Тритон — саламандра подсемейства Pleurodelinae . _ _ Наземная ювенильная фаза называется эфт . В отличие от других представителей семейства Salamandridae , тритоны ведут полуводный образ жизни , чередуя водную и наземную среду обитания. Однако не все водные саламандры считаются тритонами. Более 100 известных видов тритонов встречаются в Северной Америке, Европе, Северной Африке и Азии. Тритоны метаморфизируются через три различные стадии развития: водная личинка , наземная молодь (eft) и взрослая особь. Взрослые тритоны имеют тело, напоминающее ящерицу , и каждый год возвращаются в воду для размножения, в противном случае они живут во влажных, богатых растительным покровом местах обитания.
Тритонам угрожает потеря среды обитания , фрагментация и загрязнение окружающей среды . Несколько видов находятся под угрозой исчезновения, и по крайней мере один вид, тритон озера Юньнань , недавно вымер .
Древнеанглийское название животного было efte , efeta (неизвестного происхождения), что привело к среднеанглийскому eft ; это слово нерегулярно трансформировалось в euft , evete или ewt(e) . Начальная буква «n» была добавлена к неопределенному артиклю «an» путем провекции (утраты узла) («an eft» → «a n’eft» → ...) к началу 15 века. [2] Форма «тритон», по-видимому, возникла как диалектный вариант слова « eft» в Стаффордшире , но вошла в стандартный английский в период раннего Нового времени (использовалась Шекспиром в « Макбете », IV.1). [3] Правильная форма eft , которая теперь используется только для недавно метаморфизованных экземпляров, сохранилась вместе с тритонами , особенно по составу: личинку называли «водо-эфт», а зрелую форму — «сухо-эфт» вплоть до 18-го века, но симплекс «eft» как эквивалент «water-eft» используется по крайней мере с 17 века. [4]
В диалектном английском и шотландском языках также есть слово Ask (также awsk , esk в шотландском языке [5] ), используемое как для тритонов, так и для настенных ящериц , от древнеанглийского āþexe , от протогерманского *agiþahsij٭ , буквально «ящерица-барсук» или «прялка». как ящерица» (сравните немецкие Eidechse и Echse , оба «ящерица»; *agi- в конечном итоге родственно греческому ὄφις «змея», от протоиндоевропейского *h₁ogʷʰis [6] ). На латыни было название stellio , обозначающее разновидность пятнистого тритона, которое сейчас используется для обозначения видов рода Stellagama . Древнегреческое название κορδύλος , предположительно, по названию водяного тритона (неполовозрелый тритон, эфт). [7] В немецком языке есть Molch , от средневерхненемецкого mol , wikt:olm , похожего на английский термин неизвестной этимологии.
Тритоны также известны как тритоны (то есть названные в честь мифологического Тритона ) в исторической литературе, а «тритон» по-прежнему используется как общее имя в некоторых романских языках, таких как испанский и румынский, а также в греческом, русском, и болгарский. Систематическое название Tritones было введено Чуди наряду с Pleurodelinae в 1838 году на основе типового рода, названного Лауренти Triton в 1768 году. Triton Лауренти был переименован Рафинеском в Triturus ( «хвост тритона») в 1815 году . [8] Основано на Pleurodelinae Чуди . о типовом роде Pleurodeles (ребристый тритон), названном Михаеллесом в 1830 году (название, означающее «имеющий выступающие ребра», образовано от πλευρά «ребра» и δῆλος «заметный»). Собирательные существительные для тритонов — флотилия и армада.
Тритоны встречаются в Северной Америке, Европе, Северной Африке и Азии. Тихоокеанские тритоны ( Taricha ) и восточные тритоны ( Notophthalmus ) вместе с семью видами являются единственными представителями в Северной Америке, тогда как наибольшее разнообразие встречается в Старом Свете: в Европе и на Ближнем Востоке вероятное происхождение группы, восемь родов с Встречается около 30 видов, причем ребристые тритоны ( Pleurodeles ) распространены до самой северной части Африки. Восточная Азия, от Восточной Индии через Индокитай до Японии, является домом для пяти родов, насчитывающих более 40 видов. [ нужна цитата ]
Тритоны полуводные животные : часть года проводят в воде для размножения, а остальную часть года — на суше. Хотя большинство видов предпочитают для размножения стоячие водоемы, такие как пруды, канавы или затопленные луга, некоторые виды, такие как дунайский хохлатый тритон, также могут встречаться в реках с медленным течением. Европейские ручьевые тритоны ( Calotriton ) и европейские горные тритоны ( Eupproctus ) даже приспособились к жизни в холодных, богатых кислородом горных ручьях. Во время наземной фазы тритоны живут во влажных местах обитания с обильным покровом, таких как бревна, камни или земляные ямы. [ нужна цитата ]
Тритоны имеют многие характеристики своих родственников-саламандр, Caudata , включая полупроницаемую железистую кожу, четыре конечности одинакового размера и отчетливый хвост. Кожа тритона, однако, не такая гладкая, как у других саламандр. [9] Клетки в месте травмы обладают способностью недифференцироваться , быстро размножаться и снова дифференцироваться, создавая новую конечность или орган. Одна из гипотез состоит в том, что недифференцированные клетки связаны с опухолевыми клетками, поскольку химические вещества, вызывающие опухоли у других животных, вызывают образование дополнительных конечностей у тритонов. [10]
Основной сезон размножения тритонов (в Северном полушарии) приходится на июнь и июль. Одна самка тритона может отложить сотни яиц. Например, бородавчатый тритон может откладывать 200–300 яиц (Брэдфорд, 2017). После брачных ритуалов различной сложности, которые проходят в прудах или медленно текущих ручьях, самец тритона переносит сперматофор , который подхватывает самка. Оплодотворенные яйца откладываются поодиночке и обычно прикрепляются к водным растениям. [ нужна цитата ] Это отличает их от свободно плавающих яиц лягушек или жаб , которые откладываются сгустками или веревками. Листья растений обычно загибают и прикрепляют к яйцам, чтобы защитить их. Личинки , напоминающие мальков рыбы , но отличающиеся перистыми внешними жабрами, вылупляются примерно через три недели. После вылупления они поедают водоросли, мелких беспозвоночных или личинок других земноводных. [ нужна цитата ]
В течение следующих нескольких месяцев личинки претерпевают метаморфоз , в ходе которого у них развиваются ноги, а жабры поглощаются и заменяются легкими, дышащими воздухом. [11] Некоторые виды, такие как североамериканские тритоны, на этом этапе также становятся более яркими. После полной метаморфизации они покидают воду и живут наземной жизнью, тогда их называют «эфтами». [12] [13] Только когда особи достигнут зрелого возраста, североамериканские виды вернутся к жизни в воде, редко возвращаясь на сушу. И наоборот, большинство европейских видов живут взрослой жизнью на суше и посещают воду только для размножения. [14]
Многие тритоны вырабатывают токсины в кожных выделениях в качестве защитного механизма от хищников. Тритоны Тарича , обитающие на западе Северной Америки, особенно токсичны. Грубокожий тритон Taricha granulosa, обитающий на северо-западе Тихого океана, производит более чем достаточно тетродотоксина , чтобы убить взрослого человека, а некоторые коренные американцы северо-запада Тихого океана использовали этот токсин для отравления своих врагов. [15] Однако токсины опасны только при проглатывании или ином попадании в организм; например, через рану. Тритоны могут безопасно жить в тех же прудах или ручьях, что и лягушки и другие земноводные, или содержаться в качестве домашних животных. Единственными хищниками тритонов Таричи являются подвязочные змеи , у некоторых из которых развилась устойчивость к токсину. С большинством тритонов можно безопасно обращаться при условии, что выделяемые ими токсины не проглатываются и не допускаются к контакту со слизистыми оболочками или повреждениями кожи. [15]
Тритоны образуют одно из трех подсемейств семейства Salamandridae , помимо Salamandrinae и Salamandrininae . [16] Они включают в себя большинство существующих видов этого семейства, около 100, которые подразделяются на шестнадцать родов: [17]
Некоторые авторы рассматривают Hypselotriton и Liangshantriton как отдельные роды, однако это мнение неоднозначно. [17]
Термин «тритон» традиционно рассматривался как исключительно функциональный термин для саламандр, живущих в воде, а не клады . Однако филогенетический анализ показал, что виды Salamandridae, традиционно называемые тритонами, действительно образуют монофилетическую группу . [1] [16] [17] Другие, более отдаленные семейства саламандр также содержат полностью или частично водные виды, такие как кротовые саламандры , Proteidae или Sirenidae .
Классификация всех родов подсемейства Pleurodelinae по Пайрону и Вейнсу, [16] в редакции Микко Хаарамо.
Филогенетический анализ позволил оценить происхождение подсемейства тритонов в период от позднего мела до эоцена . [1] К Pleurodelinae также относят несколько ископаемых саламандр , в том числе: [18]
Сердце тритонов, как и у большинства земноводных, состоит из двух предсердий и одного желудочка. [19] Кровь оттекает из передней и задней полых вен в правое предсердие; Кровь, поступившая в сердце из левого предсердия, затем выбрасывается из желудочка. У тритонов нет коронарной артерии в желудочке из-за кровообращения, которое находится в артериальном конусе . Тритоны обладают особой адаптацией кровообращения, которая позволяет им пережить проникновение в желудочек: когда желудочек тритона проколот, сердце будет направлять кровь непосредственно в восходящую аорту через проток, расположенный между желудочком и артериальным конусом. Тритоны начинают регенерацию желудочка с утолщения эпикардиального слоя , который выпячивается, позволяя сформироваться новым сосудам, и завершается регенерацией всей стенки миокарда. [19]
На ранних стадиях развития у амфибий транспорт дыхательных газов и транспорт гемоглобина являются независимыми механизмами и еще не связаны, как во взрослом возрасте. [20] У молоди амфибий сердечно-сосудистая реакция в условиях гипоксии отсутствует. [20] Когда у тритонов развивается анемия, они могут дышать без потребности в клетках крови. [21] У T. carnifex примерно через две недели после возникновения анемии тритоны производят массу клеток, которая помогает оживить уже циркулирующую массу эритроцитов. [21]
Было обнаружено , что взрослые хохлатые тритоны ( Triturus cristus ) дышат в основном через кожу, а также через легкие и ротовую полость . Легочное дыхание в основном используется при недостатке кислорода в воде или при высокой активности, например, во время ухаживания, размножения или кормления. [22]
Разновидностью компенсаторного дыхания является способность высвобождать накопленные эритроциты при необходимости, например, при гипоксии . [23] [24] Размер селезенки может увеличиваться при понижении температуры у взрослых особей – у личинок резких изменений в размере селезенки не происходит. [25] Во время спячки увеличение пигментных клеток печени позволяет хранить кислород, а также другие важные ионы и свободные радикалы. [26]
В экспериментах обезвоженные восточные тритоны были склонны к потере двигательного контроля: после потери веса воды всего лишь на 22% тритоны в водной фазе теряли способность оставаться в вертикальном положении и двигаться. Однако после адаптации к земной фазе они могли потерять 30%, прежде чем была зафиксирована потеря двигательного контроля. Было обнаружено, что тритоны в наземной фазе обезвоживаются гораздо быстрее, чем тритоны в водной фазе, но, наоборот, во время регидратации обезвоженные наземные животные набирают воду в 5 раз быстрее, чем обезвоженные тритоны, находящиеся в водной фазе. [27]
У итальянского хохлатого тритона показано, что в зимние месяцы в кровеносную систему выделяется пролактин , который гонит тритонов в водную среду и снижает активный транспорт ионов натрия. [28] В отличие от пролактина, который снижает осмотическую проницаемость, вазотоцин увеличивает проницаемость и секретируется в летние месяцы. [29] Аргинин-вазотоцин не только увеличивает водопроницаемость кожи, но и способствует увеличению кожного кровотока. [30]
Терморегуляция в сочетании с сезонной акклиматизацией описывает основные механизмы того, как тритоны, как эктотермные животные , справляются с изменяющимися температурами, существующими в их среде обитания. Эта регуляция чаще всего достигается посредством поведенческой терморегуляции. [31] Они являются термоконформерами, что означает, что они будут акклиматизироваться к окружающей температуре окружающей среды. [31] При широком диапазоне температур окружающей среды тритоны нечувствительны к профилю температурного градиента. [32]
Было обнаружено, что, спасаясь от хищников, личинки тритонов перемещают свою микросреду обитания в температурный диапазон, который находится за пределами предпочтительного температурного диапазона хищника. [33] Личинки, находящиеся на стадии метаморфоза, как правило, предпочитают более теплые температуры, чем личинки на стадии после метаморфоза. [33] Таким образом, личинки на этой стадии будут подвергаться гораздо более точному процессу терморегуляции, чем личинки на промежуточной стадии. [33]
Было показано, что репродуктивные самки итальянского хохлатого тритона более точно регулируют температуру своего тела и предпочитают более высокие температуры, чем нерепродуктивные самки и самцы. [34]
Тритон считается идеальной моделью позвоночных для изучения механизмов, контролирующих переход от митоза к мейозу во время сперматогенеза . [35] Было показано, что у самца тритона Cynopapyrhogaster этот переход включает экспрессию PCNA , вспомогательного белка ДНК-полимеразы дельта , участвующего в репликации и репарации ДНК , а также белка DMC1 , маркера генетической рекомбинационной активности. [35]
Личинки с большим количеством пластинок в жабрах [36] более восприимчивы к загрязняющим веществам, чем взрослые особи. Было доказано, что кадмий , тяжелый металл, попадающий в окружающую среду из промышленных и потребительских отходов, вреден для итальянского хохлатого тритона даже в концентрациях ниже итальянских и европейских пороговых значений, нарушая деятельность надпочечников . [37] В экспериментах, в ходе которых итальянские хохлатые тритоны подвергались воздействию нонилфенола , эндокринного разрушителя, часто встречающегося при утечках из канализации, наблюдалось снижение уровня кортикостерона и альдостерона , гормонов, вырабатываемых надпочечниками и важных для реакции на стресс. [38]
Хотя некоторые виды, такие как грубокожий тритон ( Taricha granulosa ) и восточный тритон ( Notophthalmus viridescens) в Северной Америке или гладкий тритон ( Lissotriton vulgaris ) в Европе, все еще относительно распространены, популяции тритонов во всем ареале их распространения страдают от утрата среды обитания , фрагментация и загрязнение . Это особенно влияет на водные места размножения, от которых они зависят, а также на их наземную среду обитания. [ нужна цитация ] Некоторые виды, такие как ребристый тритон Эду ( Pleurodeles poireti ), пятнистый тритон Кайзера ( Neurergus kaiseri ) или ручейковый тритон Монтсени ( Calotriton arnoldi ), считаются находящимися под угрозой исчезновения МСОП , и тритон озера Юньнань является примером недавно вымершего вида тритонов. [39]
Некоторые популяции тритонов в Европе сократились из-за загрязнения или разрушения мест их размножения и наземной среды обитания, и такие страны, как Великобритания, предприняли шаги, чтобы остановить их сокращение. [40] [41] В Великобритании они находятся под защитой Закона о дикой природе и сельской местности 1981 года и Закона о правилах среды обитания 1994 года. Запрещено ловить, владеть или обращаться с большими хохлатыми тритонами без лицензии, а также причинять им вред или смерти или каким-либо образом нарушить среду их обитания. В Красном списке МСОП этот вид отнесен к категории «низкого риска» [14] [42] Хотя другие виды Великобритании, гладкий тритон и пальчатый тритон , не внесены в список, продажа любого вида запрещена Законом о дикой природе и сельской местности 1981 года. [43]
В Европе девять тритонов занесены в список «строго охраняемых видов фауны» согласно приложению II к Конвенции о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания : [44]
Остальные европейские виды занесены в список «охраняемых видов фауны» в приложении III. [45]
Тритоны, как и саламандры в целом, и другие земноводные, служат биоиндикаторами из-за своей тонкой чувствительной кожи, и свидетельства их присутствия (или отсутствия) могут служить индикатором здоровья окружающей среды. Большинство видов очень чувствительны к незначительным изменениям уровня pH ручьев и озер, в которых они обитают. Поскольку их кожа проницаема для воды, они поглощают кислород и другие необходимые им вещества через кожу. Стабильность популяции земноводных ученые изучают при изучении качества воды конкретного водоема. [ нужна цитата ]
Китайские бородавчатые тритоны , китайские огнебрюхие тритоны , восточные тритоны , веслохвостые тритоны , японские огнебрюхие тритоны , чусюн огнебрюхие тритоны , виды Triturus , императорские тритоны , испанские ребристые тритоны ( существуют лейцистические гены) и краснохвостые узловатые тритоны . видел тритонов в торговле домашними животными. Некоторые тритоны, редко встречающиеся в торговле домашними животными, представляют собой грубокожие тритоны , пятнистые тритоны Кайзера , полосатые тритоны и тритоны с желтыми пятнами . [ оригинальное исследование? ]
Данные, относящиеся к Pleurodelinae, в Wikispecies_-_The_Noun_Project.svg/1280px-Frog_(2546)_-_The_Noun_Project.svg.png){kind=small}