Сравнение фаланг орангутанга, собаки, свиньи, коровы, тапира и лошади.- Дистальные фаланги жирафа Масаи
Фаланги / f ə ˈ l æ n dʒ iː z / ( sg. : phalanx / ˈ f æ l æ ŋ k s / ) представляют собой цифровые кости рук и ног большинства позвоночных животных . У приматов большие пальцы рук и ног имеют по две фаланги, а остальные пальцы — по три фаланги. Фаланги относятся к длинным костям .
Кости пальцев или фаланги стопы. Обратите внимание: у большого пальца нет средней фаланги.
Люди различаются; иногда на самом маленьком пальце ноги его нет (не показано). [1]
Фаланги – это кости, из которых состоят пальцы рук и пальцы ног. В теле человека 56 фаланг, по четырнадцать на каждой руке и ноге. На каждом пальце руки и ноги имеется по три фаланги, за исключением большого и большого пальцев , у которых их только две. Средние и дальние фаланги четвертого и пятого пальцев стопы часто срастаются (симфалангизм) . [1] [2] Фаланги рук широко известны как кости пальцев. Фаланги стопы отличаются от кисти тем, что они часто короче и более сжаты, особенно в проксимальных фалангах, наиболее близких к туловищу. [3]
Фаланга называется в зависимости от того, является ли она проксимальной , средней или дистальной , и связанного с ней пальца руки или ноги. Проксимальные фаланги — это те, которые расположены ближе всего к руке или ноге. На руке выступающие узловатые концы фаланг называются костяшками пальцев . Проксимальные фаланги соединяются с пястными костями кисти или плюсневыми костями стопы в пястно-фаланговом суставе или плюснефаланговом суставе . Промежуточная фаланга не только промежуточна по расположению, но обычно и по размерам. Большой палец и большой палец ноги не имеют средней фаланги. Дистальные фаланги — это кости на кончиках пальцев рук или ног. Проксимальная, промежуточная и дистальная фаланги сочленяются друг с другом посредством межфаланговых суставов кисти и межфаланговых суставов стопы . [4] : 708–711 : 708–711
Каждая фаланга состоит из центральной части, называемой телом , и двух конечностей. [5]
В стопе проксимальные фаланги имеют сжатое из стороны в сторону тело, выпуклое сверху и вогнутое снизу. Основание вогнутое, головка представляет собой блоковую поверхность для сочленения со второй фалангой. [8] Средние очень маленькие и короткие, но несколько шире, чем проксимальные. Дистальные фаланги по сравнению с дистальными фалангами пальца мельче и уплощены сверху вниз; каждая представляет собой широкое основание для сочленения с соответствующей костью второго ряда и расширенный дистальный конец для поддержки ногтя и конца пальца ноги. [9]
В руке дистальные фаланги плоские на ладонной поверхности, маленькие, с шероховатой, приподнятой поверхностью подковообразной формы на ладонной поверхности, поддерживающей мякоть пальца. [10] : 6б. 3. Фаланги рук. Плоские широкие расширения на кончиках дистальных фаланг называются апикальными пучками. Они поддерживают подушечки пальцев и ногти. [11] Фаланга большого пальца имеет выраженное прикрепление длинного сгибателя большого пальца (асимметричное к лучевой стороне), ногтевую ямку и пару неравных когтевых отростков (локтевая часть более выражена). Эта асимметрия необходима для того, чтобы пульпа большого пальца всегда была обращена к пульпам других пальцев; такая остеологическая конфигурация обеспечивает максимальную поверхность контакта с удерживаемыми предметами. [12]
В стопе дистальные фаланги лежат на дорсальной поверхности плоско. Он самый крупный в проксимальном направлении и сужается к дистальному концу. Проксимальная часть фаланги представляет собой широкое основание для сочленения со средней фалангой и расширенную дистальную оконечность для поддержки ногтя и конца пальца. [10] : 6б. 3. Фаланги стопы. Фаланга заканчивается серповидным шероховатым колпачком костного эпифиза — апикальным пучком (или ногтевым бугорком/отростком), который покрывает большую часть фаланги на ладонной стороне, чем на дорсальной стороне. Два латеральных когтевых шипа выступают проксимально из апикального пучка. У основания стержня имеются два боковых бугорка. Между ними V-образный гребень, идущий проксимально, служит для прикрепления длинного сгибателя большого пальца . Другой гребень у основания служит для прикрепления апоневроза разгибателей . [13] Место прикрепления сгибателей окружено двумя ямками — ногтевой ямкой дистально и проксимоладонной ямкой проксимально.
Число фаланг у животных часто выражают в виде «фаланговой формулы», которая указывает количество фаланг цифрами, начиная с самой внутренней медиальной или проксимальной. Например, у людей есть формула руки 2-3-3-3-3 , что означает, что у большого пальца две фаланги, а у остальных пальцев по три.
В дистальных фалангах руки центры тел появляются на дистальных концах фаланг, а не в середине тел, как в других фалангах. При этом из всех костей руки первыми окостеневают дистальные фаланги. [10] : 6б. 3. Фаланги рук.
Дистальные фаланги копытных несут и формируют ногти и когти , а у приматов они называются когтевыми фалангами .
Термин «фаланга» или «фаланги» относится к древнегреческому армейскому построению, в котором солдаты стоят бок о бок, в несколько рядов глубиной, как расположение пальцев рук или ног.
У большинства наземных млекопитающих , включая человека, формула 2-3-3-3-3 присутствует как в руках (или лапах ), так и в ногах . Примитивные рептилии обычно имели формулу 2-3-4-4-5, и эта закономерность, с некоторыми модификациями, сохранилась у многих более поздних рептилий и у млекопитающих рептилий . Формула фаланг ласт китообразных ( морских млекопитающих) широко варьирует из - за гиперфалангии (увеличения количества костей фаланг в пальцах). У горбатых китов , например, фаланговая формула — 0/2/7/7/3; у гринд формула 1/10/7/2/1. [14]
У позвоночных проксимальные фаланги имеют сходное расположение в соответствующих конечностях, будь то лапа , крыло или плавник . У многих видов это самая длинная и толстая фаланга («пальцевая» кость). Средняя фаланга также имеет соответствующее место в их конечностях, будь то лапа , крыло , копыта или плавник .
Дистальные фаланги имеют конусообразную форму у большинства млекопитающих, включая большинство приматов, но относительно широкие и плоские у человека.
Морфология дистальных фаланг больших пальцев человека точно отражает адаптацию к утонченному точному захвату с контактом подушечек подушечек. Традиционно это связывали с появлением изготовления каменных орудий. Однако присущие австралопитам пропорции рук и сходство между человеческими руками и короткими руками миоценовых обезьян позволяют предположить, что пропорции человеческих рук в значительной степени плезиоморфны (как у предковых видов) - в отличие от производного удлиненного рисунка рук и плохо развитого большого пальца. мускулатура других современных гуманоидов . [12]
У неандертальцев апикальные пучки были расширены и более прочны, чем у современных людей и людей раннего верхнего палеолита. Предположение о том, что дистальные фаланги неандертальцев были адаптацией к более холодному климату (чем в Африке), не подтверждается недавним сравнением, показывающим, что у гомининов , адаптированных к холоду популяций, были меньшие апикальные пучки, чем у популяций, адаптированных к теплу. [15]
У ныне живущих приматов, не являющихся людьми, апикальные пучки различаются по размеру, но они никогда не бывают больше, чем у людей. Увеличенные апикальные пучки, в той степени, в которой они фактически отражают расширенную пальцевую пульпу, возможно, сыграли значительную роль в усилении трения между рукой и удерживаемыми предметами во время изготовления инструментов в эпоху неолита. [11]
Среди приматов, кроме человека, филогенез и стиль передвижения, по-видимому, играют роль в размере апикального пучка. Подвесные приматы и обезьяны Нового Света имеют самые маленькие апикальные пучки, а наземные четвероногие и стреппсиррины - самые большие. [15] Исследование морфологии кончиков пальцев четырех видов обезьян Нового Света с маленьким телом показало корреляцию между усилением поиска пищи с помощью мелких ветвей и уменьшением сгибательных и разгибательных бугорков в дистальных фалангах и расширением дистальных частей дистальных фаланг в сочетании с расширенными апикальными подушечками. и развитые эпидермальные гребни. Это позволяет предположить, что расширенные дистальные фаланги были развиты у древесных приматов, а не у четвероногих наземных приматов. [16]
У китов наблюдается гиперфалангия. Гиперфалангия — это увеличение количества фаланг сверх плезиоморфного состояния млекопитающих, составляющего три фаланги на палец. [17] Гиперфалангия присутствовала у вымерших морских рептилий — ихтиозавров , плезиозавров и мозазавров — но не у других морских млекопитающих, в результате чего киты остались единственными морскими млекопитающими, у которых развилась эта характеристика. [18] Эволюционный процесс продолжался с течением времени, и очень развитая форма гиперфалангии, с шестью или более фалангами на палец, развилась конвергентно у китов-шарок и океанических дельфинов и, вероятно, была связана с другой волной передачи сигналов в межпальцевых тканях. [19]
У копытных (копытных млекопитающих) передние конечности оптимизированы по скорости и выносливости за счет сочетания длины шага и быстрого шага; проксимальные сегменты передних конечностей короткие с крупными мышцами, а дистальные сегменты удлиненные и с меньшей мускулатурой. У двух основных групп копытных, непарнокопытных и парнокопытных , то, что осталось от «рук» — пястные и фаланговые кости — удлинено до такой степени, что от них мало пользы, кроме передвижения. Жираф , самое крупное копытное животное с парными пальцами, имеет большие концевые фаланги и сросшиеся пястные кости , способные поглощать нагрузку от бега. [20]
Ленивец проводит свою жизнь , свисая с ветвей вниз головой, и для этой цели у него есть узкоспециализированные третий и четвертый пальцы. У них короткие и приземистые проксимальные фаланги с гораздо более длинными концевыми фалангами. У них рудиментарные вторая и пятая пястные кости, а ладонь доходит до дистальных межфаланговых суставов . Древесная специализация этих концевых фаланг не позволяет ленивцу ходить по земле, где животному приходится тащить свое тело когтями. [20]
Пучки поддерживают мясистую ладонной подушечку (также известную как дистальная пульпа) на ладонной (ладонной) поверхности пальца, а также ноготь на дорсальной поверхности.
