Phytophthora cinnamomi , также известная как коричный грибок , представляет собой почвенную водную плесень [1] , вызывающую инфекцию, которая вызывает у растений состояние, называемое по-разному: « отмирание », « корневая гниль » или (у некоторых видов Castanea ) «чернильная болезнь».
После попадания зараженной почвы или воды организм может быстро распространяться по окружающей среде. Заражение может привести к болезни, смерти и возможному уничтожению уязвимых растений, а также сокращению среды обитания животных. Вспышку может быть сложно распознать, и она может нанести непоправимый вред экосистемам. [1]
Этот фитопатоген является одним из самых инвазивных видов в мире и присутствует в более чем 70 странах по всему миру.
Phytophythora cinnamomi распространена по всему миру и может поражать широкий спектр растений-хозяев, включая плауны , папоротники , саговники , хвойные , камыш , злаки , лилии и большое количество видов из многих семейств двудольных, и включена в список Группы специалистов по инвазивным видам «100 самых опасных инвазивных чужеродных видов в мире». [2] Ожидается, что ее потенциальный ареал будет расширяться в сторону полюсов из-за потепления из-за изменения климата. [3]
Он поражает ряд хозяйственных растений, включая продовольственные культуры, такие как авокадо и ананас ; а также деревья и древесные декоративные растения, такие как пихта Фрейзера , коротколистная сосна , ладанная сосна , азалия , камелия и самшит , вызывая корневую гниль, усыхание и гибель зараженных растений. [4] Симптомы включают увядание, уменьшение размера плодов и урожайности, гниль воротника, выделение камеди, некроз, хлороз листьев, курчавость листьев и язвы стеблей. [5] Он также может вызывать усыхание молодых побегов и может нарушать транспирацию корней к побегам. У более старых растений симптомы могут не проявляться или проявляться только легкое усыхание, несмотря на сильную корневую гниль. [6]
Phytophthora cinnamomi — диплоидный и в первую очередь гетероталличный вид с двумя типами спаривания, A1 и A2. [7] Половое размножение у гетероталличных видов Phytophthora обычно происходит, когда гаметангии противоположного типа спаривания взаимодействуют в тканях хозяина. Это взаимодействие приводит к образованию ооспор , которые могут выживать в течение длительного времени внутри или вне хозяина. Phytophthora cinnamomi факультативно гомоталлична и способна к самооплодотворению. Культуры типа спаривания A2 можно заставить пройти половое размножение с помощью повреждающих условий, таких как воздействие перекиси водорода или механическое повреждение. [8]
Phytophthora cinnamomi живет в почве и в тканях растений и может распространяться в воде. [9] В периоды суровых условий окружающей среды организмы становятся спящими хламидоспорами . Когда условия окружающей среды подходят, хламидоспоры прорастают, образуя мицелий (или гифы) и спорангии . Спорангии созревают и высвобождают зооспоры , которые заражают корни растений , проникая в корень за кончиком корня. Зооспорам нужна вода для перемещения по почве, поэтому заражение наиболее вероятно во влажных почвах. После проникновения в корень мицелий разрастается по всему корню, поглощая углеводы и питательные вещества и разрушая структуру тканей корня, «загнивая» корень и не давая растению поглощать воду и питательные вещества. Спорангии и хламидоспоры образуются на мицелии зараженного корня, обеспечивая дальнейшее распространение.
Хотя P. cinnamomi впервые был обнаружен в тропических и субтропических странах, он может выживать и развиваться и в более прохладном климате. [10] Он распространяется в виде зооспор и/или хламидоспор в почве и воде при благоприятных условиях, таких как высокие температуры и высокая влажность почвы.
Методы передачи включают местное проникновение через контакт между корнями зараженных и восприимчивых растений, перемещение вниз по склону в поверхностных или подземных водах, таких как реки или поливная вода, распространение зооспор на большие расстояния через переносимую ветром почву и мусор, а также перенос зараженного растительного материала и почвы, например, через частицы, прилипшие к обуви, транспортным средствам или оборудованию. [4] [5] [11] Известно, что местные и дикие животные переносят болезнь, в том числе через пищеварительный тракт диких свиней. [4] Однако такие виды человеческой деятельности, как заготовка древесины, добыча полезных ископаемых, прогулки по кустарникам и строительство дорог, также являются основными методами распространения. [10]
Когда Phytophthora dieback распространяется на местные растительные сообщества, он убивает многие восприимчивые растения, что приводит к постоянному снижению биоразнообразия и нарушению экосистемных процессов. [1] Он также может изменить состав леса или местного растительного сообщества, увеличивая количество устойчивых растений и уменьшая количество восприимчивых видов растений. Местные животные, которые полагаются на восприимчивые растения для выживания, сокращаются в численности или исчезают с участков, зараженных Phytophthora dieback. [12]
В Австралии , где он известен как фитофтороз , отмирание , отмирание джарры или коричный гриб , Phytophthora cinnamomi может заразить тысячи местных растений, нанося ущерб лесам и уничтожая среду обитания для диких животных. [12] [13] [14] Несколько местных растений находятся под угрозой исчезновения из-за последствий этого заболевания. [12]
Наибольшее воздействие Phytophthora cinnamomi оказывает в Западной Австралии , Виктории , Тасмании и Южной Австралии , в то время как Северная территория остается незатронутой из-за неблагоприятных условий окружающей среды. [12]
Особую озабоченность вызывает заражение и отмирание больших площадей лесов и пустошей, которые поддерживают находящиеся под угрозой исчезновения виды на юго-западе Западной Австралии . Многие растения из родов Banksia , Darwinia , Grevillea , Leucopogon , Verticordia и Xanthorrhoea восприимчивы. Это, в свою очередь, влияет на животных, зависящих от этих растений для пищи и укрытия, таких как юго-западный карликовый опоссум ( Cercartetus concinnus ) и медовый опоссум ( Tarsipes rostratus ). Исследование в регионе Перта показало, что отмирание вызвало значительный сдвиг в сообществе птиц и больше всего затронуло виды, питающиеся нектаром, с меньшим количеством видов, таких как западный шипоклюв в районах, которые были заражены отмиранием. [15]
В Новой Зеландии в последние годы появилась Phytophthora cinnamomi (или местный вариант Phytophthora agathidicida ?), которая в настоящее время признана основным патогеном эндемичного дерева каури Agathis australis , вызывая болезнь каури .
Ущерб лесам, предположительно вызванный Phytophthora cinnamomi, был впервые зафиксирован в Соединенных Штатах около 200 лет назад. Инфекция может вызвать болезнь мелколистной сосны коротколистной ( Pinus echinata ), болезнь рождественских деревьев у пихты Фрейзера, выращенной в питомниках ( Abies fraseri ), и внезапную гибель ряда местных видов деревьев, таких как американский каштан . Популяции дубов страдают в районах от Южной Каролины до Техаса .
Phytophthora cinnamomi также является проблемой в мексиканском штате Колима , вызывая гибель нескольких местных видов дуба и другой восприимчивой растительности в окружающих лесах. Это связано с вымиранием редкого эндемичного кустарника Ione manzanita ( Arctostaphylos myrtifolia ) в Калифорнии . [16]
Phytophthora cinnamomi является основной причиной повреждения деревьев авокадо и широко известна как «корневая гниль» среди фермеров, выращивающих авокадо. С 1940-х годов были выведены различные сорта авокадо, устойчивые к корневой гнили, чтобы минимизировать повреждение деревьев. Поврежденные деревья обычно умирают или становятся непродуктивными в течение трех-пяти лет. Исследование 1960 года в районе Фоллбрук, Калифорния , связало более высокие уровни корневой гнили авокадо с почвами с плохим дренажем и большим содержанием глины . [17]
Лечения, способного полностью искоренить P. cinnamomi , не найдено , хотя комплексный подход позволяет контролировать распространение и последствия заболевания.
Методы садоводства, направленные на ограничение распространения, включают ограничение движения почвы или воды из зараженных районов путем использования чистых контейнеров и оборудования, установку водонепроницаемых дренажей для предотвращения поверхностного стока и обработку зараженных районов в последнюю очередь после уборки урожая со здоровых участков. [18]
Посадка на высоких грядках способствует быстрому дренажу и сокращает длительный контакт корней растений с водой, делая почвенную среду менее благоприятной для P. cinnamomi . [6] Для определенных растений, таких как молодые растения авокадо, соляризация почвы с использованием прозрачных полиэтиленовых листов, уложенных на поверхность почвы для улавливания лучистого тепла от солнца, может снизить распространение, и для борьбы с болезнями авокадо обычно применяется комплексный подход. [4]
Химические средства борьбы включают фумигацию и использование фосфонатных фунгистатов. [19] Фумигация перед посадкой может быть эффективной на некоторых стадиях жизни P. cinnamomi , но не устраняет хламидоспоры, поскольку они присутствуют глубже в почве, куда фумигация может не дойти. [6] Однако фумигация может потенциально усугубить заболевание за счет сокращения популяции конкурирующих почвенных микроорганизмов, и P. cinnamomi часто способен повторно проникать в фумигированную почву.
Фосфонатные фунгистаты могут улучшить способность дерева переносить, сопротивляться или восстанавливаться после инфекции. Фосфит, вводимый путем прямого распыления на листву, воздушного применения с самолета или прямой инъекции, использовался для ограничения заболевания с некоторым успехом и был признан основной стратегией профилактики заболевания. [18]
Обычно фосфит калия используется как биоразлагаемый фунгицид, [ сомнительный – обсудить ] и фосфит кальция или магния также могут использоваться. Чрезмерное использование фосфита может нанести вред обработанному растению, особенно когда растение испытывает дефицит фосфата. [20]