Улитки или морские улитки — семейство морских лучепёрых рыб . Эти рыбы составляют отряд Liparidae, который относится к отряду Scorpaeniformes. [1]
Семейство улиток , широко распространенное от Северного Ледовитого до Антарктического океанов , включая океаны между ними, включает более 30 родов и около 410 описанных видов, [2] но существует также много неописанных видов . [3] Виды улиток можно встретить на глубинах от мелких прибрежных вод до более 8300 м (27 200 футов), а виды семейства Липарид были обнаружены в семи океанских впадинах . [4]
Семейство улиток Liparidae было впервые предложено американским биологом Теодором Гиллом в 1861 году . [6] Другие авторитеты не признают это надсемейство и классифицируют два семейства внутри него, Cyclopteridae и Liparidae, внутри инфраотряда Cottales рядом с бычками , в отряде Perciformes . [7] Остеологический анализ показал, что род Bathylutichthys занимает промежуточное положение между Psychrolutidae и двумя семействами, составляющими Cyclopteroidea, а это означает, что эти два семейства не будут поддерживаться как надсемейство в составе Cottoidei . [8]
Виды глубоководных улиток были изучены и сравнены с другими лучепёрыми рыбами (также известными как костистые), чтобы проанализировать их адаптацию к глубоководным условиям. Было обнаружено, что геномы как улитки Yap Hadal, так и улитки Mariana Hadal содержат большое количество гена fmo3 , который продуцирует стабилизатор белка триметиламин N -оксид (ТМАО). [4] [9] Анализ улитки Yap Hadal выявил потерю обонятельных рецепторов и усиление вкусовых рецепторов, возможно, из-за довольно ограниченной доступности пищи в глубоководных водах. Кроме того, возможно, из-за нехватки света в глубоководном море, геном япа включает меньше копий генов кристаллинов , которые кодируют белки, воспринимающие свет и помогающие фокусировать зрение, по сравнению с другими костистыми рыбами. [9] Между тем, марианская улитка хадал потеряла несколько генов фоторецепторов, что снизило их возможности зрения (особенно с точки зрения цвета), и полностью потеряла ген пигментации mc1r , что сделало их бесцветными. Марианские улитки хадал также приспособились к давлению из-за мутации bglap, которая предотвращает кальцификацию хряща, обнаруженную в их черепах. Кроме того, их геном включает повышенное количество генов, кодирующих ферменты бета-окисления и транспортные белки, тем самым увеличивая текучесть мембран. [4]
Улитки имеют удлиненную форму, напоминающую головастика . Их головы большие по сравнению с телом, а глаза маленькие. Их тела стройные, но глубокие и сужаются к очень маленьким хвостам. Обширные спинной и анальный плавники могут сливаться или почти сливаться с хвостовым плавником. Улитки не имеют чешуи, имеют тонкую рыхлую студенистую кожу, окружающую позвоночник, и могут различаться по размеру и форме в зависимости от вида. Желатиновый слой имеет высокое содержание воды и низкое содержание белков, липидов и углеводов, поэтому он может обеспечить рост с низкими метаболическими затратами. Это может помочь видам избежать нападения хищников и сохранить энергию, особенно глубоководным улиткам, которые живут в условиях низкого энергопотребления. [10] Некоторые виды, такие как Acantholiparis opercularis , также имеют колючие шипы. Зубы у них маленькие и простые, с тупыми остриями. У глубоководных видов имеются заметные, хорошо развитые сенсорные поры на голове, которые являются частью системы боковой линии животных . [11]
Грудные плавники большие и обеспечивают улитке основное средство передвижения, хотя они хрупкие. У некоторых видов, таких как антарктический Paraliparis devries i, грудные плавники имеют расширенную соматосенсорную систему, включая вкусовую почку. [12] Улитка — это донная рыба, тазовые плавники которой изменены и образуют клейкий диск; этот почти круглый диск отсутствует у видов Paraliparis и Nectoliparis . Исследования показали, что максимальная глубина проживания может быть важным предиктором потери тазового диска у некоторых видов моллюсков. Согласно филогенетическому анализу, эта наследственная особенность терялась у улиток трижды. [13]
Размеры улиток варьируются от Paraliparis australis длиной 5 см (2,0 дюйма) до Polypera simushirae длиной около 77 см (30 дюймов). Последний вид может достигать веса 21 кг (46 фунтов), но большинство видов меньше. Улитки не представляют интереса для коммерческого рыболовства .
Первоначально было трудно изучать виды моллюсков, обитающих на более глубоких уровнях , потому что они взрывались при выходе на поверхность, но исследователям удалось изучить кости животного.
Среда обитания улиток сильно различается. Они встречаются в океанах по всему миру, от мелководных приливных зон до глубин более 8300 м (27 200 футов) в хадальной зоне . Это более широкий диапазон глубин, чем у любого другого семейства рыб. [14] Они встречаются строго в холодных водах, а это означает, что виды тропических и субтропических регионов строго глубоководны. [3] [14] [15] Они распространены в большинстве холодных морских вод и обладают высокой устойчивостью, при этом некоторые виды, такие как Liparis atlanticus и Liparus gibbus, имеют белки-антифризы типа 1 . [16] Это самое богатое видами семейство рыб в Антарктическом регионе, обычно встречающееся в относительно глубоких водах (на мелководье в Антарктике преобладают антарктические ледяные рыбы ). [12]
Миниатюрная инквилиновая улитка ( Liparis inquilinus ) северо - западной Атлантики , как известно , живет внутри мантийной полости гребешка Placopecten magellanicus . Liparis tunicatus обитает среди зарослей водорослей Берингова пролива и залива Св. Лаврентия . Единственный вид рода Rhodichthys является эндемиком Норвежского моря . [17] Другие виды встречаются на илистых или илистых грунтах континентальных склонов .
Большинство видов улиток обитают в местах обитания не глубже батиальной зоны (глубиной менее 4000 м [13 000 футов]), но в это семейство входят и самые глубоководные виды рыб. В октябре 2008 года британско-японская группа обнаружила стайку улиток Pseudoliparis amblystomopsis на глубине примерно 7700 м (25 300 футов) в Японском желобе . [18] На тот момент это была самая глубокая живая рыба, когда-либо снятая на пленку. Рекорд был побит улиткой, которая была снята на видео на глубине 8145 м (26 722 фута) в декабре 2014 года в Марианской впадине [ 19] и продлена в мае 2017 года, когда еще одна была снята на видео на глубине 8 178 м (26 831 фут). в Марианской впадине. [14] [20] Виды в этих самых глубоких записях остаются неописанными , но их называют «эфирной улиткой». Самый глубокоживущий описанный вид — Pseudoliparis swirei , также обитающий в Марианской впадине, зарегистрированный на глубине 8 076 м (26 496 футов). [14] [21] В 2023 году рекорд был еще больше расширен, когда неизвестный вид улиток был снят на видео на глубине 8 336 м (27 349 футов) во впадине Идзу-Огасавара . [22]
В целом, улитки (особенно роды Notoliparis и Pseudoliparis ) являются наиболее распространенным и доминирующим семейством рыб в зоне хадал . [21] С помощью геномного анализа было обнаружено, что Pseudoliparis swirei обладает множеством молекулярных адаптаций, позволяющих выдерживать интенсивное давление глубоководной морской среды, включая устойчивый к давлению хрящ , устойчивые к давлению белки, повышенную активность транспортных белков, более высокую текучесть клеточных мембран и потерю зрения и других визуальных характеристик, таких как цвет. [4] Однако из-за биохимических ограничений 8 000–8 500 м (26 200–27 900 футов), вероятно, является максимально возможной глубиной для любого позвоночного. [23] [24] Есть признаки того, что личинки по крайней мере некоторых видов хадаловых улиток проводят время в открытой воде на относительно небольших глубинах, менее 1000 м (3300 футов). [25] [26]
Репродуктивные стратегии сильно различаются у разных видов улиток, хотя считается, что многие абиссальные донные улитки нерестятся сезонно и в течение относительно длительных интервалов времени. [27] Насколько известно, все виды откладывают яйца относительно большого размера (диаметр до 9,4 мм [0,37 дюйма]), а количество яиц зависит от вида. [14] Больший размер икры у видов хадаловых улиток указывает на непрерывный нерест. [28] Некоторые виды откладывают яйца среди холодноводных кораллов , водорослей , камней или ксенофиофоров , а самцы иногда охраняют яичную массу. [3] [27] [29] [30] По крайней мере, один вид, Careproctus ovigerus из северной части Тихого океана, как известно, практикует высиживание во рту , когда самец улитки носит развивающуюся икру во рту. Некоторые другие виды рода Careproctus ведут паразитический образ жизни , откладывая яйца в жаберные полости камчатских крабов . Яйца оказывают давление на жабры краба, что может привести к повреждению жаберной ткани или ее полной гибели. [31] Однако было показано, что выживаемость личинок улиток увеличивается, если они используют виды крабов-хозяев в качестве способа ухода за икрой и ее аэрации. [3] Яйца сами по себе самоклеящиеся и имеют тенденцию образовывать массы, повторяющие форму внутренних жаберных камер крабов. Кроме того, по крайней мере, у одного вида улиток, которые используют камчатского краба в качестве хозяина, Careproctus pallidus, есть личинки с более низким содержанием энергии, чем обычно для большинства морских рыб. Возможное объяснение начала жизни с меньшим количеством энергии связано с безопасностью, обеспечиваемой камчатским крабом, позволяющей взрослой улитке не тратить столько энергии на производство богатого энергией желточного мешка. [32] Было обнаружено, что другой вид, Careproctus rhodomelas , является нерестовиком периодического действия, откладывая несколько партий крупных яиц несколько раз в течение своей жизни. [33]
После вылупления яиц некоторые виды быстро достигают размеров взрослой особи и живут всего около года, [29] но у других продолжительность жизни превышает десять лет. [34] Анализ отолита (исследование ушной кости улитки) дает большое представление о продолжительности жизни, наблюдая, как она разбита на чередующиеся полупрозрачные и непрозрачные зоны. Это передает информацию о ежегодном росте. [25] При дальнейшем изучении морфологии глубоководных улиток может оказаться очевидным, что эти улитки адаптировались к экстремальным условиям окружающей среды, имея короткую продолжительность жизни по сравнению с другими организмами в той же хадальной среде. Многие виды обитают в хадальных траншеях, которые по своей сути являются территориями с высоким уровнем возмущений, включая высокую сейсмическую активность, которая может вызвать мутные потоки. Из-за этого они живут значительно короче, чем более мелкие виды. [35]
О ухаживании улиток известно очень мало, но считается, что самцы Careproctus pallidus покачивают своим телом в качестве привлекательной или агрессивной демонстрации. [36] [37] Считается, что в такой темной среде трудно найти и выиграть состязание для партнера. Таким образом, улитки для общения используют гидродинамические сигналы, которые ощущает механосенсорная боковая линия .
Личинки улиток питаются смесью планктона , мелких и крупных копепод и амфипод . Личиночный рацион трех видов улиток из моря Бофорта содержал 28 пищевых категорий, в основном веслоногих и амфипод. [38]
Добычу улиток можно сгруппировать в шесть основных категорий: гаммариды , криль , натантийские десятиногие моллюски , другие ракообразные, рыбы и другие. [39] Размер также влияет на рацион улиток; Улитки размером менее 50 мм в основном питаются гаммаридами, а виды размером более 100 мм в основном питаются натантиевыми десятиногими моллюсками. Наибольшую долю рыбы в рационе имеют виды размером более 150 мм. Самые крупные виды моллюсков, как правило, рыбоядны . [39]
У охотской улитки ( Liparis ochotensis ) соотношение потребления пищи и массы тела меняется по мере роста организма; он также сильно зависит от сезона. Когда в местной среде наблюдается увеличение численности креветок и крангонид , происходит также последующее сокращение численности десятиногих. [40] В заливе Терпения обитают также улитки , которые питаются исключительно зоопланктоном, что отличает их от других улиток. [40]
Улитки, обитающие в северном полушарии, также демонстрируют более высокую толерантность к голоданию, и хотя это все еще изучается, предполагается, что это связано с уровнем триглицерина и холестерина у этого вида. Улитки имеют разную концентрацию липидов в зависимости от среды их обитания, поэтому некоторые из них лучше подходят для более длительных периодов без кормления, чем другие. [41]
Способы охоты из засады, применяемые симуширской улиткой ( Polypera simushirae ), уникальны среди улиток. У них есть способность сливаться с землей, ожидая, чтобы застать врасплох следующий организм, встретившийся на их пути. Основной добычей этого вида является рыба, составляющая 97,7% их общего рациона. [42]
По состоянию на 2020 год в это семейство входят следующие роды: [2]
СМИ, связанные с Liparidae, на Викискладе?
.jpg/1280px-Careproctus_ovigerum_(juvenile).jpg)
