Фактор IX ( EC 3.4.21.22), также известный как фактор Кристмаса , является одной из сериновых протеаз, участвующих в коагуляции ; он принадлежит к семейству пептидаз S1. Дефицит этого белка вызывает гемофилию B.
Фактор IX вырабатывается как зимоген , неактивный предшественник. Он обрабатывается для удаления сигнального пептида , гликозилируется и затем расщепляется фактором XIa (контактного пути) или фактором VIIa (пути тканевого фактора) для получения двухцепочечной формы, где цепи связаны дисульфидным мостиком . [ 7] [8] При активации в фактор IXa , в присутствии Ca 2+ , мембранных фосфолипидов и кофактора фактора VIII, он гидролизует одну связь аргинин - изолейцин в факторе X, образуя фактор Xa.
Экспрессия фактора IX увеличивается с возрастом у людей и мышей. В мышиных моделях мутации в области промотора фактора IX имеют возраст-зависимый фенотип. [9]
Было показано, что N-концевой домен EGF, по крайней мере частично, отвечает за связывание тканевого фактора . [10] Уилкинсон и др . пришли к выводу, что остатки 88–109 второго домена EGF опосредуют связывание с тромбоцитами и сборку комплекса, активирующего фактор X. [11]
Структуры всех четырех доменов были решены. Структура двух доменов EGF и трипсиноподобного домена была определена для свиного белка. [12] Структура домена Gla, который отвечает за Ca(II)-зависимое связывание фосфолипидов, также была определена с помощью ЯМР . [13]
Было решено несколько структур «суперактивных» мутантов [14] , которые раскрывают природу активации фактора IX другими белками в каскаде свертывания крови.
Генетика
Поскольку ген фактора IX расположен на Х-хромосоме (Xq27.1-q27.2), мутации потери функции являются рецессивными, сцепленными с Х-хромосомой : мужчины испытывают фенотип заболевания гораздо чаще, чем женщины. Было обнаружено по меньшей мере 534 мутации, вызывающих заболевание в этом гене. [15] Ген F9 был впервые клонирован в 1982 году Котоку Курачи и Эрлом Дэви . [16]
Дефицит фактора IX вызывает болезнь Кристмаса ( гемофилию B ). [5] Было описано более 3000 вариантов фактора IX, затрагивающих 73% из 461 остатков; [22] некоторые не вызывают никаких симптомов, но многие приводят к значительному нарушению свертываемости крови. Первоначальная мутация болезни Кристмаса была идентифицирована путем секвенирования ДНК Кристмаса, выявившего мутацию, которая изменила цистеин на серин. [23] Рекомбинантный фактор IX используется для лечения болезни Кристмаса. Формулы включают:
нонаког альфа (торговая марка Benefix) [24]
нонаког гамма (торговая марка Риксубис) [18]
альбутрепенонаког альфа (торговая марка Idelvion) [25]
эфтренонаког альфа (торговая марка Alprolix) [26]
нонаког бета пегол (торговая марка Refixia) [27]
Фактор свертывания крови IX [рекомбинантный] (Бенефикс) [28]
Фактор свертывания крови IX [рекомбинантный] (Идельвион) [29]
Фактор свертывания крови IX (рекомбинантный), белок слияния Fc (Алпроликс) [30]
Фактор свертывания крови IX [рекомбинантный] (Иксинити) [31] [32]
Фактор свертывания крови IX [рекомбинантный] (Ребинин) [33]
Фактор свертывания крови IX [рекомбинантный] (Риксубис) [34]
Фактор свертывания крови IX (человеческий) (Альфанин SD) [35]
Некоторые редкие мутации фактора IX приводят к повышенной активности свертывания крови и могут вызывать заболевания свертывания крови, такие как тромбоз глубоких вен . Эта мутация усиления функции делает белок гиперфункциональным и связана с семейной тромбофилией с ранним началом. [36]
Дефицит фактора IX лечится инъекцией очищенного фактора IX, полученного путем клонирования в различных векторах животных или клеток животных. Транексамовая кислота может быть полезна для пациентов, перенесших операцию, у которых унаследован дефицит фактора IX, для снижения периоперационного риска кровотечения. [37]
Список всех мутаций фактора IX составляется и поддерживается EAHAD. [38]
^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000101981 – Ensembl , май 2017 г.
^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000031138 – Ensembl , май 2017 г.
^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ ab Biggs R, Douglas AS, Macfarlane RG, Dacie JV, Pitney WR (декабрь 1952 г.). «Болезнь Кристмаса: состояние, ранее ошибочно принимаемое за гемофилию». British Medical Journal . 2 (4799): 1378–82. doi :10.1136/bmj.2.4799.1378. PMC 2022306. PMID 12997790.
^ ab Всемирная организация здравоохранения (2019). Примерный список основных лекарственных средств Всемирной организации здравоохранения: 21-й список 2019 г. Женева: Всемирная организация здравоохранения. hdl : 10665/325771 . WHO/MVP/EMP/IAU/2019.06. Лицензия: CC BY-NC-SA 3.0 IGO.
^ ab Di Scipio RG, Kurachi K, Davie EW (июнь 1978 г.). «Активация человеческого фактора IX (фактор Рождества)». Журнал клинических исследований . 61 (6): 1528–38. doi :10.1172/JCI109073. PMC 372679. PMID 659613 .
^ Таран Л.Д. (июль 1997). "Фактор IX системы свертывания крови: обзор". Биохимия. Биохимия . 62 (7): 685–93. PMID 9331959.
^ Boland EJ, Liu YC, Walter CA, Herbert DC, Weaker FJ, Odom MW, Jagadeeswaran P (сентябрь 1995 г.). «Возрастная регуляция экспрессии гена фактора свертывания IX у нормальных и трансгенных мышей». Blood . 86 (6): 2198–205. doi : 10.1182/blood.V86.6.2198.bloodjournal8662198 . PMID 7662969.
^ ab Zhong D, Bajaj MS, Schmidt AE, Bajaj SP (февраль 2002 г.). «N-концевой эпидермальный фактор роста-подобный домен в факторе IX и факторе X представляет собой важный мотив распознавания для связывания с тканевым фактором». Журнал биологической химии . 277 (5): 3622–31. doi : 10.1074/jbc.M111202200 . PMID 11723140.
^ Wilkinson FH, Ahmad SS, Walsh PN (февраль 2002 г.). «Домен второго эпидермального фактора роста (EGF2) фактора IXa опосредует связывание тромбоцитов и сборку комплекса, активирующего фактор X». Журнал биологической химии . 277 (8): 5734–41. doi : 10.1074/jbc.M107753200 . PMID 11714704.
^ Brandstetter H, Bauer M, Huber R, Lollar P, Bode W (октябрь 1995 г.). "Рентгеновская структура фактора свертывания IXa: активный сайт и модульная структура, связанные с активностью Xase и гемофилией B". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (21): 9796–800. Bibcode : 1995PNAS ...92.9796B. doi : 10.1073/pnas.92.21.9796 . PMC 40889. PMID 7568220.
^ Zögg T, Brandstetter H (декабрь 2009 г.). "Структурная основа активации человеческого фактора свертывания крови IXa с помощью кофактора и субстрата". Структура . 17 (12): 1669–78. doi : 10.1016/j.str.2009.10.011 . PMID 20004170.
^ Šimčíková D, Heneberg P (декабрь 2019 г.). «Уточнение предсказаний эволюционной медицины на основе клинических данных о проявлениях менделевских заболеваний». Scientific Reports . 9 (1): 18577. Bibcode :2019NatSR...918577S. doi :10.1038/s41598-019-54976-4. PMC 6901466 . PMID 31819097.
^ Курачи К, Дэви Э. У. (ноябрь 1982 г.). «Выделение и характеристика кДНК, кодирующей человеческий фактор IX». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 79 (21): 6461–4. Bibcode : 1982PNAS...79.6461K. doi : 10.1073/pnas.79.21.6461 . PMC 347146. PMID 6959130 .
^ Николл Д. (2002). Введение в генную инженерию. Второе издание . Cambridge University Press. стр. 257.
^ "Refixia (Novo Nordisk Pharmaceuticals Pty Ltd)". Управление по контролю за оборотом терапевтических товаров (TGA) . 13 сентября 2024 г. Получено 15 сентября 2024 г.
^ Goodeve AC (2015). «Гемофилия B: молекулярный патогенез и анализ мутаций». Журнал тромбоза и гемостаза . 13 (7): 1184–1195. doi :10.1111/jth.12958. PMC 4496316. PMID 25851415 .
^ Taylor SA, Duffin J, Cameron C, Teitel J, Garvey B, Lillicrap DP (январь 1992 г.). «Характеристика исходной мутации болезни Кристмаса (цистеин 206----серин): от клинического распознавания до молекулярного патогенеза». Тромбоз и гемостаз . 67 (1): 63–5. doi :10.1055/s-0038-1648381. PMID 1615485. S2CID 25251813.
^ "Benefix (coagulation factor ix-recombinant kit"). DailyMed . 1 марта 2023 г. Архивировано из оригинала 29 января 2023 г. Получено 23 марта 2024 г.
^ "Idelvion-coagulation factor ix recombinant human kit". DailyMed . 30 июня 2023 г. Архивировано из оригинала 27 января 2023 г. Получено 23 марта 2024 г.
^ "Alprolix (фактор свертывания крови ix-рекомбинантный, набор белков слияния fc". DailyMed . 25 мая 2023 г. Архивировано из оригинала 7 февраля 2023 г. Получено 23 марта 2024 г.
^ "Ixinity (набор рекомбинантного фактора свертывания крови ix). DailyMed . 23 февраля 2021 г. Архивировано из оригинала 28 сентября 2023 г. Получено 23 марта 2024 г.
^ "Ixinity (набор рекомбинантного фактора свертывания крови ix). DailyMed . 9 января 2024 г. Архивировано из оригинала 3 декабря 2022 г. Получено 23 марта 2024 г.
^ "Rebinyn ((coagulation factor ix- recombinant,glycopegylated kit"). DailyMed . 11 августа 2022 г. Архивировано из оригинала 29 ноября 2022 г. Получено 23 марта 2024 г.
^ "Rixubis (coagulation factor ix-recombinant kit"). DailyMed . 22 марта 2023 г. Архивировано из оригинала 2 июля 2022 г. Получено 23 марта 2024 г.
^ "Alphanine SD (coagulation factor ix- human kit"). DailyMed . 18 января 2024 г. Архивировано из оригинала 18 февраля 2024 г. Получено 23 марта 2024 г.
^ Симиони П., Тормене Д., Тоннин Г., Гавассо С., Булато С., Якобелли Н.П., Финн Дж.Д., Шпиция Л., Раду С., Арруда В.Р. (октябрь 2009 г.). «Х-сцепленная тромбофилия с мутантным фактором IX (фактор IX Падуя)». Медицинский журнал Новой Англии . 361 (17): 1671–5. doi : 10.1056/NEJMoa0904377 . hdl : 11577/2438365 . ПМИД 19846852.
^ Росси М., Джаярам Р., Саид Р. (сентябрь 2011 г.). «Бывают ли у пациентов с гемофилией, перенесших операцию на сердце, хорошие результаты хирургического вмешательства?». Интерактивная сердечно-сосудистая и торакальная хирургия . 13 (3): 320–31. doi : 10.1510/icvts.2011.272401 . PMID 21712351.
^ "Главная: База данных вариантов гена фактора 9 EAHAD". Архивировано из оригинала 28.10.2020 . Получено 23.10.2020 .
Дальнейшее чтение
Davie EW, Fujikawa K (1975). «Основные механизмы свертывания крови». Annual Review of Biochemistry . 44 : 799–829. doi :10.1146/annurev.bi.44.070175.004055. PMID 237463.
Sommer SS (июль 1992 г.). «Оценка базовой модели мутаций зародышевой линии человека: уроки гена фактора IX». FASEB Journal . 6 (10): 2767–74. doi : 10.1096/fasebj.6.10.1634040 . PMID 1634040. S2CID 15211597.
Lenting PJ, van Mourik JA, Mertens K (декабрь 1998 г.). «Жизненный цикл фактора свертывания крови VIII с учетом его структуры и функции». Blood . 92 (11): 3983–96. doi :10.1182/blood.V92.11.3983. PMID 9834200.
Lowe GD (декабрь 2001 г.). "Factor IX and thrombosis" (PDF) . British Journal of Haematology . 115 (3): 507–13. doi : 10.1046/j.1365-2141.2001.03186.x . PMID 11736930. S2CID 44650866. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-06-19 . Получено 2019-12-11 .
O'Connell NM (июнь 2003 г.). «Дефицит фактора XI — от молекулярной генетики до клинического лечения». Свертывание крови и фибринолиз . 14 (Приложение 1): S59-64. doi :10.1097/00001721-200306001-00014. PMID 14567539.
Du X (май 2007). «Сигнализация и регуляция комплекса тромбоцитарного гликопротеина Ib-IX-V». Current Opinion in Hematology . 14 (3): 262–9. doi :10.1097/MOH.0b013e3280dce51a. PMID 17414217. S2CID 39904506.
Внешние ссылки
Обзор всей структурной информации, доступной в PDB для UniProt : P00740 (фактор свертывания крови IX) на сайте PDBe-KB .
Запись GeneReviews/NCBI/NIH/UW о гемофилии B
Онлайн-база данных MEROPS для пептидаз и их ингибиторов: S01.214 Архивировано 05.05.2005 на Wayback Machine