stringtranslate.com

Вироплазма

Вироплазмы (зеленые) в клетках, инфицированных ротавирусом (вверху), и неинфицированных клетках (внизу). (Иммунофлуоресцентное окрашивание)

Вироплазма , иногда называемая « вирусной фабрикой » или « вирусным включением » [1] , представляет собой тельце включения в клетке , где происходит репликация и сборка вируса . Их можно рассматривать как вирусные фабрики в клетке. В одной инфицированной клетке находится много вироплазм, и при электронной микроскопии они кажутся плотными . Очень мало известно о механизме образования вироплазмы.

Определение

Вироплазма — это перинуклеарный или цитоплазматический большой компартмент, где происходит репликация и сборка вируса. [2] Образование вироплазмы обусловлено взаимодействием между вирусом и инфицированной клеткой , где вирусные продукты и элементы клетки находятся в заключении. [2]

Группы вирусов, образующие вироплазмы

Вироплазмы были обнаружены во многих неродственных группах эукариотических вирусов, которые реплицируются в цитоплазме , однако вироплазмы из вирусов растений не были изучены так, как вироплазмы из вирусов животных. [2] Вироплазмы были обнаружены в вирусе мозаики цветной капусты , [3] ротавирусе , [4] вирусе коровьей оспы [5] и вирусе карликовости риса . [6] Под электронным микроскопом они кажутся электронно-плотными и нерастворимыми. [2]

Структура и формирование

Вироплазмы локализуются в перинуклеарной области или в цитоплазме инфицированных клеток и образуются на ранних стадиях инфекционного цикла. [2] [17] Количество и размер вироплазм зависят от вируса, изолята вируса, вида хозяина и стадии инфекции. [18] Например, вироплазмы мимивируса имеют размер, аналогичный размеру ядра его хозяина, амебы Acanthamoeba polyphaga . [9]

Вирус может вызывать изменения в составе и организации цитоскелета и мембранных компартментов клетки-хозяина в зависимости от этапа цикла репликации вируса . [1] Этот процесс включает ряд сложных взаимодействий и сигнальных событий между вирусными и клеточными факторами хозяина.

Вироплазмы формируются на ранних стадиях инфекции; во многих случаях клеточные перестройки, вызванные вирусной инфекцией, приводят к созданию сложных включений — вироплазм — в клетке, где будет собираться фабрика. Вироплазма — это место, где концентрируются такие компоненты, как ферменты репликазы , генетический материал вируса и белки хозяина, необходимые для репликации, и тем самым повышают эффективность репликации. [1] В то же время рекрутируются большие количества рибосом , компонентов синтеза белка, шаперонов сворачивания белка и митохондрий . Некоторые из компонентов мембраны используются для репликации вируса, в то время как некоторые другие будут модифицированы для производства вирусных оболочек, когда вирусы будут обернуты. Вирусная репликация, синтез белка и сборка требуют значительного количества энергии, обеспечиваемой большими кластерами митохондрий на периферии вироплазмы. Вирусная фабрика часто окружена мембраной, полученной из грубого эндоплазматического ретикулума или цитоскелетными элементами . [2] [17]

В клетках животных вирусные частицы собираются посредством агрегации токсичных или неправильно сложенных белков, зависящей от микротрубочек, вблизи центра организации микротрубочек (ЦОМТ), поэтому вироплазмы вирусов животных обычно локализуются вблизи ЦОМТ. [2] [19] ЦОМТ не обнаружены в растительных клетках. Растительные вирусы вызывают перестройку мембранных структур для формирования вироплазмы. Это в основном показано для растительных РНК-вирусов . [17]

Функции

Вироплазма — это место внутри инфицированной клетки, где происходит репликация и сборка вируса . [2] Обертывание вироплазмы мембраной концентрирует вирусные компоненты, необходимые для репликации генома и морфогенеза новых вирусных частиц, поэтому оно повышает эффективность процессов. [2] Привлечение клеточных мембран и цитоскелета для создания участков репликации вируса может также приносить пользу вирусам другими способами. Разрушение клеточных мембран может, например, замедлить транспорт иммуномодулирующих белков на поверхность инфицированных клеток и защитить от врожденных и приобретенных иммунных реакций, а перестройки цитоскелета могут способствовать высвобождению вируса. [1] Вироплазма также может предотвращать деградацию вируса протеазами и нуклеазами . [17]

В случае вируса мозаики цветной капусты (CaMV) вироплазмы улучшают передачу вируса тлей - переносчиком . Вироплазмы также контролируют высвобождение вирионов, когда насекомое жалит инфицированную растительную клетку или клетку рядом с инфицированными клетками. [16]

Возможная коэволюция с хозяином

Агрегированные структуры могут защищать вирусные функциональные комплексы от систем клеточной деградации. Например, формирование вирусных фабрик вироплазмы ASFV очень похоже на формирование агресомы. [2] Агресома — это перинуклеарный участок, где неправильно свернутые белки транспортируются и хранятся клеточными компонентами для их разрушения. Было высказано предположение, что вироплазма может быть продуктом совместной эволюции между вирусом и его хозяином. [16] Возможно, что клеточный ответ, изначально предназначенный для снижения токсичности неправильно свернувшихся белков, используется цитоплазматическими вирусами для улучшения их репликации, синтеза вирусного капсида и сборки. [16] Альтернативно, активация механизмов защиты хозяина может включать секвестрацию вирусных компонентов в агрегаты для предотвращения их распространения с последующей их нейтрализацией. Например, вироплазмы вирусов млекопитающих содержат определенные элементы клеточного аппарата деградации, которые могут включать клеточные защитные механизмы против вирусных компонентов. [20] Учитывая совместную эволюцию вирусов с клетками-хозяевами, изменения в структуре клеток, вызванные во время инфекции, вероятно, включают комбинацию двух стратегий. [2]

Использование в диагностике

Наличие вироплазм используется для диагностики некоторых вирусных инфекций. Понимание феномена агрегации вирусов и реакции клеток на присутствие вируса, а также того, способствуют ли вироплазмы репликации вирусов или подавляют ее, может помочь в разработке новых терапевтических подходов против вирусных инфекций в клетках животных и растений. [17]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Netherton C, Moffat K, Brooks E, Wileman T (2007). «Руководство по вирусным включениям, мембранным перестройкам, фабрикам и вироплазме, производимой во время репликации вируса». Advances in Virus Research . 70 : 101–82. doi :10.1016/S0065-3527(07)70004-0. ISBN 9780123737281. PMC  7112299 . PMID  17765705.
  2. ^ abcdefghijklmn Новоа Р.Р., Кальдерита Г., Арранц Р., Фонтана Дж., Гранцов Х., Риско С. (февраль 2005 г.). «Вирусные фабрики: ассоциации клеточных органелл для репликации и морфогенеза вируса». Биология клетки . 97 (2): 147–72. дои : 10.1042/bc20040058. ПМК 7161905 . ПМИД  15656780. 
  3. ^ Xiong C, Muller S, Lebeurier G, Hirth L (1982). «Идентификация методом иммунопреципитации основного продукта трансляции вируса мозаики цветной капусты in vitro со специфической сывороткой против белка вироплазмы». The EMBO Journal . 1 (8): 971–6. doi :10.1002/j.1460-2075.1982.tb01280.x. PMC 553144. PMID  16453427 . 
  4. ^ Nilsson M, von Bonsdorff CH, Weclewicz K, Cohen J, Svensson L (март 1998 г.). «Сборка вироплазмы и вирусоподобных частиц ротавируса репликоном вируса леса Семлики». Вирусология . 242 (2): 255–65. doi : 10.1006/viro.1997.8987 . PMID  9514960.
  5. ^ Szajner P, Weisberg AS, Wolffe EJ, Moss B (июль 2001 г.). «Белок вируса осповакцины A30L необходим для ассоциации вирусных мембран с плотной вироплазмой для образования незрелых вирионов». Journal of Virology . 75 (13): 5752–61. doi :10.1128/JVI.75.13.5752-5761.2001. PMC 114291 . PMID  11390577. 
  6. ^ Wei T, Kikuchi A, Suzuki N, Shimizu T, Hagiwara K, Chen H, Omura T (сентябрь 2006 г.). «Pns4 вируса карликовости риса является фосфопротеином, локализуется вокруг матрикса вироплазмы и образует минитрубочки». Архивы вирусологии . 151 (9): 1701–12. doi :10.1007/s00705-006-0757-4. PMID  16609816. S2CID  22657012.
  7. ^ Sodeik B, Doms RW, Ericsson M, Hiller G, Machamer CE, van 't Hof W и др. (май 1993 г.). «Сборка вируса вакцинии: роль промежуточного отделения между эндоплазматическим ретикулумом и стопками Гольджи». The Journal of Cell Biology . 121 (3): 521–41. CiteSeerX 10.1.1.274.2733 . doi :10.1083/jcb.121.3.521. PMC 2119557 . PMID  8486734.  
  8. ^ Салас МЛ, Андрес Г (апрель 2013 г.). «Морфогенез вируса африканской чумы свиней». Virus Research . 173 (1): 29–41. doi :10.1016/j.virusres.2012.09.016. PMID  23059353.
  9. ^ ab Suzan-Monti M, La Scola B, Barrassi L, Espinosa L, Raoult D (март 2007 г.). "Ультраструктурная характеристика гигантской вулканоподобной вирусной фабрики Acanthamoeba polyphaga Mimivirus". PLOS ONE . ​​2 (3): e328. Bibcode :2007PLoSO...2..328S. doi : 10.1371/journal.pone.0000328 . PMC 1828621 . PMID  17389919.  Значок открытого доступа
  10. ^ Abergel C, Legendre M, Claverie JM (ноябрь 2015 г.). «Быстро расширяющаяся вселенная гигантских вирусов: Mimivirus, Pandoravirus, Pithovirus и Mollivirus». FEMS Microbiology Reviews . 39 (6): 779–96. doi : 10.1093/femsre/fuv037 . PMID  26391910. Значок открытого доступа
  11. ^ Tourís-Otero F, Cortez-San Martín M, Martínez-Costas J, Benavente J (август 2004 г.). «Морфогенез птичьего реовируса происходит в вирусных фабриках и начинается с селективного набора сигмаNS и лямбдаA во включения microNS». Журнал молекулярной биологии . 341 (2): 361–74. doi :10.1016/j.jmb.2004.06.026. PMID  15276829.
  12. ^ Фонтана Дж., Лопес-Иглесиас С., Ценг В.П., Фрей Т.К., Фернандес Дж.Дж., Риско С. (сентябрь 2010 г.). «Трехмерная структура фабрик вируса краснухи». Вирусология . 405 (2): 579–91. doi :10.1016/j.virol.2010.06.043. ПМК 7111912 . ПМИД  20655079. 
  13. ^ Lahaye X, Vidy A, Pomier C, Obiang L, Harper F, Gaudin Y, Blondel D (август 2009 г.). «Функциональная характеристика телец Негри (NB) в клетках, инфицированных вирусом бешенства: доказательства того, что NB являются сайтами вирусной транскрипции и репликации». Journal of Virology . 83 (16): 7948–58. doi :10.1128/JVI.00554-09. PMC 2715764 . PMID  19494013. 
  14. ^ Evans AB, Peterson KE (август 2019 г.). «Выбросьте карту: нейропатогенез глобально расширяющейся калифорнийской серогруппы ортобуньявирусов». Вирусы . 11 (9): 794. doi : 10.3390/v11090794 . PMC 6784171. PMID  31470541 . 
  15. ^ Karczewski MK, Strebel K (январь 1996). «Ассоциация цитоскелета и включение вириона белка Vif вируса иммунодефицита человека типа 1». Журнал вирусологии . 70 (1): 494–507. doi :10.1128/JVI.70.1.494-507.1996. PMC 189838. PMID  8523563 . 
  16. ^ abcd Бак А., Гаргани Д., Масия Дж.Л., Малувет Э., Вернери М.С., Блан С. и Друкер, М. Вирусные фабрики вируса мозаики цветной капусты являются резервуарами вирионов, которые активно участвуют в передаче векторами. Журнал вирусологии, 2013 г.
  17. ^ abcde Моше А, Горовиц Р (октябрь 2012 г.). «Вирус-индуцированные агрегаты в инфицированных клетках». Вирусы . 4 (10): 2218–32. doi : 10.3390/v4102218 . PMC 3497049. PMID  23202461 . 
  18. ^ Shalla TA, Shepherd RJ, Petersen LJ (апрель 1980 г.). «Сравнительная цитология девяти изолятов вируса мозаики цветной капусты». Вирусология . 102 (2): 381–8. doi :10.1016/0042-6822(80)90105-1. PMID  18631647.
  19. ^ Wileman T (май 2006). «Агресомы и аутофагия создают сайты для репликации вируса». Science . 312 (5775): 875–8. Bibcode :2006Sci...312..875W. doi :10.1126/science.1126766. PMID  16690857. S2CID  26616991.
  20. ^ Kopito RR (декабрь 2000 г.). «Агресомы, включения и агрегация белков». Trends in Cell Biology . 10 (12): 524–30. doi :10.1016/s0962-8924(00)01852-3. PMID  11121744.