Uropygi — отряд паукообразных , включающий беспозвоночных, обычно известных как скорпионы-кнуты или уксусуны (также пишутся как уксусруны и уксусоны ). Их часто называют uropygids . Название «скорпион-кнут» относится к их сходству с настоящими скорпионами и наличию кнутообразных хвостов, а «винегарун» относится к их способности при нападении выделять отвратительную, пахнущую уксусом жидкость, которая содержит уксусную кислоту . Отряд также может называться Thelyphonida . Оба названия, Uropygi и Thelyphonida, могут использоваться либо в узком смысле для отряда скорпионов-кнутов, либо в широком смысле, который включает отряд Schizomida . [a]
Карл Линней впервые описал скорпиона-кнута в 1758 году, хотя он не отличал его от того, что сейчас считается разными видами паукообразных, назвав его Phalangium caudatum . Phalangium теперь используется как название рода сенокосцев ( Opiliones ). В 1802 году Пьер Андре Латрейль был первым, кто использовал название рода исключительно для скорпионов-кнутов, а именно Thelyphonus . [3] [4] Позже Латрейль объяснил название как означающее « qui tue », что означает «кто убивает». [5] [b] Одно из названий отряда, Thelyphonida, основано на названии рода Латрейля. Впервые оно было использовано как французское Thélyphone Латрейлем в 1804 году, [1] а затем Октавиусом Пикардом-Кембриджем в 1872 году (с написанием Thelyphonidea). [6]
Альтернативное название, Uropygi, впервые использовал Тамерлан Торелл в 1883 году. [1] Оно означает «хвостовой крестец», от древнегреческого οὐροπύγιον ( ouropugion ), [7] от οὐρά ( oura ) «хвост» и πυγή ( puge ) «крестец», что относится к кнутовидному жгутику на конце пигидия , небольшой пластины, состоящей из последних трех сегментов брюшного экзоскелета .
Классификация и научное название, используемые для скорпионов-кнутов, различаются. Первоначально Amblypygi (пауки-кнуты), Uropygi и Schizomida (короткохвостые скорпионы-кнуты) образовывали единый отряд паукообразных, Pedipalpi. Pedipalpi позже был разделен на два отряда, Amblypygi и Uropygi (или Uropygida). Schizomida затем был отделен от Uropygi в отдельный отряд. [8] Оставшаяся часть либо продолжала называться тем же именем, Uropygi, [3] , возможно, выделенная как Uropygi sensu stricto , или называлась Thelyphonida. [8] Когда название Uropygi используется для скорпионов-кнутов, клад, содержащий Uropygi и Schizomida, может называться Thelyphonida, [9] или Thelyphonida sl. Наоборот, когда название Thelyphonida используется только для скорпионов-кнутов, родительский клад может называться Uropygi, [10] или Uropygi sensu lato . В таблице ниже суммированы два варианта использования. Если опущены уточнения sl и ss , названия Uropygi и Thelyphonida неоднозначны.
Филогенетические исследования показывают, что три группы, Amblypygi, Uropygi ss и Schizomida, тесно связаны. [8] [11] Uropygi ss и Schizomida, вероятно, разошлись в конце карбона , где-то в тропиках Пангеи . [12]
Длина хлыстовых скорпионов составляет от 25 до 85 мм (от 1,0 до 3,3 дюйма), при этом длина тела большинства видов не превышает 30 мм (1,2 дюйма); самый крупный вид из рода Mastigoproctus может достигать 85 мм (3,3 дюйма). [13] Вымерший Mesoproctus из нижнемеловой формации Крато может быть такого же размера. [14] Однако из-за своих ног, когтей и «хлыста» они могут казаться намного крупнее, а самый тяжелый экземпляр весил 12,4 грамма (0,44 унции). [15]
Опистосома состоит из 12 сегментов. Первый сегмент образует ножку, а каждый из следующих восьми сегментов имеет дорсальные тергиты . Последние три сегмента слиты в замкнутые кольца, которые заканчиваются жгутиком, состоящим из 30-40 единиц. [16] [17]
Как и родственные отряды Schizomida и Amblypygi, скорпионы-кнуты используют только шесть ног для ходьбы, причем первые две ноги служат органами чувств, похожими на антенны. Все виды также имеют очень большие скорпионоподобные педипальпы (клешни), но на каждой пальпальной голени есть дополнительный большой шип. У них есть одна пара медиальных глаз в передней части головогруди и до пяти пар боковых глаз с каждой стороны головы, узор, также встречающийся у скорпионов. [18] [19] У скорпионов-кнутов нет ядовитых желез, но у них есть железы около задней части брюшка, которые могут распылять смесь уксусной кислоты и каприловой кислоты , когда их беспокоят. [13] Уксусная кислота придает этим брызгам запах уксуса, что дало начало общему названию уксусун .
Скорпионы-кнуты — плотоядные ночные охотники, питающиеся в основном насекомыми , многоножками , скорпионами и наземными изоподами [13] , но иногда червями и слизняками. Mastigoproctus иногда охотится на мелких позвоночных [13] . Добыча раздавливается между специальными зубами на внутренней стороне вертлугов (второй сегмент «ног») передних конечностей. Они ценны в контроле популяции тараканов и сверчков.
Самцы выделяют сперматофор (объединенную массу спермы), которая передается самке после ухаживания, при котором самец удерживает концы первых ног самки в своих хелицерах . Сперматофор откладывается на землю и подбирается самкой с помощью ее генитальной области. У некоторых родов самец затем использует свои педипальпы, чтобы протолкнуть сперматофор в ее тело. [20]
Через несколько месяцев самка выкапывает большую нору и запечатывается внутри. Выводится до 40 яиц в мембранозном выводковом мешке, который сохраняет влагу и остается прикрепленным к генитальной крышечке и пятому сегменту вентральной опистосомы матери . Самка отказывается есть и держит свою опистосому в восходящей дуге, так что выводковый мешок не касается земли в течение следующих нескольких месяцев, пока яйца развиваются в постэмбрионы. Становятся видны придатки. [21]
Белые детеныши, вылупившиеся из постэмбрионов, забираются на спину матери и прикрепляются там с помощью специальных присосок. После первой линьки , когда они становятся похожими на миниатюрных взрослых особей, но с ярко-красными щупиками, они покидают нору. Мать может прожить еще два года. Детеныши растут медленно, проходя четыре линьки примерно за четыре года, прежде чем достигнут зрелости. Они живут еще до четырех лет. [13] [21]
Скорпионы-кнуты встречаются в тропических и субтропических районах, за исключением Европы и Австралии . Кроме того, из Африки известен только один вид : Etienneus africanus , вероятно , реликт Гондваны , эндемик Сенегала , Гамбии и Гвинеи-Бисау . [22] Обычно они роют норы с помощью своих педипальп, в которые переносят свою добычу. [13] Они также могут рыть норы под бревнами, гниющей древесиной, камнями и другим естественным мусором. Они предпочитают влажные, темные места и избегают света. Mastigoproctus giganteus , гигантский скорпион-кнут, встречается в более засушливых районах, включая Аризону и Нью-Мексико. [23]
По состоянию на 2023 год Всемирный каталог Uropygi принял следующие 16 существующих родов, все из которых отнесены к семейству Thelyphonidae: [24]
Кроме того, были приняты семь вымерших родов, два из которых относятся к семейству Thelyphonidae: [24]
и пять неопределенных по семейному положению: [24]