stringtranslate.com

Базовая пара

Химическая структура пар оснований ДНК

Пара оснований ( п.н. ) — это фундаментальная единица двухцепочечных нуклеиновых кислот , состоящая из двух нуклеиновых оснований , связанных друг с другом водородными связями . Они образуют строительные блоки двойной спирали ДНК и участвуют в складчатой ​​структуре как ДНК, так и РНК . Продиктованные специфическими паттернами водородных связей , пары оснований «Уотсон-Крик» (или «Уотсон-Крик-Франклин») ( гуанин - цитозин и аденин - тимин ) [1] позволяют спирали ДНК поддерживать регулярную спиральную структуру, которая тонко зависит от структуры водородных связей. по его нуклеотидной последовательности . [2] Комплементарный характер этой парной структуры обеспечивает избыточную копию генетической информации , закодированной в каждой нити ДНК. Регулярная структура и избыточность данных, обеспечиваемая двойной спиралью ДНК, делают ДНК хорошо подходящей для хранения генетической информации, в то время как спаривание оснований между ДНК и входящими нуклеотидами обеспечивает механизм, с помощью которого ДНК- полимераза реплицирует ДНК, а РНК-полимераза транскрибирует ДНК в РНК. Многие ДНК-связывающие белки могут распознавать определенные закономерности спаривания оснований, которые идентифицируют определенные регуляторные области генов.

Внутримолекулярные пары оснований могут встречаться в составе одноцепочечных нуклеиновых кислот. Это особенно важно в молекулах РНК (например, транспортных РНК ), где пары оснований Уотсона-Крика (гуанин-цитозин и аденин- урацил ) допускают образование коротких двухцепочечных спиралей и широкий спектр взаимодействий, не относящихся к Уотсону-Крику. (например, G–U или A–A) позволяют РНК сворачиваться в широкий спектр специфических трехмерных структур . Кроме того, спаривание оснований между транспортной РНК (тРНК) и информационной РНК (мРНК) формирует основу для событий молекулярного распознавания , которые приводят к тому, что нуклеотидная последовательность мРНК транслируется в аминокислотную последовательность белков через генетический код .

Размер отдельного гена или всего генома организма часто измеряется в парах оснований, поскольку ДНК обычно двухцепочечная. Следовательно, общее количество пар оснований равно числу нуклеотидов в одной из цепей (за исключением некодирующих одноцепочечных участков теломер ) . По оценкам, гаплоидный геном человека (23 хромосомы ) имеет длину около 3,2 миллиарда оснований и содержит 20 000–25 000 различных генов, кодирующих белки. [3] [4] [5] Килобаза (кб) — единица измерения в молекулярной биологии , равная 1000 парам оснований ДНК или РНК . [6] Общее количество пар оснований ДНК на Земле оценивается в 5,0 × 10.37 весом 50 миллиардов тонн . [7] Для сравнения , общая масса биосферыоценивается в 4  TtC (триллион тонн углерода ). [8]

Водородная связь и стабильность

Вверху: пара оснований GC с тремя водородными связями . Внизу: пара оснований АТ с двумя водородными связями. Нековалентные водородные связи между основаниями показаны пунктирными линиями. Волнистые линии обозначают соединение с пентозным сахаром и указывают в направлении малой бороздки.

Водородная связь — это химическое взаимодействие, лежащее в основе описанных выше правил спаривания оснований. Соответствующее геометрическое соответствие доноров и акцепторов водородных связей позволяет стабильно образовывать только «правильные» пары. ДНК с высоким содержанием GC более стабильна, чем ДНК с низким содержанием GC. Однако важно отметить, что стэкинг-взаимодействия в первую очередь ответственны за стабилизацию двойной спиральной структуры; Вклад спаривания оснований Уотсона-Крика в глобальную структурную стабильность минимален, но его роль в специфичности, лежащей в основе комплементарности, напротив, имеет максимальное значение, поскольку это лежит в основе зависимых от матрицы процессов центральной догмы (например, репликации ДНК ). [9]

Более крупные азотистые основания , аденин и гуанин, относятся к классу химических структур с двойным кольцом, называемых пуринами ; меньшие азотистые основания, цитозин и тимин (и урацил), являются членами класса однокольцевых химических структур, называемых пиримидинами . Пурины комплементарны только пиримидинам: пары пиримидин-пиримидин энергетически невыгодны, поскольку молекулы расположены слишком далеко друг от друга для установления водородной связи; Пурин-пуриновые пары энергетически невыгодны, поскольку молекулы расположены слишком близко, что приводит к перекрывающемуся отталкиванию. Спаривание пурин-пиримидиновых оснований AT, GC или UA (в РНК) приводит к правильной структуре дуплекса. Единственными другими пурин-пиримидиновыми парами могут быть AC, GT и UG (в РНК); эти пары являются несовпадениями, поскольку структуры доноров и акцепторов водорода не совпадают. Спаривание GU с двумя водородными связями действительно встречается в РНК довольно часто (см. Пара оснований колебания ).

Парные молекулы ДНК и РНК сравнительно стабильны при комнатной температуре, но две нуклеотидные цепи разделяются при температуре выше точки плавления , которая определяется длиной молекул, степенью неправильного спаривания (если таковое имеется) и содержанием GC. Более высокое содержание GC приводит к более высоким температурам плавления; поэтому неудивительно, что геномы экстремофильных организмов, таких как Thermus thermophilus, особенно богаты GC. И наоборот, области генома, которые необходимо часто разделять — например, промоторные области часто транскрибируемых генов — сравнительно бедны GC (например, см. вставку TATA ). Содержание GC и температуру плавления также необходимо учитывать при разработке праймеров для реакций ПЦР . [ нужна цитата ]

Примеры

Следующие последовательности ДНК иллюстрируют парные двухцепочечные структуры. По соглашению верхняя цепь записывается от 5'-конца к 3'-концу ; таким образом, нижняя цепь записывается от 3' до 5'.

Последовательность ДНК, спаренная основаниями:
ATCGATTGAGCTCTAGCG
TAGCTAACTCGAGATCGC
Соответствующая последовательность РНК, в которой урацил заменен на тимин в цепи РНК:
AUCGAUUGAGCUCUAGCG
UAGCUAACUCGAGAUCGC

Базовые аналоги и интеркалаторы

Химические аналоги нуклеотидов могут занять место собственных нуклеотидов и установить неканоническое спаривание оснований, что приводит к ошибкам (в основном точечным мутациям ) в репликации и транскрипции ДНК . Это связано с их изостерическим химическим составом. Одним из распространенных аналогов мутагенных оснований является 5-бромурацил , который напоминает тимин, но может образовывать пару оснований с гуанином в его енольной форме. [10]

Другие химические вещества, известные как интеркаляторы ДНК , встраиваются в зазор между соседними основаниями на одной цепи и вызывают мутации сдвига рамки считывания , «маскируясь» под основание, заставляя механизм репликации ДНК пропускать или вставлять дополнительные нуклеотиды в интеркалированный сайт. Большинство интеркаляторов представляют собой крупные полиароматические соединения и являются известными или предполагаемыми канцерогенами . Примеры включают бромид этидия и акридин . [11] [ нужна ссылка ]

Ремонт несоответствия

Несовпадающие пары оснований могут возникать в результате ошибок репликации ДНК и в качестве промежуточных продуктов во время гомологичной рекомбинации . Процесс репарации ошибочных спариваний обычно должен распознавать и правильно восстанавливать небольшое количество неправильных пар оснований в длинной последовательности нормальных пар оснований ДНК. Для исправления несоответствий, образовавшихся во время репликации ДНК, было разработано несколько различных процессов восстановления, позволяющих различать матричную цепь и вновь образованную цепь, так что удаляется только вновь вставленный неправильный нуклеотид (во избежание возникновения мутации). [12] Белки, используемые для восстановления несоответствий во время репликации ДНК, а также клиническое значение дефектов в этом процессе описаны в статье « Репарация несоответствий ДНК ». Процесс исправления ошибочных пар при рекомбинации описан в статье «Конверсия генов» .

Измерения длины

Схематическая кариограмма человека. Синяя шкала слева от каждой пары ядерных хромосом (а также митохондриальный геном внизу слева) показывает ее длину в единицах мегапар оснований.

Для описания длины молекулы D/R NA обычно используются следующие сокращения :

Для одноцепочечной ДНК/РНК используются единицы нуклеотидов , сокращенно nt (или knt, Mnt, Gnt), поскольку они не спарены. Чтобы различать единицы компьютерной памяти и базы, для пар оснований можно использовать kbp, Mbp, Gbp и т. д.

Сантиморган также часто используется для обозначения расстояния вдоль хромосомы, но количество пар оснований, которым он соответствует, широко варьируется . В геноме человека сентиморган составляет около 1 миллиона пар оснований. [14] [15]

Неестественная пара оснований (UBP)

Неестественная пара оснований (UBP) — это спроектированная субъединица (или азотистое основание ) ДНК , созданная в лаборатории и не встречающаяся в природе. Были описаны последовательности ДНК, которые используют вновь созданные нуклеиновые основания для образования третьей пары оснований в дополнение к двум парам оснований, обнаруженным в природе: AT ( аденин - тимин ) и GC ( гуанин - цитозин ). Несколько исследовательских групп искали третью пару оснований ДНК, в том числе команды под руководством Стивена А. Беннера , Филиппа Марлиера, Флойда Э. Ромесберга и Ичиро Хирао. [16] Сообщалось о некоторых новых парах оснований, основанных на альтернативных водородных связях, гидрофобных взаимодействиях и координации металлов. [17] [18] [19] [20]

В 1989 году Стивен Беннер (тогда работавший в Швейцарском федеральном технологическом институте в Цюрихе) и его команда начали использовать модифицированные формы цитозина и гуанина в молекулах ДНК in vitro . [21] Нуклеотиды, кодирующие РНК и белки, были успешно реплицированы in vitro . С тех пор команда Беннера пытается создать ячейки, которые смогут создавать зарубежные базы с нуля, устраняя необходимость в сырье. [22]

В 2002 году группа Ичиро Хирао в Японии разработала неестественную пару оснований между 2-амино-8-(2-тиенил)пурином (s) и пиридин-2-оном (y), которая участвует в транскрипции и трансляции, для сайт-специфических включение нестандартных аминокислот в белки. [23] В 2006 году они создали 7-(2-тиенил)имидазо[4,5-b]пиридин (Ds) и пиррол-2-карбальдегид (Pa) в качестве третьей пары оснований для репликации и транскрипции. [24] Впоследствии Ds и 4-[3-(6-аминогексанамидо)-1-пропинил]-2-нитропиррол (Px) были обнаружены как высокоточная пара при ПЦР-амплификации. [25] [26] В 2013 году они применили пару Ds-Px для генерации аптамеров ДНК путем селекции in vitro (SELEX) и продемонстрировали, что расширение генетического алфавита значительно увеличивает сродство аптамеров ДНК к белкам-мишеням. [27]

В 2012 году группа американских ученых во главе с Флойдом Ромесбергом, химиком-биологом из Исследовательского института Скриппса в Сан-Диего, Калифорния, опубликовала информацию о том, что его команда разработала неестественную пару оснований (UBP). [19] Два новых искусственных нуклеотида или пары неестественных оснований (UBP) были названы d5SICS и dNaM . С технической точки зрения, эти искусственные нуклеотиды , несущие гидрофобные азотистые основания , имеют два слитых ароматических кольца , которые образуют комплекс (d5SICS – dNaM) или пару оснований в ДНК. [22] [28] Его команда разработала множество шаблонов in vitro или «пробирок», содержащих неестественную пару оснований, и они подтвердили, что она эффективно реплицируется с высокой точностью практически во всех контекстах последовательностей с использованием современных стандартных методов in vitro , а именно ПЦР-амплификация ДНК и приложения на основе ПЦР. [19] Их результаты показывают, что для ПЦР и приложений на основе ПЦР неестественная пара оснований d5SICS–dNaM функционально эквивалентна природной паре оснований, а в сочетании с двумя другими природными парами оснований, используемыми всеми организмами, A–T и G – C, они предоставляют полностью функциональный и расширенный шестибуквенный «генетический алфавит». [28]

В 2014 году та же команда из Научно-исследовательского института Скриппса сообщила, что они синтезировали участок кольцевой ДНК, известный как плазмида, содержащую природные пары оснований TA и CG, а наиболее эффективная лаборатория UBP Ромесберга разработала и вставила его в клетки обычной бактерии. E. coli , которая успешно воспроизводила неестественные пары оснований в нескольких поколениях. [16] Трансфекция не препятствовала росту клеток E. coli и не выявила признаков потери неестественных пар оснований из-за естественных механизмов репарации ДНК . Это первый известный пример передачи живым организмом расширенного генетического кода последующим поколениям. [28] [29] Ромесберг сказал, что он и его коллеги создали 300 вариантов, чтобы усовершенствовать конструкцию нуклеотидов, которые будут достаточно стабильными и будут воспроизводиться так же легко, как и естественные, при делении клеток. Частично это было достигнуто за счет добавления вспомогательного гена водорослей , который экспрессирует переносчик нуклеотид-трифосфата , который эффективно импортирует трифосфаты как d5SICSTP, так и dNaMTP в бактерии E. coli . [28] Затем естественные пути репликации бактерий используют их для точной репликации плазмиды , содержащей d5SICS–dNaM. Другие исследователи были удивлены тем, что бактерии воспроизвели эти субъединицы ДНК, созданные человеком. [30]

Успешное включение третьей пары оснований является значительным прорывом на пути к значительному расширению числа аминокислот , которые могут кодироваться ДНК, с существующих 20 аминокислот до теоретически возможных 172, тем самым расширяя возможности живых организмов по производить новые белки . [16] Искусственные нити ДНК пока ничего не кодируют, но ученые предполагают, что они могут быть разработаны для производства новых белков, которые могут найти промышленное или фармацевтическое применение. [31] Эксперты заявили, что синтетическая ДНК, включающая неестественную пару оснований, повышает вероятность существования форм жизни, основанных на другом коде ДНК. [30] [31]

Неканоническое спаривание оснований

Помимо канонического спаривания, некоторые условия могут также благоприятствовать спариванию оснований с альтернативной ориентацией оснований, а также количеством и геометрией водородных связей. Эти пары сопровождаются изменениями формы локального позвоночника. [ нужна цитата ]

Наиболее распространенным из них является колебательное спаривание оснований , которое происходит между тРНК и мРНК в положении третьего основания многих кодонов во время транскрипции [33] и во время зарядки тРНК некоторыми тРНК-синтетазами . [34] Они также наблюдались во вторичных структурах некоторых последовательностей РНК. [35]

Кроме того, спаривание оснований Хугстина (обычно обозначаемое как A•U/T и G•C) может существовать в некоторых последовательностях ДНК (например, динуклеотидах CA и TA) в динамическом равновесии со стандартным спариванием Уотсона-Крика. [32] Они также наблюдались в некоторых комплексах белок-ДНК. [36]

Помимо этих альтернативных пар оснований, во вторичной и третичной структуре РНК наблюдается широкий спектр водородных связей основания-основания. [37] Эти связи часто необходимы для точной и сложной формы РНК, а также для ее связывания с партнерами по взаимодействию. [37]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Спенсер М (10 января 1959 г.). «Стереохимия дезоксирибонуклеиновой кислоты. II. Пары оснований с водородной связью». Акта Кристаллографика . 12 (1): 66–71. дои : 10.1107/S0365110X59000160. ISSN  0365-110X.
  2. ^ Журкин В.Б., Толсторуков М.Ю., Сюй Ф, Коласанти А.В., Олсон В.К. (2005). «Последовательность-зависимая изменчивость B-ДНК». Конформация ДНК и транскрипция . стр. 18–34. дои : 10.1007/0-387-29148-2_2. ISBN 978-0-387-25579-8.
  3. ^ Моран Лос-Анджелес (24 марта 2011 г.). «Общий размер человеческого генома, скорее всего, составит ~3200 МБ». Sandwalk.blogspot.com . Проверено 16 июля 2012 г.
  4. ^ «Конечная длина генома человека составляет 2,86 Гб» . Стратегическая геномика.com. 12 июня 2006 г. Проверено 16 июля 2012 г.
  5. ^ Международный консорциум по секвенированию генома человека (октябрь 2004 г.). «Завершение эухроматической последовательности генома человека». Природа . 431 (7011): 931–945. Бибкод : 2004Natur.431..931H. дои : 10.1038/nature03001 . ПМИД  15496913.
  6. ^ Кокберн А.Ф., Ньюкирк М.Дж., Фиртель Р.А. (декабрь 1976 г.). «Организация генов рибосомальной РНК Dictyostelium discoideum: картирование нетранскрибируемых спейсерных областей». Клетка . 9 (4, ч. 1): 605–613. дои : 10.1016/0092-8674(76)90043-X. PMID  1034500. S2CID  31624366.
  7. ^ Нувер Р. (18 июля 2015 г.). «Подсчитаем всю ДНК на Земле». Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Проверено 18 июля 2015 г.
  8. ^ «Биосфера: разнообразие жизни». Аспенский институт глобальных изменений . Базальт, Колорадо. Архивировано из оригинала 10 ноября 2014 г. Проверено 19 июля 2015 г.
  9. ^ Яковчук П, Протозанова Е, Франк-Каменецкий, доктор медицинских наук (30 января 2006 г.). «Вклад укладки оснований и спаривания оснований в термическую стабильность двойной спирали ДНК». Исследования нуклеиновых кислот . 34 (2): 564–574. дои : 10.1093/nar/gkj454. ПМЦ 1360284 . ПМИД  16449200. 
  10. ^ Траутнер Т.А., Шварц М.Н., Корнберг А. (март 1962 г.). «Ферментативный синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты. X. Влияние бромурациловых замен на репликацию». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 48 (3): 449–455. дои : 10.1073/pnas.48.3.449 . ПМК 220799 . ПМИД  13922323. 
  11. ^ Кребс Дж. Э., Гольдштейн Э. С., Килпатрик С. Т., Левин Б. (2018). «Гены представляют собой ДНК и кодируют РНК и полипептиды». Гены Левина XII (12-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. п. 12. ISBN 978-1-284-10449-3. Каждое мутагенное событие в присутствии акридина приводит к добавлению или удалению одной пары оснований.
  12. ↑ Компакт-диск Патнэма (сентябрь 2021 г.). «Дискриминация цепей при восстановлении несоответствия ДНК». Восстановление ДНК . 105 : 103161. doi : 10.1016/j.dnarep.2021.103161. ПМЦ 8785607 . ПМИД  34171627. 
  13. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Морган Д., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (декабрь 2014 г.). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Нью-Йорк/Абингдон: Garland Science, Taylor & Francisco Group. п. 177. ИСБН 978-0-8153-4432-2.
  14. ^ "NIH ORDR - Глоссарий - C" . Rarediseases.info.nih.gov. Архивировано из оригинала 17 июля 2012 г. Проверено 16 июля 2012 г.
  15. ^ Скотт М.П., ​​Мацудайра П., Лодиш Х., Дарнелл Дж., Зипурски Л., Кайзер К.А., Берк А., Кригер М. (2004). Молекулярно-клеточная биология (Пятое изд.). Сан-Франциско: WH Freeman. п. 396. ИСБН 978-0-7167-4366-8. ...у человека 1 сантиморган в среднем представляет собой расстояние примерно 7,5x10 5 пар оснований.
  16. ^ abc Fikes BJ (8 мая 2014 г.). «Жизнь, созданная с использованием расширенного генетического кода». Сан-Диего Юнион Трибьюн . Архивировано из оригинала 9 мая 2014 года . Проверено 8 мая 2014 г.
  17. ^ Ян З, Чен Ф, Альварадо Дж.Б., Беннер С.А. (сентябрь 2011 г.). «Амплификация, мутация и секвенирование шестибуквенной синтетической генетической системы». Журнал Американского химического общества . 133 (38): 15105–15112. дои : 10.1021/ja204910n. ПМЦ 3427765 . ПМИД  21842904. 
  18. ^ Ямасигэ Р., Кимото М., Такезава Ю., Сато А., Мицуи Т., Ёкояма С., Хирао I (март 2012 г.). «Высокоспецифичные системы неприродных пар оснований в качестве третьей пары оснований для ПЦР-амплификации». Исследования нуклеиновых кислот . 40 (6): 2793–2806. дои : 10.1093/nar/gkr1068. ПМЦ 3315302 . ПМИД  22121213. 
  19. ^ abc Малышев Д.А., Дхами К., Куах Х.Т., Лавернь Т., Ордуханян П., Торкамани А., Ромесберг Ф.Е. (июль 2012 г.). «Эффективная и независимая от последовательности репликация ДНК, содержащей третью пару оснований, создает функциональный шестибуквенный генетический алфавит». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (30): 12005–12010. Бибкод : 2012PNAS..10912005M. дои : 10.1073/pnas.1205176109 . ПМК 3409741 . ПМИД  22773812. 
  20. ^ Такезава Ю., Мюллер Дж., Сионоя М. (05.05.2017). «Искусственное спаривание оснований ДНК, опосредованное различными ионами металлов». Химические письма . 46 (5): 622–633. дои : 10.1246/кл.160985 . ISSN  0366-7022.
  21. ^ Свитцер С., Морони С.Э., Беннер С.А. (1989). «Ферментативное включение новой пары оснований в ДНК и РНК». Варенье. хим. Соц . 111 (21): 8322–8323. дои : 10.1021/ja00203a067.
  22. ^ ab Callaway E (7 мая 2014 г.). «Ученые создали первый живой организм с «искусственной» ДНК». Новости природы . Хаффингтон Пост . Проверено 8 мая 2014 г.
  23. ^ Хирао И, Оцуки Т, Фудзивара Т, Мицуи Т, Ёкогава Т, Окуни Т и др. (февраль 2002 г.). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Природная биотехнология . 20 (2): 177–182. дои : 10.1038/nbt0202-177. PMID  11821864. S2CID  22055476.
  24. ^ Хирао И., Кимото М., Мицуи Т., Фудзивара Т., Каваи Р., Сато А. и др. (сентябрь 2006 г.). «Неестественная гидрофобная система пар оснований: сайт-специфическое включение аналогов нуклеотидов в ДНК и РНК». Природные методы . 3 (9): 729–735. дои : 10.1038/nmeth915. PMID  16929319. S2CID  6494156.
  25. ^ Кимото М., Каваи Р., Мицуи Т., Ёкояма С., Хирао I (февраль 2009 г.). «Неестественная система пар оснований для эффективной ПЦР-амплификации и функционализации молекул ДНК». Исследования нуклеиновых кислот . 37 (2): е14. дои : 10.1093/нар/gkn956. ПМЦ 2632903 . ПМИД  19073696. 
  26. ^ Ямасигэ Р., Кимото М., Такезава Ю., Сато А., Мицуи Т., Ёкояма С., Хирао I (март 2012 г.). «Высокоспецифичные системы неприродных пар оснований в качестве третьей пары оснований для ПЦР-амплификации». Исследования нуклеиновых кислот . 40 (6): 2793–2806. дои : 10.1093/nar/gkr1068. ПМЦ 3315302 . ПМИД  22121213. 
  27. ^ Кимото М., Ямасигэ Р., Мацунага К., Ёкояма С., Хирао I (май 2013 г.). «Поколение аптамеров ДНК с высоким сродством с использованием расширенного генетического алфавита». Природная биотехнология . 31 (5): 453–457. дои : 10.1038/nbt.2556. PMID  23563318. S2CID  23329867.
  28. ^ abcd Малышев Д.А., Дхами К., Лавернь Т., Чен Т., Дай Н., Фостер Дж.М. и др. (май 2014 г.). «Полусинтетический организм с расширенным генетическим алфавитом». Природа . 509 (7500): 385–388. Бибкод : 2014Natur.509..385M. дои : 10.1038/nature13314. ПМК 4058825 . ПМИД  24805238. 
  29. ^ Образец I (7 мая 2014 г.). «Первые формы жизни, передавшие искусственную ДНК, созданную американскими учеными». Хранитель . Проверено 8 мая 2014 г.
  30. ^ ab «Ученые создали первый живой организм, содержащий искусственную ДНК». Журнал "Уолл Стрит . Фокс Ньюс. 8 мая 2014 года . Проверено 8 мая 2014 г.
  31. ^ аб Поллак А (7 мая 2014 г.). «Ученые добавляют буквы в алфавит ДНК, вселяя надежду и страх». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 8 мая 2014 г.
  32. ^ аб Николова Е.Н., Ким Э., Уайз А.А., О'Брайен П.Дж., Андрисиоаи I, Аль-Хашими Х.М. (февраль 2011 г.). «Переходные пары оснований Хугстина в канонической дуплексной ДНК». Природа . 470 (7335): 498–502. Бибкод : 2011Natur.470..498N. дои : 10.1038/nature09775. ПМК 3074620 . ПМИД  21270796. 
  33. ^ Мерфи Ф.В., Рамакришнан В. (декабрь 2004 г.). «Структура пурин-пуриновой колебательной пары оснований в декодирующем центре рибосомы». Структурная и молекулярная биология природы . 11 (12): 1251–1252. дои : 10.1038/nsmb866. PMID  15558050. S2CID  27022506.
  34. ^ Варгас-Родригес О, Мюзье-Форсайт К (июнь 2014 г.). «Структурная биология: колебание направляет РНК на цель». Природа . 510 (7506): 480–481. дои : 10.1038/nature13502. PMID  24919145. S2CID  205239383.
  35. ^ Гарг А, Хайнеманн Ю (февраль 2018 г.). «Новая форма двойной спирали РНК, основанная на спаривании оснований G · U и C · A +». РНК . 24 (2): 209–218. дои : 10.1261/rna.064048.117. ПМЦ 5769748 . ПМИД  29122970. 
  36. ^ Айшима Дж., Гитти Р.К., Ной Дж.Э., Ган Х.Х., Шлик Т., Вольбергер С. (декабрь 2002 г.). «Пара оснований Хугстина, встроенная в неискаженную B-ДНК». Исследования нуклеиновых кислот . 30 (23): 5244–5252. дои : 10.1093/nar/gkf661. ПМЦ 137974 . ПМИД  12466549. 
  37. ^ ab Leontis NB, Westhof E (июнь 2003 г.). «Анализ мотивов РНК». Современное мнение в области структурной биологии . 13 (3): 300–308. дои : 10.1016/S0959-440X(03)00076-9. ПМИД  12831880.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме спаривания оснований .