stringtranslate.com

Нервная трубка

У развивающихся хордовых (включая позвоночных ) нервная трубка является эмбриональным предшественником центральной нервной системы , которая состоит из головного и спинного мозга . Нервная бороздка постепенно углубляется по мере того, как нервные складки становятся приподнятыми, и в конечном итоге складки встречаются и сливаются по средней линии и превращают бороздку в закрытую нервную трубку. У людей закрытие нервной трубки обычно происходит к четвертой неделе беременности (28-й день после зачатия).

Стадии формирования нервной трубки.

Разработка

Нервная трубка развивается двумя способами: первичная нейруляция и вторичная нейруляция .

Первичная нейруляция делит эктодерму на три типа клеток:

  1. Первичная нейруляция начинается после формирования нервной пластинки. Края нервной пластинки начинают утолщаться и подниматься вверх, образуя нервные валики. Центр нервной пластинки остается заземленным, что позволяет сформироваться U-образной нервной бороздке. Эта нервная бороздка устанавливает границу между правой и левой сторонами эмбриона. Нервные валики сжимаются по направлению к средней линии эмбриона и сливаются вместе, образуя нервную трубку. [1]
  2. При вторичной нейруляции клетки нервной пластинки образуют шнуровидную структуру, которая мигрирует внутрь эмбриона и становится полой, образуя трубку.

Каждый организм использует первичную и вторичную нейруляцию в разной степени.

Нервные трубки млекопитающих замыкаются в голове в порядке, противоположном тому, в котором они замыкаются в туловище.

  1. Клетки нервного гребня мигрируют
  2. Нервная трубка закрывается
  3. Покрывающая эктодерма закрывается
  1. Покрывающая эктодерма закрывается
  2. Нервная трубка закрывается
  3. Клетки нервного гребня мигрируют

Структура

Стадии развития мозговых пузырей

Четыре подразделения нервной трубки в конечном итоге развиваются в отдельные области центральной нервной системы путем деления нейроэпителиальных клеток : передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon), задний мозг (rhombencephalon) и спинной мозг .

В течение короткого времени нервная трубка открыта как краниально , так и каудально . Эти отверстия, называемые нейропорами , закрываются в течение четвертой недели у людей. Неправильное закрытие нейропор может привести к дефектам нервной трубки, таким как анэнцефалия или spina bifida .

Дорсальная часть нервной трубки содержит крыловидную пластинку , которая в первую очередь связана с ощущением. Вентральная часть нервной трубки содержит базальную пластинку , которая в первую очередь связана с двигательным (т. е. мышечным ) контролем.

Спинной мозг развивается из задней нервной трубки. По мере развития спинного мозга клетки, составляющие стенку нервной трубки, размножаются и дифференцируются в нейроны и глию спинного мозга. Дорсальные ткани будут связаны с сенсорными функциями, а вентральные ткани будут связаны с двигательными функциями. [2]

Дорсо-вентральный паттерн

Паттерны нервной трубки вдоль дорсально-вентральной оси для установления определенных компартментов нейральных клеток-предшественников, которые приводят к различным классам нейронов. [ 3] Согласно модели морфогенеза французского флага , это паттернирование происходит на ранних стадиях развития и является результатом активности нескольких секретируемых сигнальных молекул. Sonic hedgehog (Shh) является ключевым игроком в паттернировании вентральной оси, в то время как костные морфогенетические белки (BMP) и члены семейства Wnt играют важную роль в паттернировании дорсальной оси. [4] Другие факторы, которые, как показано, предоставляют позиционную информацию нейральным клеткам-предшественникам, включают факторы роста фибробластов (FGF) и ретиноевую кислоту . Ретиноевая кислота необходима вентрально вместе с Shh для индукции Pax6 и Olig2 во время дифференциации двигательных нейронов. [5]

Три основных типа вентральных клеток устанавливаются во время раннего развития нервной трубки: клетки пластинки дна , которые формируются на вентральной средней линии на стадии нервной складки; а также более дорсально расположенные двигательные нейроны и интернейроны . [3] Эти типы клеток определяются секрецией Shh из хорды (расположенной вентрально по отношению к нервной трубке), а позднее из клеток пластинки дна. [6] Shh действует как морфоген, что означает, что он действует зависимым от концентрации образом, определяя типы клеток по мере удаления от своего источника. [7]

Ниже представлен предлагаемый механизм того, как Shh формирует вентральную нервную трубку: создается градиент Shh, который контролирует экспрессию группы факторов транскрипции гомеодомена (HD) и базовых факторов транскрипции Helix-Loop-Helix (bHLH). Эти факторы транскрипции сгруппированы в два класса белков в зависимости от того, как Shh на них влияет. Класс I ингибируется Shh, тогда как класс II активируется Shh. Затем эти два класса белков перекрестно регулируют друг друга, создавая более определенные границы экспрессии. Различные комбинации экспрессии этих факторов транскрипции вдоль дорсо-вентральной оси нервной трубки отвечают за создание идентичности нейрональных клеток-предшественников. [4] Из этих нейрональных клеток-предшественников in vitro образуются пять молекулярно различных групп вентральных нейронов. Кроме того, положение, в котором эти нейрональные группы генерируются in vivo, можно предсказать по концентрации Shh, необходимой для их индукции in vitro. [8] Исследования показали, что нейронные предшественники могут вызывать различные реакции в зависимости от продолжительности воздействия Shh, при этом более длительное время воздействия приводит к появлению большего количества вентральных типов клеток. [9] [10]

На дорсальном конце нервной трубки BMP отвечают за нейронную структуру. BMP изначально секретируется из вышележащей эктодермы. Затем в крышевой пластинке, самой дорсальной структуре нервной трубки, устанавливается вторичный сигнальный центр. [1] BMP из дорсального конца нервной трубки, по-видимому, действует тем же зависящим от концентрации образом, что и Shh в вентральном конце. [11] Это было показано с использованием мутантов данио-рерио, которые имели различное количество сигнальной активности BMP. Исследователи наблюдали изменения в дорсально-вентральной структуре, например, данио-рерио с дефицитом определенных BMP показали потерю дорсальных сенсорных нейронов и расширение интернейронов. [12]

Shh, секретируемый из пластинки дна, создает градиент вдоль вентральной нервной трубки. Shh функционирует в зависимости от концентрации, определяя судьбу вентральных нейронов. V0-V3 представляют четыре различных класса вентральных интернейронов, а MN обозначает двигательные нейроны.

Смотрите также

Ссылки

Общественное достояние В данной статье использован текст, находящийся в открытом доступе, со страницы 50 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.)

  1. ^ ab Gilbert, Scott F. Developmental Biology Eighth Edition. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., 2006.
  2. ^  В этой статье используется текст, доступный по лицензии CC BY 4.0. Беттс, Дж. Гордон; Десэ, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э.; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Уайз, Джеймс; Уомбл, Марк Д.; Янг, Келли А. (8 июня 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 13.1 Эмбриологическая перспектива. ISBN 978-1-947172-04-3.
  3. ^ ab Jessell TM (2000). «Нейрональная спецификация в спинном мозге: индуктивные сигналы и транскрипционные коды». Nat Rev Genet . 1 (1): 20–9. doi :10.1038/35049541. PMID  11262869. S2CID  205012382.
  4. ^ ab Ulloa F, Marti E (2010). «Wnt выиграл войну: антагонистическая роль Wnt над Shh контролирует дорсовентральное паттернирование нервной трубки позвоночных». Developmental Dynamics . 239 (1): 69–76. doi : 10.1002/dvdy.22058 . PMID  19681160. S2CID  205766310.
  5. ^ Duester G (2008). «Синтез ретиноевой кислоты и сигнализация во время раннего органогенеза». Cell . 134 (6): 921–931. doi :10.1016/j.cell.2008.09.002. PMC 2632951 . PMID  18805086. 
  6. ^ Паттен И, Плачек М (2000). «Роль Sonic hedgehog в формировании паттерна нервной трубки». Cell Mol Life Sci . 57 (12): 1695–708. doi :10.1007/pl00000652. PMC 11146859. PMID 11130176.  S2CID 20950575  . 
  7. ^ Dessaud E, McMahon AP, Briscoe J (2008). «Формирование паттерна в нервной трубке позвоночных: транскрипционная сеть, регулируемая морфогеном звукового ежа». Development . 135 (15): 2489–2503. doi : 10.1242/dev.009324 . PMID  18621990.
  8. ^ Эриксон Дж., Бриско Дж., Рашбасс П., ван Хейнинген В., Джесселл Т.М. (1997). «Градуированная звуковая сигнализация ежа и спецификация судьбы клеток в вентральной нервной трубке». Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 62 : 451–466. doi :10.1101/SQB.1997.062.01.053. PMID  9598380.
  9. ^ Stamataki D, Ulloa F, Tsoni SV, Mynett A, Briscoe J (2005). «Градиент активности Gli опосредует градуированную передачу сигналов Sonic hedgehog в нервной трубке». Genes Dev . 19 (5): 626–641. doi :10.1101/gad.325905. PMC 551582. PMID  15741323 . 
  10. ^ Dessaud E, Yang LL, Hill K и др. (ноябрь 2007 г.). «Интерпретация градиента морфогена звукового ежа с помощью механизма временной адаптации» (PDF) . Nature . 450 (7170): 717–20. Bibcode :2007Natur.450..717D. doi :10.1038/nature06347. hdl : 2027.42/62511 . PMID  18046410. S2CID  4419025.
  11. ^ Уилсон Л., Мейден М. (2005). «Механизмы дорсовентрального паттернирования в нервной трубке позвоночных». Developmental Biology . 282 (1): 1–13. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.02.027 . PMID  15936325.
  12. ^ Nguyen VH, Trout J, Connors SA, Andermann P, Weinberg E, Mullins MC (2000). «Спинной мозг и промежуточные типы нейрональных клеток устанавливаются сигнальным путем BMP». Development . 127 (6): 1209–1220. doi : 10.1242/dev.127.6.1209 . PMID  10683174.

Внешние ссылки