Тургорное давление — это сила внутри клетки, которая прижимает плазматическую мембрану к клеточной стенке . [1]
Его также называют гидростатическим давлением и определяют как давление в жидкости, измеренное в определенной точке внутри нее, когда она находится в равновесии. [2] Как правило, тургорное давление вызывается осмотическим потоком воды и встречается в растениях , грибах и бактериях . Это явление также наблюдается у простейших , имеющих клеточные стенки. [3] Эта система не наблюдается в клетках животных, поскольку отсутствие клеточной стенки привело бы к лизису клетки при слишком большом давлении. [4] Давление, оказываемое осмотическим потоком воды, называется тургорностью. Оно вызывается осмотическим потоком воды через селективно проницаемую мембрану . Движение воды через полупроницаемую мембрану из объема с низкой концентрацией растворенного вещества в объем с более высокой концентрацией растворенного вещества называется осмотическим потоком. В растениях это влечет за собой перемещение воды из раствора с низкой концентрацией вне клетки в вакуоль клетки . [ необходима цитата ]
Осмос — это процесс, при котором вода перетекает из объема с низкой концентрацией растворенного вещества (осмолярностью) [5] в соседнюю область с более высокой концентрацией растворенного вещества до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между двумя областями. [6] Обычно он сопровождается благоприятным увеличением энтропии растворителя . Все клетки окружены липидной двухслойной клеточной мембраной, которая обеспечивает поток воды в клетку и из нее, ограничивая при этом поток растворенных веществ. Когда клетка находится в гипертоническом растворе, вода вытекает из клетки, что уменьшает объем клетки. Когда клетка находится в гипотоническом растворе, вода поступает в мембрану и увеличивает объем клетки, тогда как в изотоническом растворе вода поступает в клетку и из нее с одинаковой скоростью. [4]
Тургидность — это точка, в которой мембрана клетки давит на клеточную стенку, что происходит, когда тургорное давление высокое. Когда у клетки низкое тургорное давление, она вялая. У растений это проявляется в виде увядших анатомических структур. Это более конкретно известно как плазмолиз. [7]
Объем и геометрия клетки влияют на величину тургорного давления и на то, как оно может влиять на пластичность клеточной стенки. Исследования показали, что более мелкие клетки испытывают более сильное упругое изменение по сравнению с более крупными клетками. [3]
Давление тургора также играет ключевую роль в росте растительных клеток, когда клеточная стенка подвергается необратимому расширению из-за силы давления тургора, а также структурных изменений в клеточной стенке, которые изменяют ее растяжимость. [8]
Давление тургора внутри клеток регулируется осмосом, и это также заставляет клеточную стенку расширяться во время роста. Наряду с размером, жесткость клетки также обусловлена давлением тургора; более низкое давление приводит к увяданию клетки или структуры растения (например, листа, стебля). Одним из механизмов в растениях, регулирующих давление тургора, является полупроницаемая мембрана клетки, которая позволяет только некоторым растворенным веществам перемещаться в клетку и из нее, поддерживая минимальное давление. Другие механизмы включают транспирацию , которая приводит к потере воды и снижению тургесцентности в клетках. [9] Давление тургора также является важным фактором для транспорта питательных веществ по всему растению. Клетки одного и того же организма могут иметь разное давление тургора по всей структуре организма. У сосудистых растений давление тургора отвечает за апикальный рост таких элементов, как кончики корней [10] и пыльцевые трубки . [11]
Транспортные белки , которые перекачивают растворенные вещества в клетку, могут регулироваться давлением тургора клетки. Более низкие значения позволяют увеличить перекачку растворенных веществ, что в свою очередь увеличивает осмотическое давление. Эта функция важна как реакция растения в условиях засухи [12] (поскольку поддерживается давление тургора), а также для клеток, которым необходимо накапливать растворенные вещества (например, развивающиеся плоды ). [13]
Было зафиксировано, что лепестки Gentiana kochiana и Kalanchoe blossfeldiana цветут за счет летучего тургорного давления клеток на адаксиальной поверхности растения . [11] Во время таких процессов, как раскрытие пыльника , было замечено, что высыхание клеток эндотеция вызывает силу изгиба наружу, которая приводит к высвобождению пыльцы. Это означает, что в этих структурах наблюдается более низкое тургорное давление из-за того, что они обезвожены. Пыльцевые трубки — это клетки, которые удлиняются, когда пыльца попадает на рыльце , на кончике запястья. Эти клетки довольно быстро подвергаются росту кончика из-за увеличения тургорного давления. Пыльцевая трубка лилий имеет среднее тургорное давление 0,21 МПа при росте во время этого процесса. [14]
В таких фруктах, как Impatiens parviflora , Oxalia acetosella и Ecballium elaterium , тургорное давление является методом, с помощью которого семена рассеиваются. [15] В Ecballium elaterium , или брызгающем огурце, тургорное давление нарастает в фрукте до такой степени, что он агрессивно отделяется от стебля, и семена и вода разбрызгиваются повсюду, когда фрукт падает на землю. Тургорное давление внутри плода колеблется от 0,003 до 1,0 МПа. [16]
Обычно говорят, что действие тургорного давления на растяжимые клеточные стенки является движущей силой роста внутри клетки. [17] Увеличение тургорного давления вызывает расширение клеток и расширение апикальных клеток, пыльцевых трубок и других растительных структур, таких как кончики корней. Расширение клеток и увеличение тургорного давления происходит из-за внутренней диффузии воды в клетку, а тургорное давление увеличивается из-за увеличения объема вакуолярного сока . Тургорное давление растущей корневой клетки может достигать 0,6 МПа, что более чем в три раза больше, чем у автомобильной шины. Эпидермальные клетки в листе могут иметь давление в диапазоне от 1,5 до 2,0 МПа. [18] Эти высокие давления могут объяснить, почему растения могут расти сквозь асфальт и другие твердые поверхности. [17]
Тургидность наблюдается в клетке, где клеточная мембрана прижимается к клеточной стенке. У некоторых растений клеточные стенки ослабевают быстрее, чем вода может пройти через мембрану, что приводит к клеткам с более низким давлением тургора. [3]
Давление тургора внутри устьиц регулирует, когда устьица могут открываться и закрываться, что играет роль в скорости транспирации растения. Это также важно, поскольку эта функция регулирует потерю воды внутри растения. Более низкое давление тургора может означать, что клетка имеет низкую концентрацию воды, и закрытие устьиц поможет сохранить воду. Высокое давление тургора держит устьица открытыми для газообмена, необходимого для фотосинтеза. [9]
Был сделан вывод, что потеря тургорного давления в листьях Mimosa pudica ответственна за реакцию растения при прикосновении. Было замечено, что другие факторы, такие как изменения осмотического давления, сокращение протоплазмы и увеличение клеточной проницаемости , влияют на эту реакцию. Также было зафиксировано, что тургорное давление различно в верхних и нижних клетках подушки растения, а перемещение ионов калия и кальция по клеткам вызывает увеличение тургорного давления. При прикосновении подушка активируется и выделяет сократительные белки, что, в свою очередь, увеличивает тургорное давление и закрывает листья растения. [19]
Как уже говорилось ранее, тургорное давление может быть обнаружено и у других организмов, помимо растений, и может играть большую роль в развитии, движении и природе этих организмов.
У грибов тургорное давление было отмечено как большой фактор проникновения в субстрат . У таких видов, как Saprolegnia ferax, Magnaporthe grisea и Aspergillus oryzae , в их гифах наблюдалось огромное тургорное давление . Исследование показало, что они могут проникать в такие вещества, как растительные клетки , и синтетические материалы, такие как поливинилхлорид . [20] При наблюдении за этим явлением отмечается, что инвазивный рост гиф обусловлен тургорным давлением, а также коферментами, выделяемыми грибами для проникновения в указанные субстраты. [21] Рост гиф напрямую связан с тургорным давлением, и рост замедляется по мере снижения тургорного давления. У Magnaporthe grisea наблюдалось давление до 8 МПа. [22]
Некоторые протисты не имеют клеточных стенок и не могут испытывать тургорное давление. Эти немногие протисты используют свою сократительную вакуоль для регулирования количества воды внутри клетки. Клетки протистов избегают лизиса в гипотоническом растворе, используя вакуоль, которая выкачивает воду из клеток для поддержания осмотического равновесия. [23]
Тургорное давление не наблюдается в клетках животных , поскольку у них отсутствует клеточная стенка. У организмов с клеточными стенками клеточная стенка предотвращает лизис клетки под действием высокого тургорного давления. [1]
У диатомовых водорослей Heterokontophyta есть полифилетические тургор-устойчивые клеточные стенки. На протяжении всего жизненного цикла этих организмов тщательно контролируемое тургорное давление отвечает за расширение клеток и высвобождение спермы, но не за такие процессы, как рост щетинок . [24]
Газовакулятивные [ проверьте написание ] цианобактерии обычно ответственны за цветение воды . Они обладают способностью плавать из-за накопления газов внутри их вакуолей, а роль тургорного давления и его влияние на емкость этих вакуолей были описаны в различных научных работах. [25] [26] Отмечено, что чем выше тургорное давление, тем ниже емкость газовых вакуолей у разных цианобактерий. Эксперименты, используемые для корреляции осмоса и тургорного давления у прокариот, были использованы для того, чтобы показать, как диффузия растворенных веществ в клетку влияет на тургорное давление внутри клетки. [27]
При измерении тургорного давления в растениях необходимо учитывать множество факторов. Обычно утверждается, что полностью тургорные клетки имеют тургорное давление, равное тургорному давлению клетки, а вялые клетки имеют значение, равное или близкое к нулю. Другие клеточные механизмы, которые следует учитывать, включают протопласт , растворенные вещества в протопласте (потенциал растворенного вещества), скорость транспирации клетки и натяжение клеточных стенок. Измерение ограничено в зависимости от используемого метода, некоторые из которых изучаются и объясняются ниже. Не все методы можно использовать для всех организмов из-за размера или других свойств. Например, диатомовые водоросли не обладают теми же свойствами, что и растения, что накладывает ограничения на методы, которые можно использовать для определения тургорного давления. [28]
Единицы измерения тургорного давления не зависят от мер, используемых для вывода его значений. Обычные единицы включают бары , МПа или ньютоны на квадратный метр. 1 бар равен 0,1 МПа. [29]
Давление тургора можно вывести, когда общий водный потенциал , Ψ w , и осмотический потенциал , Ψ s , известны в уравнении водного потенциала. [30] Эти уравнения используются для измерения общего водного потенциала растения с использованием таких переменных, как матричный потенциал, осмотический потенциал, потенциал давления, гравитационные эффекты и давление тургора. [31] После вычисления разницы между Ψ s и Ψ w , получается значение давления тургора. При использовании этого метода гравитация и матричный потенциал считаются незначительными, поскольку их значения, как правило, либо отрицательны, либо близки к нулю. [30]
Техника бомбы давления была разработана Шоландером и др., рассмотрена Тайри и Хаммелом в их публикации 1972 года, чтобы проверить движение воды через растения. Прибор используется для измерения давления тургора путем помещения листа (с прикрепленным стеблем) в закрытую камеру, куда по частям добавляется сжатый газ. Измерения проводятся, когда сок ксилемы появляется из поверхности среза и в точке, где он не накапливается или не возвращается обратно в поверхность среза. [32]
Атомно-силовые микроскопы используют тип сканирующей зондовой микроскопии (SPM). Небольшие зонды вводятся в интересующую область, а пружина внутри зонда измеряет значения посредством смещения. [33] Этот метод может использоваться для измерения тургорного давления организмов. При использовании этого метода дополнительная информация, такая как уравнения механики сплошной среды , кривые глубины одиночной силы и геометрия клеток, может использоваться для количественной оценки тургорного давления в заданной области (обычно в клетке).
Первоначально эта машина использовалась для измерения отдельных клеток водорослей , но теперь ее можно использовать и для образцов с более крупными клетками. Обычно ее используют для высших растительных тканей, но для измерения тургорного давления она не использовалась, пока Хюскен и Циммерман не усовершенствовали этот метод. [34] Датчики давления измеряют тургорное давление путем смещения. Стеклянная микрокапиллярная трубка вставляется в клетку, и все, что клетка выделяет в трубку, наблюдается через микроскоп. Затем присоединенное устройство измеряет, какое давление требуется для того, чтобы протолкнуть выброс обратно в клетку. [32]
Они используются для точной количественной оценки измерений более мелких клеток. В эксперименте Вебера, Смита и коллег отдельные клетки томата были сжаты между микроманипуляционным зондом и стеклом, чтобы позволить микрокапилляру зонда давления определить тургорное давление клетки. [35]
Было замечено, что значение Ψ w уменьшается по мере того, как клетка становится более обезвоженной, [30] , но ученые размышляли, будет ли это значение продолжать уменьшаться, но никогда не упадет до нуля, или значение может быть меньше нуля. Были исследования [36] [37] , которые показывают, что отрицательное давление клеток может существовать в ксерофитных растениях, но статья MT Tyree исследует, возможно ли это, или вывод основан на неверно истолкованных данных. Он приходит к выводу, что утверждения об отрицательных значениях давления тургора были неверными и возникли из-за неправильной категоризации «связанной» и «свободной» воды в клетке. Анализируя изотермы апопластной и симпластной воды, он показывает, что отрицательное давление тургора не может присутствовать в засушливых растениях из-за чистой потери воды образцом во время засухи. Несмотря на этот анализ и интерпретацию данных, отрицательные значения давления тургора все еще используются в научном сообществе. [38]
Гипотеза, представленная М. Гарольдом и коллегами, предполагает, что рост кончика у высших растений амебный по своей природе и не вызван тургорным давлением, как широко распространено мнение, что означает, что расширение вызвано актиновым цитоскелетом в этих растительных клетках. Подразумевается, что регулирование роста клеток вызывается цитоплазматическими микротрубочками, которые контролируют ориентацию целлюлозных фибрилл, которые откладываются в соседнюю клеточную стенку и приводят к росту. У растений клетки окружены клеточными стенками и нитевидными белками, которые удерживают и регулируют рост и форму растительной клетки. Сделан вывод, что низшие растения растут посредством апикального роста, который отличается тем, что клеточная стенка расширяется только на одном конце клетки. [39]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )