stringtranslate.com

Эволюция размера семян

Первые семенные растения появились в конце девона 370 миллионов лет назад. Давление отбора, формирующее размер семян, обусловлено физическими и биологическими источниками, включая засуху, хищничество , конкуренцию между сеянцами , оптимальную глубину покоя и распространение .

Двойной кокос — самое большое известное семя в мире

История

Начиная с эволюции первых семенных растений ~370 миллионов лет назад, [1] было обнаружено, что наибольшее изменение размера семян произошло при расхождении голосеменных и покрытосеменных ~325 миллионов лет назад, но в целом расхождение размера семян, по-видимому, происходит относительно последовательно на протяжении эволюционного времени. [2] Было обнаружено, что масса семян филогенетически консервативна [3], при этом большинство различий в средней массе семян в пределах типов распространения семян (способов распространения) являются филогенетическими . [4] Этот тип информации дает нам подсказки о том, как эволюционировал размер семян. [2] Датирование окаменелых семян разных размеров и сравнение их с наличием возможных животных-распространителей и условиями окружающей среды того времени является еще одним методом, используемым для изучения эволюции размера семян. Условия окружающей среды, по-видимому, оказали большее влияние на эволюцию размера семян по сравнению с наличием животных-распространителей. Одним из примеров эволюции размера семян в зависимости от условий окружающей среды считается обильная, сомкнутая лесная растительность, выбирающая семена большего размера в эпоху эоцена . [5] Общего увеличения или уменьшения размера семян с течением времени не обнаружено, но вместо этого наблюдаются колебания размера семян в соответствии с условиями окружающей среды в эпоху маастрихта , палеоцена , эоцена , олигоцена , миоцена и плиоцена . [5] Сегодня мы также видим закономерность распределения размера семян и глобальных условий окружающей среды, где наибольший средний размер семян встречается в тропических лесах, а резкое уменьшение размера семян происходит во всем мире по мере изменения типа растительности на нелесной. [6]

Механизм

Современные размеры семян варьируются от 0,0001 мг в семенах орхидей до 42 килограммов (92 фунта 10 унций) в двойных кокосах. [7] [2] Более крупные семена имеют большее количество метаболических резервов в своем зародыше и эндосперме, доступных для проростка [8], чем более мелкие семена, и часто способствуют укоренению в условиях низкой доступности ресурсов. [9] Однако более мелкие семена могут производиться в больших количествах, что имеет потенциал для производства большего количества потомства и имеет лучшие шансы на то, что некоторые из семян распространятся в подходящую среду обитания. [3] Этот компромисс между размером и количеством семян [10] привел к эволюции широкого диапазона размеров и количества семян в ответ на давление отбора окружающей среды.

Избирательное давление

Ни одно отдельное событие, например, большое расхождение в филогении семенных растений, не рассматривается как причина больших расхождений в размере семян. Скорее, небольшие события, как полагают, происходят довольно последовательно во времени с незначительным эволюционным влиянием. [2]

Оттенок

Виды, растущие в затененных местах, как правило, производят более крупные семена, а виды с более крупными семенами имеют более высокую выживаемость сеянцев в условиях слабого освещения. [11] [12] [9] [8] [13] [3] [14] [15] Повышенные метаболические резервы более крупных семян позволяют первым побегам расти выше, а листьям расти шире быстрее, чтобы конкурировать за то немногое доступное солнечное освещение. [9] Несколько крупных семенных деревьев, которые встречаются в лесистых районах с закрытым пологом, таких как старовозрастные леса, - это многочисленные виды дуба , гикори , пекан и ореховые деревья.

Засуха

Мелкие семена, как полагают, преобладают в засушливых пустынных условиях. [16] В некоторых пустынных системах подавляющее большинство однолетних семян весят от нуля до двух миллиграммов. [17] Мелкий размер семян может быть благоприятной адаптацией для пустынных растений по нескольким причинам. Было обнаружено, что мелкие семена обладают способностью храниться в сухих условиях в течение нескольких лет без высыхания. Кроме того, во многих случаях в пустынях бывают дождливые сезоны, которые предоставляют возможность мелким семенам прорастать в условиях с достаточным количеством внешних ресурсов. Из-за большой важности того, что семена прорастают при наличии воды, семена часто чувствуют присутствие воды и используют ее в качестве сигнала к прорастанию. Кроме того, многие пустынные растения развили способность производить часть своих семян, чтобы не прорастать одновременно с остальными семенами растения, в качестве меры предосторожности, известной как хеджирование ставок , при котором, если большинство семян растения прорастают одновременно, а затем погибают из-за дождя, за которым следует засуха, потенциал для растения иметь успешное потомство не полностью теряется.

Хищничество

Зерноядные (те, которые питаются семенами и зернами) могут избирательно поедать либо более мелкие, либо более крупные семена, отдавая предпочтение семенам на противоположной стороне спектра. Обычно хищничество грызунов, которые избирательно питаются более крупными семенами, [18] приводит к более высокой приспособленности более мелких семян (например, кенгуровые крысы в ​​пустынных системах избирательно питаются более крупными семенами в семенном банке. [17] Аналогичным образом, иногда более мелкие семена подвергаются избирательной охоте, как, например, австралийские зерноядные муравьи, которые способны переносить только более мелкие семена. [19]

Конкурс сеянцев-саженцев

Конкуренция между сеянцами за ограниченные ресурсы может привести к селективному давлению на размер семян. В плотных слоях конкурирующих сеянцев те, что получены из более крупных семян, имеют более высокую выживаемость [8] из-за их способности быстрее отращивать более высокие побеги, более широкие листья и, таким образом, вытеснять более мелкие сеянцы за ресурсы. Проросшие сеянцы из более крупных семян также могут пережить более мелкие сеянцы, которые не могут жить так долго за счет своих запасенных запасов энергии. [9]

Оптимальная глубина покоя

Если существует селективное давление, благоприятствующее выживанию семян, зарытых глубже в почву, семена большего размера могут эволюционировать из-за их больших запасов энергии, необходимых для выхода из более глубоких глубин. [20] Одним из таких давлений, вызывающих этот тип отбора, является повторяемость пожаров (например, в прериях жар от огня может повредить или убить семена вблизи поверхности почвы, но оставить семена, зарытые глубже, невредимыми).

Рассеивание

Чем меньше семена, тем дальше они могут распространяться, что может быть полезно для избежания конкуренции с братьями и сестрами и родителем [21], а также для получения лучших шансов на то, что некоторые из семян распространятся в подходящую среду обитания. [3] Распространение также может привести к большей приспособленности в будущих поколениях, если более рассеянные особи с большей вероятностью будут перекрестно опыляться с неродственными особями, что приведет к большей генетической изменчивости. Тип распространения семян, развившийся в ходе эволюции, тесно связан с размером семян во флорах по всему миру. [22] В целом, семена размером менее 0,1 мг часто распространяются без посторонней помощи (ветер), семена размером более 100 мг часто распространяются позвоночными или водой, а семена размером от 0,1 до 100 мг распространяются самыми разными способами, включая распространение самыми разными животными. [3] [23]

Ссылки

  1. ^ Линкис, Ада; Гребер, Кай; Найт, Чарльз; Лойбнер-Мецгер, Герхард (01 июня 2010 г.). «Эволюция семян». Новый фитолог . 186 (4): 817–831. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03249.x . ISSN  1469-8137. ПМИД  20406407.
  2. ^ abcd Moles, Angela T. ; Ackerly, David D.; Webb, Campbell O.; Tweddle, John C.; Dickie, John B.; Westoby, Mark (2005-01-28). "Краткая история размера семян". Science . 307 (5709): 576–580. Bibcode :2005Sci...307..576M. doi :10.1126/science.1104863. ISSN  0036-8075. PMID  15681384. S2CID  21159683.
  3. ^ abcde Westoby, Mark; Leishman, Michelle; Lord, Janice (1996-09-30). "Сравнительная экология размера и распространения семян". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 351 (1345): 1309–1318. doi :10.1098/rstb.1996.0114. ISSN  0962-8436.
  4. ^ Лорд, Дженис; Уэстоби, Марк; Лейшман, Мишель (1995). «Размер семян и филогения в шести умеренных флорах: ограничения, консерватизм ниши и адаптация». The American Naturalist . 146 (3): 349–364. doi :10.1086/285804. JSTOR  2463112. S2CID  85147610.
  5. ^ ab Eriksson, Ove; Friis, Else Marie ; Löfgren, Per; Schemske, заместитель редактора: Douglas W. (2000). «Размер семян, размер плодов и системы рассеивания у покрытосеменных от раннего мела до позднего третичного периода». The American Naturalist . 156 (1): 47–58. doi :10.1086/303367. JSTOR  10.1086/303367. PMID  10824020. S2CID  4380232. {{cite journal}}: |first4=имеет общее название ( помощь )
  6. ^ Moles, Angela T.; Ackerly, David D.; Tweddle, John C.; Dickie, John B.; Smith, Roger; Leishman, Michelle R.; Mayfield, Margaret M.; Pitman, Andy; Wood, Jeff T. (2006). «Глобальные закономерности в размере семян». Global Ecology and Biogeography . 16 : 109–116. doi :10.1111/j.1466-8238.2006.00259.x.
  7. ^ Харпер, Дж. Л.; Ловелл, П. Х.; Мур, К. Г. (1970). «Формы и размеры семян». Ежегодный обзор экологии и систематики . 1 : 327–356. doi :10.1146/annurev.es.01.110170.001551. JSTOR  2096777.
  8. ^ abc Westoby, Mark; Jurado, Enrique; Leishman, Michelle (1992). «Сравнительная эволюционная экология размера семян». Trends in Ecology & Evolution . 7 (11): 368–372. doi :10.1016/0169-5347(92)90006-w. PMID  21236070.
  9. ^ abcd Лейшман, Мишель Р.; Райт, Ян Дж.; Моулз, Анджела Т.; Уэстоби, Марк (2000). «Эволюционная экология размера семян», в книге «Семена: экология регенерации в растительных сообществах». CABI. ISBN 9780851999470.
  10. ^ Смит, Кристофер К.; Фретвелл, Стивен Д. (1974). «Оптимальный баланс между размером и числом потомства». The American Naturalist . 108 (962): 499–506. doi :10.1086/282929. JSTOR  2459681. S2CID  84149876.
  11. ^ Saverimuttu, Tharman; Westoby, Mark (1996). «Долговечность рассады в глубокой тени в зависимости от размера семян». Journal of Ecology . 84 (5): 681–689. Bibcode : 1996JEcol..84..681S. doi : 10.2307/2261331. JSTOR  2261331.
  12. ^ Солсбери, Эдвард Дж. (1975). «Размер и масса семян в зависимости от окружающей среды». Proc. R. Soc. Lond. B. 186 ( 1083): 83–88. doi :10.1098/rspb.1974.0039. ISSN  0080-4649. S2CID  84887532.
  13. ^ Гросс, Кэтрин Л. (1984). «Влияние размера семян и формы роста на формирование сеянцев шести монокарпических многолетних растений». Журнал экологии . 72 (2): 369–387. Bibcode : 1984JEcol..72..369G. doi : 10.2307/2260053. JSTOR  2260053. S2CID  53588559.
  14. ^ Солсбери, Эдвард Джеймс (1942). Репродуктивная способность растений . G. Bell And Sons.
  15. ^ Moles, Angela T.; Westoby, Mark (2004). «От чего умирают сеянцы и каковы последствия для эволюции размера семян?». Oikos . 106 (1): 193–199. Bibcode : 2004Oikos.106..193M. doi : 10.1111/j.0030-1299.2004.13101.x. JSTOR  3548409.
  16. ^ Mazer, Susan J. (1989-02-01). "Экологические, таксономические и жизненные корреляты массы семян среди покрытосеменных растений дюн Индианы". Ecological Monographs . 59 (2): 153–175. Bibcode : 1989EcoM...59..153M. doi : 10.2307/2937284. ISSN  1557-7015. JSTOR  2937284.
  17. ^ ab Chen, Ting C.; Valone, Thomas J. (2017-07-01). «Граноядность грызунов укрепляет связи между размером семян и обилием растений в однолетнем сообществе пустыни». Journal of Vegetation Science . 28 (4): 808–814. Bibcode : 2017JVegS..28..808C. doi : 10.1111/jvs.12529. ISSN  1654-1103. S2CID  91084191.
  18. ^ Чен, Тин С.; Валоне, Томас Дж. (2017-07-01). «Граноядность грызунов укрепляет связи между размером семян и обилием растений в однолетнем сообществе пустыни». Журнал Vegetation Science . 28 (4): 808–814. Bibcode : 2017JVegS..28..808C. doi : 10.1111/jvs.12529. ISSN  1654-1103. S2CID  91084191.
  19. ^ Хьюз, Лесли; Уэстоби, Марк (1990-02-01). «Скорость удаления семян, адаптированных для распространения муравьями». Экология . 71 (1): 138–148. Bibcode : 1990Ecol...71..138H. doi : 10.2307/1940254. ISSN  1939-9170. JSTOR  1940254.
  20. ^ Бонд, У. Дж.; Хониг, М.; Мейз, К. Э. (1999). «Размер семян и появление всходов: аллометрическая связь и некоторые экологические последствия». Oecologia . 120 (1): 132–136. Bibcode : 1999Oecol.120..132B. doi : 10.1007/s004420050841. JSTOR  4222367. PMID  28308044. S2CID  22426642.
  21. ^ Venable, D. Lawrence (1992). «Компромиссы между размером и числом и изменение размера семян в зависимости от состояния растительных ресурсов». The American Naturalist . 140 (2): 287–304. doi :10.1086/285413. JSTOR  2462610. S2CID  84934433.
  22. ^ Лейшман, Мишель Р.; Уэстоби, Марк; Хурадо, Энрике (1995). «Корреляты вариации размера семян: сравнение пяти умеренных флор». Журнал экологии . 83 (3): 517–529. Bibcode : 1995JEcol..83..517L. doi : 10.2307/2261604. JSTOR  2261604.
  23. ^ Хьюз, Лесли; Данлоп, Майкл; Френч, Кристин; Лейшман, Мишель Р.; Райс, Барбара; Роджерсон, Луиза; Уэстоби, Марк (1994). «Предсказание спектров рассеивания: минимальный набор гипотез, основанных на атрибутах растений». Журнал экологии . 82 (4): 933–950. Bibcode : 1994JEcol..82..933H. doi : 10.2307/2261456. JSTOR  2261456.