Трогломорфизм — это морфологическая адаптация животного к жизни в постоянной темноте пещер, характеризующаяся такими признаками, как потеря пигмента, снижение зрения или слепота, а также часто с ослабленными телами или придатками. Термины троглобитический , стигобитический, стигофауна , троглофауна и гипогейный или гипогейный часто используются для пещерных организмов. [1]
Трогломорфизм встречается у моллюсков, бархатных червей , паукообразных , многоножек , ракообразных, насекомых, рыб , земноводных (особенно пещерных саламандр ) и рептилий. На сегодняшний день не обнаружено млекопитающих или птиц, живущих исключительно в пещерах. Лягушки-щуки классифицируются либо как троглоксены , либо, возможно, как троглофилы . Первым описанным троглобионтом был Leptodirus hochenwartii . [2]
Трогломорфные виды должны адаптироваться к уникальным элементам подземной жизни, таким как постоянная темнота, сокращенные сезонные очереди и ограниченная доступность пищи. [3] Сокращение таких признаков, как глаза и пигментация, обычно считается эволюционным компромиссом у трогломорфных видов. В то время как эти признаки, которые больше не являются полезными для них в постоянной темноте, начинают отбираться против, улучшенные вторичные сенсорные структуры отбираются за. Многие трогломорфы демонстрируют впечатляющие и преувеличенные сенсорные элементы, такие как сильно удлиненные антенны , которые позволяют им ориентироваться в этой нетрадиционной обстановке. Кроме того, из-за плохой доступности ресурсов эти виды имеют тенденцию к низким показателям метаболизма и активности, чтобы максимизировать то небольшое количество энергии, которое они могут получить. [3] [2]
Хотя общие тенденции сохраняются, трогломорфные виды могут быть весьма изменчивы. Хотя некоторые виды, такие как мексиканская тетра , имеют тенденцию к безглазости, все еще есть много видов, которые сохраняют глаза даже в темноте, или даже некоторые, которые сохраняют пигментацию, которая не очень хорошо изучена. Кроме того, есть такие черты, как редукция чешуи у некоторых трогломорфных рыб, которые еще предстоит хорошо объяснить.
Кроме того, трогломорфизм может варьироваться в пределах вида. У таких видов, как мексиканская тетра , некоторые популяции могут сохранять глаза, в то время как другие имеют различные стадии потери глаз и могут скрещиваться друг с другом. [4] Другие виды, такие как пещерный амфипод, также демонстрируют эту связь поверхностных и подземных популяций, сохраняющих видовые отношения, что усложняет понимание этого уникального эволюционного явления. [5]
Изменения в этой трогломорфной морфологии были напрямую связаны с изменениями в экспрессии ключевых генов развития, полностью изменяя экспрессию генов, связанных со зрением. У таких видов, как мексиканская тетра , экспрессия гена pax6, который регулирует многие из генов, связанных с глазом, в развитии, в значительной степени подавляется другими генетическими сигналами. Современная теория утверждает, что полезные черты, которые были отобраны, также часто сопровождаются отрицательными ассоциациями для этих генов, что приводит к двойному положительному результату для пещерных жителей, который в противном случае был бы отобран против в популяциях на поверхности. [6] [2]
Эти генетические связи могут быть потенциальным объяснением потери не связанных друг с другом признаков, таких как чешуя или сохранение пигмента у некоторых видов. Некоторые из этих потерь или приобретений признаков могут быть связаны с этими ассоциациями с генами, которые на самом деле отбираются, а не с какой-либо эволюционной выгодой для организма. Если отсутствие глаз и отсутствие чешуи связаны в геноме, давление, направленное на то, чтобы стать безглазыми, приведет к появлению организмов без чешуи, даже если это принесет им мало пользы — при условии, что любой ущерб от потери чешуи не перевешивает пользу от потери глаз. [2] В качестве альтернативы отсутствие связей в геноме может объяснить, почему некоторые виды способны адаптироваться к жизни в пещерах, не теряя таких признаков, как глаза и пигмент.
Исследование 2012 года, проведенное группой ученых из Национального университета Сингапура, показало, что редукционные изменения у пресноводных пещерных крабов развивались с той же скоростью, что и конструктивные изменения. Это показывает, что как отбор , так и эволюция играют роль в продвижении редукционных изменений (например, меньшие глаза) и конструктивных изменений (например, большие клешни), делая трогломорфные адаптации подверженными сильным факторам, которые влияют на морфологию организма. [7]
Одним из спорных моментов в обсуждении трогломорфизма является конечный эволюционный смысл адаптации к жизни в пещерах. Ученые спорили о том, приведет ли адаптация к пещерной жизни в конечном итоге к эволюционной стагнации или к точке, в которой эволюционные изменения станут минимальными. В некоторых литературных источниках высказывалось предположение, что как только виды адаптируются к пещерной жизни, существует предел диверсификации и адаптации, которые они могут претерпеть. [2] Такие роды, как род пауков-кнутов Paracharon, указывают на способность видов оставаться в основном такими же, как и их предковое состояние, принимая пещерный образ жизни. [8] Другим примером этого типа предкового состояния за пределами пещер может быть печально известный Coelacanth , который очень напоминает ископаемые останки той же линии. [9]
Однако этот эволюционный разрыв также, как предполагалось, действует как эволюционная временная капсула, преимущество для выживания видов. Из-за относительно стабильной природы пещер, некоторые виды, как предполагалось, выдерживают периоды климатической нестабильности, такие как плейстоцен , прежде чем повторно адаптироваться к жизни на поверхности, когда условия благоприятны. Это предполагает, что пещеры оказывают большое влияние на сохранение видов и сохранение биоразнообразия. [10] [11] Фактически, многие из этих линий показывают схожие темпы видообразования и разнообразия даже в пределах этих меньших местообитаний, как уникально специализированные колонисты другой экологической ниши, а не эволюционная ловушка. [10]