Ротовые части членистоногих эволюционировали в ряд форм, каждая из которых адаптирована к разному стилю или способу питания. Большинство ротовых частей представляют собой модифицированные парные придатки , которые у предковых форм больше напоминали ноги, чем ротовые части. В целом , у членистоногих есть ротовые части для резки, жевания, прокалывания, сосания, измельчения, отсасывания и фильтрации. В этой статье описываются основные элементы четырех групп членистоногих: насекомых, многоножек, ракообразных и хелицеровых. Насекомые используются в качестве модели, а новые ротовые части других групп вводятся по очереди. Однако насекомые не являются предковой формой других обсуждаемых здесь членистоногих.
Ротовые части насекомых имеют ряд форм. [1] Самые ранние насекомые имели жевательные ротовые части. Специализация включает ротовые части, модифицированные для сифонирования, прокалывания, сосания и высасывания. Эти модификации эволюционировали несколько раз. Например, комары и тли как прокалывают, так и сосут; однако самки комаров питаются кровью животных, тогда как тли питаются растительными жидкостями. В этом разделе представлен обзор отдельных ротовых частей жующих насекомых. Диверсификация источников пищи насекомых привела к эволюции их ротовых частей. Этот процесс был облегчен естественным отбором. [1]
Верхняя губа — это плоское расширение головы (ниже наличника), покрывающее мандибулы. В отличие от других ротовых частей, верхняя губа представляет собой единую сросшуюся пластину (хотя изначально она была — и эмбрионально является — двумя структурами). Это самая верхняя часть ротовой части, расположенная на средней линии. Она служит для удержания пищи на месте во время жевания мандибулами и, таким образом, может быть просто описана как верхняя губа.
Жующие насекомые имеют две мандибулы, по одной с каждой стороны головы. Обычно они являются самой большой ротовой частью жующих насекомых, используемой для пережевывания (резки, измельчения, разрывания, дробления, жевания) пищевых продуктов. Они открываются наружу (по бокам головы) и сходятся вместе медиально.
Парные максиллы разрезают пищу и манипулируют ею во время жевания. Максиллы могут иметь волоски и «зубы» вдоль своих внутренних краев. На внешнем крае галеа представляет собой чашеобразную или ковшеобразную структуру, которая располагается над внешним краем губы. У них также есть щупики, которые используются для определения характеристик потенциальной пищи.
Лабиум представляет собой единую структуру, хотя и образован двумя сросшимися вторичными максиллами. Его можно описать как дно рта, и он функционирует в закрытом положении рта насекомого. Вместе с максиллами он помогает манипулировать пищей во время жевания.
Гипофаринкс — это несколько шаровидная структура, возникающая из основания губы. Она помогает глотать. Она выполняет роль языка, обнаруженного у крупных позвоночных.
Многоножки включают четыре класса членистоногих, каждый со схожей морфологией : класс Chilopoda ( многоножки ); класс Diplopoda ( многоножки ); класс Pauropoda ; и класс Symphyla . Ротовые аппараты многоножек похожи на таковые у жующих насекомых, хотя между классами многоножек есть некоторые различия. Верхняя губа присутствует, но иногда она не очевидна и образует верхнюю губу, часто в сочетании с эпистомом . Нижняя губа образована первыми максиллами у двуногих, образующими гнатохиларий. Сформированная таким образом преоральная полость содержит парные мандибулы и любые имеющиеся максиллы.
Многоножки , в дополнение к своим ротовым частям, обладают парой «ядовитых когтей», или форципул. Они, как и максиллипеды ракообразных, являются модифицированными ногами, а не настоящими ротовыми частями. [2] Форципулы возникают из первого сегмента тела, изгибаясь вперед и к средней линии. Кончик представляет собой заостренный клык, в котором находится отверстие ядовитой железы. Форципулы используются для захвата и отравления добычи.
Ракообразные включают в себя ряд классов , с различными способами питания, поддерживаемыми рядом адаптаций ротовых частей. Однако в целом ракообразные обладают парными мандибулами с противостоящими кусающей и перемалывающей поверхностями. За мандибулами следуют парные первая и вторая максиллы. Как мандибулы, так и максиллы были по-разному модифицированы в разных группах ракообразных для фильтрационного питания с использованием щетинок.
Первые три пары ног преобразованы в максиллопедии , которые помогают манипулировать пищевыми объектами, передавая их вперед к нижним челюстям для пережевывания или к верхним челюстям для разрезания на более мелкие кусочки.
Фильтрующие ракообразные имеют щетинки на модифицированных придатках, которые действуют как фильтры. Фильтрационное питание могло развиться в связи с плаванием, с ранними морфологическими адаптациями, происходящими на придатках туловища тела. Последующие адаптации, по-видимому, благоприятствовали передним фильтрующим придаткам. Фильтрующие придатки создают потоки воды, которые приносят пищевые продукты в зону досягаемости для сбора щетинками. Другие щетинки могут использоваться для очистки фильтрующих щетинок, а другие щетинки могут переносить пищевые продукты в рот.
У морских желудей есть грудные придатки, приспособленные для питания, — усики, которые отфильтровывают взвешенные частицы пищи из потоков воды и передают ее в рот.
Хелицеровые включают четыре класса членистоногих, со схожей общей морфологией, но определяющими различиями: класс Xiphosura ( мечехвосты ); класс Eurypterida (вымершие эвриптериды ); класс Arachnida ( пауки , скорпионы , клещи и клещи ); и класс Pycnogonida ( морские пауки ). Хелицеровые отчасти определяются наличием хелицеровых придатков, хотя ракообразные также обладают хелатными придатками. Хелицеровых легче отличить от других членистоногих по отсутствию усиков и мандибул.
Хелицеры — это хелатные придатки, которые используются для захвата пищи. Например, у мечехвостов они похожи на клешни, тогда как у пауков они полые и содержат (или соединены с) ядовитые железы и используются для инъекции яда, чтобы обездвижить добычу перед кормлением. У некоторых пауков хелицеры имеют зубы, которые используются для измельчения добычи, чтобы помочь пищеварению с помощью секретируемых ферментов. Те пауки, у которых нет зубчатых хелицер, вводят пищеварительные ферменты непосредственно в свою добычу. Клещи и клещи имеют ряд хелицер. У плотоядных есть хелицеры, которые разрывают и раздавливают добычу, тогда как у травоядных могут быть хелицеры, которые модифицированы для прокалывания и сосания (как у паразитических видов). У морских пауков хелицеры (также известные как хелифоры) короткие и хелатные и расположены по обе стороны от основания хоботка или иногда рудиментарны или отсутствуют.
Морские пауки обладают трубчатым хоботком, выступающим вперед от туловища, на конце которого находится отверстие для рта. У тех видов, у которых отсутствуют хелифоры и щупики, хоботок хорошо развит, более подвижен и гибок. В таких случаях он может быть снабжен сенсорными щетинками и крепкими грубыми гребнями вокруг рта.