Брожение в задней кишке — это пищеварительный процесс, наблюдаемый у травоядных животных с однокамерным желудком (животных с простым однокамерным желудком ). Целлюлоза переваривается с помощью симбиотических микробов, включая бактерии , археи и эукариоты [1] . Микробное брожение происходит в органах пищеварения, следующих за тонким кишечником : слепой и толстой кишке . Примерами ферментаторов задней кишки являются хоботки и крупные непарнокопытные, такие как лошади и носороги , а также мелкие животные, такие как грызуны , кролики и коалы . [2] Напротив, ферментация передней кишки — это форма переваривания целлюлозы, наблюдаемая у жвачных животных , таких как крупный рогатый скот , у которых желудок четырехкамерный, [3], а также у ленивцев , макроподид , некоторых обезьян и одной птицы, хоацина . [4]
Ферментаторы задней кишки обычно имеют слепую и толстую кишку, которые намного больше и сложнее, чем у ферментеров передней или средней кишки . [5] Исследования на небольших ферментаторах слепой кишки, таких как белки-летяги , кролики и лемуры, показали, что у этих млекопитающих желудочно-кишечный тракт примерно в 10-13 раз длиннее их тела. [6] Это связано с высоким потреблением клетчатки и других трудноперевариваемых соединений, которые характерны для рациона травоядных животных с однокамерным желудком. [7]
Легкоусвояемая пища перерабатывается в желудочно-кишечном тракте и выводится в виде обычных фекалий. Но чтобы получить питательные вещества из трудноперевариваемой клетчатки, некоторые более мелкие ферментеры задней кишки, такие как зайцеобразные (кролики, зайцы, пищухи), ферментируют клетчатку в слепой кишке (на стыке тонкой и толстой кишки), а затем выделяют ее содержимое в виде цекотропов . которые попадают в организм повторно ( цекотрофия ). Затем цекотропы всасываются в тонком кишечнике для использования питательных веществ. [7]
Этот процесс также полезен для восстановления популяции микрофлоры или кишечной флоры . Эти микробы обитают в желудочно-кишечном тракте и могут действовать как защитные агенты, укрепляющие иммунную систему . Маленькие ферментеры задней кишки обладают способностью удалять свою микрофлору, что полезно во время спячки , спячки и оцепенения .
Хотя ферментация в передней кишке обычно считается более эффективной, а животные с однокамерным желудком не могут переваривать целлюлозу так же эффективно, как жвачные, [5] ферментация в задней кишке позволяет животным потреблять небольшое количество некачественного корма в течение всего дня и, таким образом, выживать в условиях, в которых жвачные животные не могут этого сделать. получать питание, адекватное их потребностям. В то время как жвачным животным требуется много времени для отдыха между приемами пищи, ферментеры задней кишки могут потреблять небольшие порции более часто, что позволяет им есть и двигаться с большей готовностью. [8] Крупные ферментеры задней кишки питаются большими объемами: они поглощают большое количество пищи с низким содержанием питательных веществ, которую перерабатывают быстрее, чем это было бы возможно для ферментера передней кишки аналогичного размера. Основной пищей этой категории является трава, и травоядные передвигаются на большие расстояния, чтобы воспользоваться фазами роста травы в разных регионах. [9]
Способность перерабатывать пищу быстрее, чем ферментеры передней кишки, дает ферментаторам задней кишки преимущество при очень больших размерах тела, поскольку они способны усваивать значительно больший объем пищи. Крупнейшие из ныне живущих и доисторических мегатравоядных животных , слоны и индрикотерии (разновидность носорогов), соответственно, были ферментаторами задней кишки. [10] Изучение темпов эволюции большей максимальной массы тела у различных групп наземных млекопитающих показало, что самый быстрый рост массы тела с течением времени произошел у ферментеров задней кишки ( непарнокопытных , грызунов и хоботных ). [11]
Ферментеры задней кишки подразделяются на две группы в зависимости от относительного размера различных органов пищеварения по отношению к остальной части системы: ферментеры толстой кишки , как правило, представляют собой более крупные виды, такие как лошади, а ферментеры слепой кишки - более мелкие животные, такие как кролики и грызуны. [2] Однако, несмотря на терминологию, ферментеры толстой кишки, такие как лошади, широко используют слепую кишку для расщепления целлюлозы. [12] [13] Кроме того, ферментеры толстой кишки обычно имеют пропорционально длинную толстую кишку, чем тонкую кишку, тогда как ферментеры слепой кишки имеют значительно увеличенную слепую кишку по сравнению с остальной частью пищеварительного тракта.
Помимо млекопитающих, некоторые насекомые также являются ферментаторами задней кишки, наиболее изученными из которых являются термиты , для которых характерно увеличенное «брюшко» задней кишки, в котором также находится основная часть кишечной микробиоты. [14] Переваривание древесных частиц у низших термитов осуществляется внутри фагосом кишечных жгутиконосцев, но у высших термитов, не имеющих жгутиковых, это, по-видимому, осуществляется бактериями, связанными с волокнами. [15]