выведены в лабораториях. [12]
Вредители с ограниченным ареалом обитания (например, насекомые, питающиеся определенными видами растений, родственными друг другу) с большей вероятностью выработают устойчивость, поскольку подвергаются воздействию более высоких концентраций пестицидов и имеют меньше возможностей для размножения с популяциями, не подвергавшимися воздействию. [12]
Вредители с более коротким периодом генерации развивают устойчивость быстрее, чем другие. [12]
Социальная динамика фермеров: Фермеры, следующие общепринятым практикам своих коллег, иногда проблематичны в этом случае. Чрезмерное использование пестицидов является распространенной ошибкой и становится все более популярным, поскольку фермеры приспосабливаются к практикам вокруг них. [15]
Незнание различий в нормативном обеспечении может помешать лицам, формирующим политику, вносить реальные изменения в ход эволюции сопротивления. [15]
Примеры
Устойчивость развилась у многих видов: устойчивость к инсектицидам была впервые задокументирована AL Melander в 1914 году, когда щитовки продемонстрировали устойчивость к неорганическому инсектициду. Между 1914 и 1946 годами было зарегистрировано 11 дополнительных случаев. Разработка органических инсектицидов, таких как ДДТ , дала надежду, что устойчивость к инсектицидам была мертвой проблемой. Однако к 1947 году устойчивость мух к ДДТ развилась. С введением каждого нового класса инсектицидов — циклодиены , карбаматы , формамидины , органофосфаты , пиретроиды , даже Bacillus thuringiensis — случаи устойчивости появлялись в течение двух-двадцати лет.
Исследования в Америке показали, что плодовые мушки , наводняющие апельсиновые рощи, стали устойчивыми к малатиону . [16]
В Англии крысы в некоторых районах выработали устойчивость, которая позволяет им потреблять в пять раз больше крысиного яда, чем обычные крысы, и при этом не умирать. [1]
ДДТ больше не эффективен в профилактике малярии в некоторых местах. [5] Устойчивость медленно развивалась в 1960-х годах из-за сельскохозяйственного использования . Эта закономерность была особенно отмечена и синтезирована Mouchet 1988. [17] [18]
На юге США Amaranthus palmeri , который мешает производству хлопка , выработал устойчивость к гербициду глифосату [19] и в целом по состоянию на 2021 год имеет устойчивость к пяти участкам воздействия на юге США [обновлять]. [20]
У колорадского жука развилась устойчивость к 52 различным соединениям, относящимся ко всем основным классам инсектицидов. Уровни устойчивости различаются в зависимости от популяции и стадии жизни жука , но в некоторых случаях могут быть очень высокими (до 2000 раз). [21]
Капустная пяденица — сельскохозяйственный вредитель, который становится все более проблематичным из-за его растущей устойчивости к Bacillus thuringiensis, что было продемонстрировано в канадских теплицах. [22] Дальнейшие исследования обнаружили генетический компонент устойчивости к Bt. [23]
Инсектициды широко используются во всем мире для повышения сельскохозяйственной производительности и качества овощей и зерна (и в меньшей степени для контроля переносчиков среди скота). Возникающая в результате резистентность снизила функцию для этих самых целей, а также для контроля переносчиков среди людей. [25]
Множественная и перекрестная резистентность
Вредители с множественной устойчивостью устойчивы к более чем одному классу пестицидов. [12] Это может произойти, когда пестициды используются последовательно, при этом новый класс заменяет тот, к которому вредители проявляют устойчивость, другим. [12]
Перекрестная резистентность , родственное явление, возникает, когда генетическая мутация, которая сделала вредителя устойчивым к одному пестициду, также делает его устойчивым к другим, часто имеющим аналогичный механизм действия . [12]
Приспособление
Вредители становятся устойчивыми, развивая физиологические изменения, которые защищают их от химикатов. [12]
Одним из механизмов защиты является увеличение числа копий гена , что позволяет организму вырабатывать больше защитного фермента , который расщепляет пестицид на менее токсичные химикаты. [12] К таким ферментам относятся эстеразы , глутатионтрансферазы , арилдиалкилфосфатазы и смешанные микросомальные оксидазы ( оксидазы, экспрессируемые внутри микросом ). [12]
В качестве альтернативы может быть снижено количество и/или чувствительность биохимических рецепторов , связывающихся с пестицидом. [12]
Поведенческая устойчивость была описана для некоторых химикатов. Например, некоторые комары Anopheles выработали предпочтение отдыхать снаружи, что удерживало их от пестицидов, распыляемых на внутренних стенах. [26]
Сопротивление может включать быстрое выведение токсинов, их секрецию внутри организма вдали от уязвимых тканей и снижение проникновения через стенки организма. [27]
Мутация только в одном гене может привести к эволюции резистентного организма. В других случаях задействовано несколько генов. Устойчивые гены обычно аутосомные. Это означает, что они расположены на аутосомах (в отличие от аллосом , также известных как половые хромосомы). В результате устойчивость наследуется одинаково у мужчин и женщин. Кроме того, устойчивость обычно наследуется как не полностью доминантный признак. Когда устойчивая особь спаривается с восприимчивой особью, их потомство обычно имеет уровень устойчивости, промежуточный между родительскими. [ необходима цитата ]
Адаптация к пестицидам имеет эволюционные издержки, обычно снижая относительную приспособленность организмов в отсутствие пестицидов. Устойчивые особи часто имеют сниженную репродуктивную способность, продолжительность жизни, подвижность и т. д. Неустойчивые особи иногда увеличиваются в частоте в отсутствие пестицидов - но не всегда [28] - так что это один из способов, который пытаются использовать для борьбы с устойчивостью. [29]
Личинки мясной мухи вырабатывают фермент, который придает устойчивость к хлорорганическим инсектицидам. Ученые исследовали способы использования этого фермента для расщепления пестицидов в окружающей среде, что позволило бы детоксифицировать их и предотвратить вредное воздействие на окружающую среду. Похожий фермент, вырабатываемый почвенными бактериями, который также расщепляет хлорорганические соединения, работает быстрее и остается стабильным в различных условиях. [30]
Ожидается, что возникнет устойчивость к формам контроля популяции, связанным с генным драйвом , и изучаются методы замедления ее развития. [31]
Молекулярные механизмы устойчивости к инсектицидам стали понятны только в 1997 году. Герреро и др. 1997 использовали новейшие методы того времени, чтобы найти мутации, вызывающие устойчивость к пиретроидам у двукрылых. Тем не менее, эти адаптации к пестицидам были необычайно быстрыми и не обязательно представляют собой норму в диких популяциях в диких условиях. Естественные процессы адаптации занимают гораздо больше времени и почти всегда происходят в ответ на более мягкое давление. [32]
Управление
Чтобы устранить проблему, сначала нужно выяснить, что на самом деле не так. Анализ предполагаемой устойчивости к пестицидам, а не просто полевые наблюдения и опыт, необходим, поскольку ее можно ошибочно принять за неиспользование пестицида по назначению или за микробную деградацию пестицида. [33]
Всемирная организация здравоохранения ООН создала Всемирную сеть по устойчивости к инсектицидам в марте 2016 года [34] [35] [36] [37] в связи с растущей потребностью и растущим признанием, включая радикальное снижение эффективности борьбы с вредителями овощей. [34] [35] [36] [37]
Интегрированная борьба с вредителями
Комплексный подход к борьбе с вредителями (ИБВ) обеспечивает сбалансированный подход к минимизации резистентности.
Устойчивость можно контролировать, сокращая использование пестицида: что также может быть полезным для смягчения повторного появления вредителей . Это позволяет неустойчивым организмам вытеснять устойчивые штаммы. Позже их можно уничтожить, вернувшись к использованию пестицида.
Дополнительным подходом является размещение необработанных убежищ вблизи обработанных пахотных земель, где могут выживать восприимчивые вредители. [38] [39]
Когда пестициды являются единственным или преобладающим методом борьбы с вредителями, устойчивость обычно контролируется посредством ротации пестицидов. Это включает переключение между классами пестицидов с различными способами действия для задержки или смягчения устойчивости вредителей. [40] Комитеты по борьбе с устойчивостью отслеживают устойчивость по всему миру, и для этого каждый ведет список способов действия и пестицидов, которые попадают в эти категории: Комитет по борьбе с устойчивостью к фунгицидам , [41] Американское научное общество по сорнякам [ 42] [43] ( Комитет по борьбе с устойчивостью к гербицидам больше не имеет своей собственной схемы и с этого момента вносит свой вклад в WSSA), [44] и Комитет по борьбе с устойчивостью к инсектицидам . [45] Агентство по охране окружающей среды США (EPA) также использует эти схемы классификации. [46]
Производители могут рекомендовать не более определенного количества последовательных применений одного класса пестицидов, прежде чем переходить к другому классу пестицидов. [47]
На ферме можно смешивать в баке два или более пестицидов с различными механизмами действия, чтобы улучшить результаты и замедлить или смягчить существующую резистентность вредителей. [38]
Статус
Глифосат
Сорняки, устойчивые к глифосату, теперь присутствуют в подавляющем большинстве ферм по выращиванию сои , хлопка и кукурузы в некоторых штатах США. Растет также количество сорняков, устойчивых к нескольким способам действия гербицидов. [7]
До появления глифосата большинство гербицидов убивали ограниченное количество видов сорняков, заставляя фермеров постоянно чередовать посевы и гербициды, чтобы предотвратить резистентность. Глифосат нарушает способность большинства растений создавать новые белки. Трансгенные культуры, устойчивые к глифосату, не подвержены влиянию. [7]
Семейство сорняков, включающее водяную коноплю ( Amaranthus rudis ), разработало штаммы, устойчивые к глифосату. Исследование 144 популяций водяной конопли в 41 округе Миссури, проведенное в 2008–2009 годах, выявило устойчивость к глифосату у 69%. Исследования сорняков примерно с 500 участков по всей Айове в 2011 и 2012 годах выявили устойчивость к глифосату примерно у 64% образцов водяной конопли. [7]
В ответ на рост устойчивости к глифосату фермеры обратились к другим гербицидам, применяя несколько за один сезон. В Соединенных Штатах большинство фермеров Среднего Запада и Юга продолжают использовать глифосат, поскольку он по-прежнему контролирует большинство видов сорняков, применяя другие гербициды, известные как остаточные, для борьбы с устойчивостью. [7]
Использование нескольких гербицидов, по-видимому, замедлило распространение устойчивости к глифосату. С 2005 по 2010 год исследователи обнаружили 13 различных видов сорняков, которые развили устойчивость к глифосату. С 2010 по 2014 год было обнаружено только два других вида. [7]
Исследование, проведенное в Миссури в 2013 году, показало, что сорняки с множественной устойчивостью распространились. 43% исследованных популяций сорняков были устойчивы к двум различным гербицидам, 6% — к трем и 0,5% — к четырем. В Айове исследование выявило двойную устойчивость у 89% популяций водяной конопли, 25% устойчивы к трем и 10% — к пяти. [7]
Устойчивость увеличивает стоимость пестицидов. Для южного хлопка стоимость гербицидов выросла с $50–$75 за гектар ($20–$30/акр) несколько лет назад до примерно $370 за гектар ($150/акр) в 2014 году. На юге устойчивость способствовала сдвигу, который сократил посевы хлопка на 70% в Арканзасе и на 60% в Теннесси. Для соевых бобов в Иллинойсе стоимость выросла примерно с $25–$160 за гектар ($10–$65/акр). [7]
Бацилла тюрингенская
В 2009 и 2010 годах на некоторых полях Айовы наблюдалось серьезное повреждение кукурузы, вырабатывающей токсин Bt Cry3Bb1 , западным кукурузным жуком . В 2011 году кукуруза mCry3A также демонстрировала повреждения насекомыми, включая перекрестную устойчивость между этими токсинами. Устойчивость сохранялась и распространялась в Айове. Кукуруза Bt, нацеленная на западного кукурузного жука, не вырабатывает высокую дозу токсина Bt и демонстрирует меньшую устойчивость, чем та, которая наблюдается в культуре с высокой дозой Bt. [48]
Такие продукты, как Capture LFR (содержащий пиретроид бифентрин ) и SmartChoice (содержащий пиретроид и органофосфат ) все чаще используются для дополнения культур Bt, которые фермеры считают неспособными самостоятельно предотвратить травмы, вызванные насекомыми. Многочисленные исследования показали, что эта практика либо неэффективна, либо ускоряет развитие резистентных штаммов. [49]
^ abc PBS (2001), Устойчивость к пестицидам. Получено 15 сентября 2007 г.
^ Guedes, RNC; Smagghe, G.; Stark, JD; Desneux, N. (2016-03-11). «Стресс, вызванный пестицидами, у членистоногих вредителей для оптимизированных комплексных программ борьбы с вредителями». Annual Review of Entomology . 61 (1). Annual Reviews : 43–62. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023646. ISSN 0066-4170. PMID 26473315. S2CID 207747295.
^ "Определение резистентности". Комитет по борьбе с резистентностью к инсектицидам . 2007.
^ Виноград в Университете штата Миссури (MSU) Как развивается устойчивость к пестицидам Архивировано 17 августа 2007 г. в Wayback Machine . Выдержка из: Larry Gut, Annemiek Schilder, Rufus Isaacs и Patricia McManus. Fruit Crop Ecology and Management , Глава 2: «Управление сообществом вредителей и полезных растений». Получено 15 сентября 2007 г.
^ abc Miller GT (2004), Sustaining the Earth , 6-е издание. Thompson Learning, Inc. Пасифик-Гроув, Калифорния. Глава 9, страницы 211-216.
^ Левин, Э.; Олуми-Садеги, Х.; Фишер, Дж. Р. (1992). «Обнаружение многолетней диапаузы в яйцах кукурузного жука (Coleoptera: Cerambycidae) в Иллинойсе и Южной Дакоте и частота проявления признака длительной диапаузы в Иллинойсе». Журнал экономической энтомологии . 85 : 262–267. doi :10.1093/jee/85.1.262.
^ abcdefgh Service, Роберт Ф. (20 сентября 2013 г.). «Что происходит, когда гербициды перестают убивать?». Science . 341 (6152): 1329. doi :10.1126/science.341.6152.1329. PMID 24052282.
^ Guedes, RNC; Roditakis, E.; Campos, MR; Haddi, K.; Bielza, P.; Siqueira, HAA; Tsagkarakou, A.; Vontas, J.; Nauen, R. (2019-01-31). «Устойчивость к инсектицидам у томатной острицы Tuta absoluta: закономерности, распространение, механизмы, управление и перспективы». Journal of Pest Science . 92 (4). Springer : 1329–1342. doi : 10.1007/s10340-019-01086-9 . ISSN 1612-4758. S2CID 59524736.
^ Ферро, Д. Н. (1993). «Потенциал устойчивости к Bacillus thuringiensis : колорадский жук (Coleoptera: Chrysomelidae) – модельная система». American Entomologist . 39 : 38–44. doi :10.1093/ae/39.1.38.
^ Бишоп, BA; Графиус, EJ (1996). "Устойчивость к инсектицидам у колорадского жука". В Jolivet, Pierre HA; Cox, ML (ред.). Биология Chrysomelidae . Том 1. Нью-Йорк, Нью-Йорк: SPB Academic Publishing. ISBN978-9051031232. OCLC 36335993. ISBN 90-5103-123-8 . AGRIS ID US201300312340.
^ Клойд, Рэймонд А. (январь 2024 г.). «Могут ли растения влиять на восприимчивость к инсектицидам?». GPN, Greenhouse Prduct News . 34 (1): 12.
^ abcdefghijklm Daly H, Doyen JT и Purcell AH III (1998), Введение в биологию и разнообразие насекомых , 2-е издание. Oxford University Press. Нью-Йорк, Нью-Йорк. Глава 14, страницы 279-300.
^ Энсеринк, Мартин; Хайнс, Памела Дж.; Виньери, Саша Н.; Виггинтон, Николас С.; Йестон, Джейк С. (16 августа 2013 г.). «Парадокс пестицидов». Science . 341 (6147): 728–729. doi :10.1126/science.341.6147.728. ISSN 0036-8075. PMID 23950523.
^ Хедлунд, Джон; Лонго, Стефано Б.; Йорк, Ричард (08.09.2019). «Сельское хозяйство, использование пестицидов и экономическое развитие: глобальное исследование (1990–2014)». Rural Sociology . 85 (2): 519–544. doi :10.1111/ruso.12303. ISSN 0036-0112. S2CID 134734306.
^ ab Йоргенсен, Петер Сёгаард; Фолке, Карл; Кэрролл, Скотт П. (2019-11-02). «Эволюция в антропоцене: информирование управления и политики». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 50 (1). Ежегодные обзоры : 527–546. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024621 . ISSN 1543-592X. S2CID 202846760.
^ Дорис Стэнли (январь 1996 г.), Натуральный продукт превосходит малатион — альтернативная стратегия борьбы с вредителями. Получено 15 сентября 2007 г.
^ Mouchet, Jean (1988). «Сельское хозяйство и устойчивость векторов». Международный журнал тропической науки о насекомых . 9 (3). Cambridge University Press (CUP): 297–302. doi :10.1017/s1742758400006238. ISSN 1742-7584. S2CID 85650599.
^ Робертс, Дональд Р.; Мангуин, С.; Муше, Дж. (2000). «Распыление ДДТ в домах и повторное возникновение малярии». The Lancet . 356 (9226). Elsevier : 330–332. doi :10.1016/s0140-6736(00)02516-2. ISSN 0140-6736. PMID 11071203. S2CID 19359748.
↑ Эндрю Леонард (27 августа 2008 г.). «Проклятие Монсанто: Зловещая амарантовая трава». Салон .
^ Алехин, А.; Бейкер, М.; Мота-Санчес, Д.; Дайвели, Г.; Графиус, Э. (2008). «Устойчивость колорадского жука к инсектицидам». Американский журнал исследований картофеля . 85 (6): 395–413. doi :10.1007/s12230-008-9052-0. S2CID 41206911.
^ Джанмаат, Алида Ф.; Майерс, Джудит (2003-11-07). «Быстрая эволюция и стоимость устойчивости к Bacillus thuringiensis в популяциях капустных пядениц в теплицах, Trichoplusia ni». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 270 (1530): 2263–2270. doi :10.1098/rspb.2003.2497. ISSN 0962-8452. PMC 1691497. PMID 14613613 .
^
Соберон, Марио; Гао, Юлин; Браво, Алехандра (2015). Соберон, М.; Гао, А.; Браво, А. (ред.).Bt Resistance: Characterization and Strategies for GM Crops Producing Bacillus thuringiensis Toxins . Серия биотехнологий CABI 4. CABI (Центр сельского хозяйства и биологических наук International). С. 88–89/xii–213. DOI : 10.1079/9781780644370.0000. ISBN 9781780644370.
В этой книге цитируется это исследование.
Kain, Wendy C.; Zhao, Jian-Zhou; Janmaat, Alida F.; Myers, Judith; Shelton, Anthony M.; Wang, Ping (2004). «Наследование устойчивости к токсину Bacillus thuringiensis Cry1Ac в штамме капустной пяденицы (Lepidoptera: Noctuidae), полученном в теплице». Journal of Economic Entomology . 97 (6): 2073–2078. doi :10.1603/0022-0493-97.6.2073. PMID 15666767. S2CID 13920351.[ постоянная мертвая ссылка ]
^ Эндеполс, Стефан; Бакл, Алан; Исон, Чарли; Пельц, Ханс-Иоахим; Мейер, Адриан; Берни, Филипп; Баерт, Кристоф; Прескотт, Колин (сентябрь 2015 г.). «Руководство RRAC по управлению устойчивостью к антикоагулянтам родентицидам» (PDF) . RRAC . Брюссель : CropLife . стр. 1–29.
^ Беренбаум, Мэй (1995). Ошибки в системе: насекомые и их влияние на человеческие дела . Reading, Mass: Addison-Wesley . стр. xvi+377. ISBN978-0-201-62499-1. OCLC 30157272.
^ Дэвид, Мариана Роча; Гарсия, Габриэла Азамбужа; Валле, Дениз; Масиэль-Де-Фрейтас, Рафаэль (2018). «Устойчивость к инсектицидам и приспособленность: случай четырех популяций Aedes aegypti из разных регионов Бразилии». BioMed Research International . 2018 : 1–12. doi : 10.1155/2018/6257860 . PMC 6198578. PMID 30402487 .
^ Стенерсен, Дж. 2004. Химические пестициды: способ действия и токсикология. CRC Press, Бока-Ратон.
^ Марино М. (август 2007 г.), Мясные мухи вдохновляют на атаку пестицидами: личинки мясных мух и собачьи помои играют главные роли в истории замечательной технологии очистки окружающей среды. Архивировано 18 февраля 2008 г. в Wayback Machine . Solve , выпуск 12. Запросы CSIRO. Получено 3 октября 2007 г.
^ Дхоле, Сумит; Ллойд, Алан Л.; Гулд, Фред (2020-11-02). «Динамика генного драйва в естественных популяциях: важность зависимости от плотности, пространства и пола». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1). Ежегодные обзоры : 505–531. arXiv : 2005.01838 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-031120-101013. ISSN 1543-592X. PMC 8340601. PMID 34366722 .
^ Якобсон, Кристофер М.; Ярош, Дэниел Ф. (2020-11-23). «Чему нас научило столетие количественной генетики о генетическом наборе инструментов природы?». Annual Review of Genetics . 54 (1). Annual Reviews : 439–464. doi : 10.1146/annurev-genet-021920-102037. ISSN 0066-4197. PMID 32897739. S2CID 221570237.
^ ab "Всемирная сеть устойчивости к инсектицидам (WIN)". MIVEGEC (на французском) . Получено 2021-01-03 .
^ ab "Новая глобальная сеть отслеживания устойчивости к инсектицидам у переносчиков арбовирусов". Всемирная организация здравоохранения . 2016-03-30 . Получено 2021-01-03 .
^ ab Крис Бурбум (март 2001 г.), Сорняки, устойчивые к глифосату. Наука о сорняках - Университет Висконсина. Получено 15 сентября 2007 г.
^ Онстад, DW 2008. Управление устойчивостью к насекомым. Эльзевир: Амстердам.
^ Грэм Мерфи (1 декабря 2005 г.), Управление устойчивостью - Ротация пестицидов Архивировано 13 октября 2007 г. на Wayback Machine . Министерство сельского хозяйства, продовольствия и сельских дел провинции Онтарио. Получено 15 сентября 2007 г.
^ Агентство по охране окружающей среды США . "УВЕДОМЛЕНИЕ О РЕГИСТРАЦИИ ПЕСТИЦИДОВ (PRN) 2017-1 УВЕДОМЛЕНИЕ ДЛЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ, ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ, ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ И РЕГИСТРАТОРОВ ПЕСТИЦИДНЫХ ПРОДУКТОВ И УСТРОЙСТВ" (PDF) .
^ "Ущерб, наносимый колорадским жуком, и его жизненный цикл". Архивировано из оригинала 2011-06-06.
^ Гассманн, Аарон Дж.; Петцольд-Максвелл, Дженнифер Л.; Клифтон, Эрик Х.; Данбар, Майк В.; Хоффманн, Аманда М.; Ингбер, Дэвид А.; Кьюшан, Райан С. (8 апреля 2014 г.). «Полевая устойчивость западного кукурузного жука к множественным токсинам Bacillus thuringiensis в трансгенной кукурузе» (PDF) . PNAS . 111 (14): 5141–5146. Bibcode :2014PNAS..111.5141G. doi : 10.1073/pnas.1317179111 . PMC 3986160 . PMID 24639498.
^ Каски, Джек (11 июня 2014 г.). «Война с вредителями кукурузных полей спровоцировала конфликт из-за инсектицида». Bloomberg News .
