Система фенолоксидазы является основной защитной системой у многих беспозвоночных , которая в конечном итоге приводит к меланизации патогенов и поврежденных тканей. Процесс меланизации зависит от активации фермента фенолоксидазы (PO), которая контролируется системой активации профенолоксидазы (proPO). [1]
Во время активации каскада proPO происходит множество других иммунных реакций, таких как цитотоксическая, опсоническая и инкапсулирующая активность. [2] Каскад феноксидазы играет важную роль у беспозвоночных (особенно насекомых) в трех физиологически важных процессах: иммунных реакциях, склеротизации кутикулы и заживлении ран. [3]
Система фенолоксидазы начинается с распознавания микробных PAMP (патоген-ассоциированных молекулярных паттернов), включая LPS ( грамотрицательные бактерии ), пептидогликаны ( грамположительные бактерии ) и β-1,3-глюканы (грибы). Взаимодействие PAMP с PRP (белками распознавания паттернов) активирует ряд сериновых протеиназ , которые протеолитически расщепляют зимоген профенолоксидазы (proPO) и активируют феноксидазу (PO). [2]
Во время активации системы proPO образуются реактивные промежуточные продукты, такие как хиноноподобные промежуточные продукты, реактивный кислород (ROI) или азотные промежуточные продукты. Они обладают цитотоксической активностью против микроорганизмов, предотвращают проникновение в организм другого патогена, а также способствуют заживлению ран . [4] [5]
Активный PO играет важную роль на начальных стадиях процесса меланизации. PO катализирует гидроксилирование монофенолов ( тирозина ) на дифенолах и окисление дифенолов до дихинонов. Хиноны неферментативно изменяют свою структуру на допахром , а затем допахромизомераза изменяет допахром на индол . На заключительном этапе процесса меланин образуется путем окисления и полимеризации. [6] [7] Меланин быстро откладывается вокруг патогена, тем самым ограничивая его способность повреждать организм хозяина. Хранение меланина в месте повреждения также предотвращает дальнейшую потерю гемолимфы . [3]
Длительная или избыточная продукция веществ, возникающих в ходе каскада PO, может привести к повреждению тканей и гибели клеток в месте реакции. По этой причине эти реакции строго регулируются. [3]