stringtranslate.com

Филлодия

Филлодия эхинацеи пурпурной ( Echinacea purpurea )

Филлодия — это аномальное развитие частей цветка в листовые структуры . Обычно это вызвано фитоплазменными или вирусными инфекциями, [1] хотя это может быть также из-за факторов окружающей среды , которые приводят к дисбалансу гормонов растений . [2] Филлодия приводит к тому, что пораженное растение становится частично или полностью стерильным, поскольку оно неспособно производить нормальные цветы . [1] [3]

Состояние также известно как филломорфия или фрондесценция ; [4] хотя последнее иногда может относиться к листве, листовости или процессу роста листьев. Филлодия обычно отличается от цветочной виресценции , при которой цветы просто становятся зелеными, но в остальном сохраняют свою нормальную структуру. [5] Однако цветочная виресценция и филлодия (наряду с ведьминой метлой и другими аномалиями роста) обычно встречаются вместе как симптомы одних и тех же заболеваний. [6] Термин хлорантия также часто используется для филлодии (особенно цветов, демонстрирующих полную филлодию, так что они больше напоминают листовые почки, чем цветы), хотя в некоторых случаях он может относиться к цветочной виресценции. [7]

История

В конце 18 века немецкий поэт и философ Иоганн Вольфганг фон Гёте заметил странно выглядящие цветы розы , в которых органы цветка были заменены листовыми или стеблеподобными структурами. Это привело его к гипотезе, что органы растения, возникающие из стебля, являются просто модификациями одного и того же основного органа листа. Во время роста эти органы естественным образом дифференцируются в специализированные или обобщенные структуры, такие как лепестки или листья. Однако, если определенные факторы вмешиваются на ранних стадиях роста, эти органы могут развиться во что-то иное, чем исходный «план построения». Он назвал этот аномальный рост «метаморфозой», и это главная тема его эссе Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (1790), более известного на английском языке как Метаморфоза растений . [2] [5] Гипотеза Гёте была плохо воспринята другими учёными в его время, но теперь известно, что она по сути верна. Концепции, которые он обсуждает при описании метаморфоза, теперь известны как гомология , основа современной науки сравнительной анатомии и открытие, которое обычно приписывают английскому биологу сэру Ричарду Оуэну . [5] [8]

В 1832 году немецко -американский ботаник Джордж Энгельманн описал то же самое состояние в своей работе De Antholysi Prodromus . Он дал ему название «frondescence» (листовидность). [5] Девятнадцать лет спустя бельгийский ботаник Шарль Жак Эдуард Моррен также исследовал это явление в своей книге Lobelia (1851). Моррен назвал это состояние «филломорфией», и в отличие от Энгельмана, Моррен явно различал филломорфию (при которой части цветка заменяются листоподобными структурами) от виресценции (при которой пораженные части, не обязательно цветочные, зеленеют, но сохраняют первоначальную форму или структуру). [5]

Термин «филлодия» был придуман английским ботаником Максвеллом Т. Мастерсом в его книге об аномалиях растений « Тератология растений» (1869). [2] Термин происходит от научного латинского слова phyllodium , которое, в свою очередь, происходит от древнегреческого φυλλώδης ( phullodes , «листовидный»). [9] [10] Как и Моррен, Мастерс также различал филлодию и виресценцию . Он признавал «лиственность» и «филломорфию» синонимами филлодии. [5]

Описание

Филлодия характеризуется частичной или полной заменой цветковых органов настоящими листьями. Филлодия может поражать прицветники , чашечку ( сепалии ), венчик ( лепестки ), гинецей ( плодолистики / пестики ) и андроцей ( тычинки ). Филлодия может быть частичной, поражая только некоторые наборы цветковых органов или даже только половину набора цветочных органов (например, только три лепестка из шести в одном цветке); или она может быть полной, со всеми цветочными органами, замененными листьями. [5]

Иллюстрация из «Тератологии овощей» (1869), показывающая цветок петунии с тычинками , частично замененными «стебельчатыми» листьями . Стебли на самом деле представляют собой сохранившиеся нити тычинок, в то время как пыльники были заменены небольшими листьями.

Филлодия прицветников распространена среди растений, которые имеют сережковые ( аментовые ) соцветия. Они очень распространены среди членов рода Plantago , например, а также хмеля обыкновенного ( Humulus lupulus ). Обвертки прицветников цветов членов семейства Asteraceae , таких как георгины и одуванчики , также могут быть затронуты. [5]

Чашелистики, которые демонстрируют филлодию, обычно трудно обнаружить из-за того, что большинство чашелистиков уже напоминают листья. Однако тщательное изучение может выявить различия в жилковании у нормальных чашелистиков и чашелистиков, которые демонстрируют филлодию. Полное развитие совершенных листьев из чашелистиков чаще встречается среди цветов, которые имеют объединенные чашелистики (моносапалиозные), чем среди цветов с разделенными чашелистиками (полисапалиозные). [5]

Филлодия лепестков может быть выражена более мягко, как простое изменение формы и цвета (в этом случае это, точнее, виресценция ), или она может быть выражена как полностью сформированные листья. Это более распространено среди цветов, которые демонстрируют венчики из отдельных лепестков (многолепестные), чем среди цветов, в которых лепестки слиты в одну трубку или чашеобразную структуру (монолепестные). [5]

Филлодия тычинок встречается редко. Фактически, тычинки наименее подвержены филлодии среди цветочных органов. Считается, что это происходит потому, что тычинки являются наиболее высокодифференцированными органами в цветках. [5]

Напротив, филлодия плодолистиков встречается гораздо чаще, чем соответствующие изменения тычинок. Обычно филлодия затрагивает проксимальные части плодолистика (завязь) больше, чем дистальные части (столбик и рыльце ) . Сама семяпочка может быть обнажена по краям или на внутренней поверхности плодолистика, если завязь становится листовидной. Если семяпочка поражена филлодией, она развивается отдельно от остальной части плодолистика. Самый известный пример филлодии плодолистиков обнаружен у японской вишни ( Prunus serrulata ), у которой один или оба плодолистика могут стать листовидными (хотя дистальная половина столбика и рыльце обычно не затрагиваются). Кстати, некоторые сорта японской вишни также демонстрируют «удвоение» лепестков из-за петалодии, когда вместо тычинок развивается второй венчик. [5] [11]

Филлодия на баклажане ( Solanum melongena )

Причины

Биотический

У многих культурных растений филлодия вызывается инфекциями фитопатогенов и/или инвазиями эктопаразитов . Помимо проявления филлодии, они могут также проявлять другие симптомы, такие как виресценция , ведьмины метлы , хлороз и задержка роста. [2] [6] [12] Примеры этих биотических факторов включают:

Помимо того, что они вызывают филлодию, насекомые и другие эктопаразиты также служат переносчиками болезней , которые могут распространять филлодию на другие близлежащие растения. [19] Наиболее распространенными из этих насекомых-переносчиков являются цикадки , [19] примером которых является Hishimonus phycitis , который переносит вызванную фитоплазмой мелкую листовую филлодию у баклажанов . [20] Клоп-сломанная спинка ( Taylorilygus apicalis ) является еще одним насекомым-переносчиком вызванной фитоплазмой филлодии у видов Parthenium . [21] Другие переносчики эктопаразитов включают клещей -эриофиид , таких как клещ курчавости листьев роз ( Phyllocoptes fructiplilus ), который, как известно, является основным переносчиком болезни розовых розеток; [19] [22] и клещ ржавчинный хризантемовый ( Paraphytoptus chrysanthemi ), который переносит фитоплазменную филлодию у разных видов хризантем . [23] [24]

Абиотический

Экологические абиотические факторы, такие как жаркая погода или водный стресс, которые приводят к дисбалансу гормонов растений во время цветения, могут вызывать филлодию. Их обычно можно отличить от филлодии, вызванной биотическими факторами, по одновременному присутствию здоровых и ненормальных цветов. Когда условия нормализуются, растения возобновляют нормальное цветение. Восприимчивость растений к филлодии, вызванной окружающей средой, может быть генетической. [2]

Искусственный

Филлодию можно искусственно вызвать, применяя цитокинины (ЦК), растительные гормоны, отвечающие за деление клеток, а также апикальное доминирование и рост пазушных почек . И наоборот, ее можно впоследствии подавить, применяя гиббереллины (ГА), растительные гормоны, отвечающие за удлинение стебля, цветение и половое выражение . [2]

Сопутствующая цветочная тератология

Другие сопутствующие аномалии развития цветков:

Филлодия в селекции растений

Филлодия зеленой розы ( Rosa chinensis 'Viridiflora')

В некоторых случаях возникновение филлодии использовалось в селекции растений . Одним из наиболее известных примеров является зеленая роза ( Rosa chinensis 'Viridiflora'), древний китайский сорт розы , который демонстрирует зеленые листовые прицветники в плотных цветкообразных соцветиях. У зеленой розы искусственный отбор позволил филлодии проявиться как устойчивая мутация . [2] [25] [26]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Mor, Y.; Zieslin, N. (1992). «Нарушение формирования филлодии в цветах Rosa × hybrida cv. 'Motrea': влияние подвоев, положения цветка, регуляторов роста и сезона». Журнал экспериментальной ботаники . 43 : 89–93. doi :10.1093/jxb/43.1.89.
  2. ^ abcdefghi Сим, С.; Роухани, А.; Голино, Д. (2004). «Филлодия в розах» (PDF) . Американская роза . 38 (18): 32–34.
  3. ^ Триведи, ПК (2006). Достижения в области физиологии растений . IK International Pvt Ltd. стр. 31. ISBN 9788188237692.
  4. ^ Веберлинг, Ф. (1992). Морфология цветов и соцветий . Архив CUP. стр. 141. ISBN 9780521438322.
  5. ^ abcdefghijkl Мастерс, МТ (1869). Тератология растений, отчет о главных отклонениях от обычного строения растений. Роберт Хардвик. стр. 240–281.
  6. ^ ab Hogenhout, SA ; Šeruga Musić, M. (2010). «Геномика фитоплазмы, от секвенирования до сравнительной и функциональной геномики – чему мы научились?». В Weintraub, PG; Jones, P. (ред.). Фитоплазмы: геномы, растения-хозяева и векторы . CABI. стр. 19–37. ISBN 9781845935306.
  7. ^ Шастри, В. (2005). Академический словарь биологии . Isha Books. ISBN 9788182051874.
  8. ^ Габор, З. «Форма как движение в «Метаморфозе растений» Гете». Технический университет Будапешта . Получено 3 ноября 2012 г.
  9. ^ "Этимология английского слова phyllody". MyEtymology. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Получено 15 ноября 2012 года .{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  10. ^ φυλλώδης. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  11. ^ Веберлинг, Ф. (1992). Морфология цветов и соцветий . Архив CUP. стр. 141. ISBN 9780521438322.
  12. ^ ab Manners, JG (1993). Принципы фитопатологии. Архив CUP. стр. 65. ISBN 9780521434027.
  13. ^ Бхатт, Дж. К. (1998). «Болезни растений и их лечение». В Панде, Д. К. (ред.). Управление сельским хозяйством ради лучшего будущего: индийский опыт . MD Publications Pvt. Ltd. стр. 62. ISBN 9788175330672.
  14. ^ Cranshaw, W. (1998). Вредители Запада, 2-е издание: Профилактика и контроль для современных садов и небольших ферм . Fulcrum Publishing. стр. 181. ISBN 9781555914011.
  15. ^ Ахтар, КП; Сарвар, Г.; Дикинсон, М.; Ахмад, М.; Хак, МА; Хамид, С. и Икбал, М.Дж. (2009). «Болезнь кунжута филлодия: ее симптоматика, этиология и передача в Пакистане» (PDF) . Турецкий журнал сельского хозяйства и лесного хозяйства . 33 : 477–486.
  16. ^ Нельсон, SC "Phyllody". Болезни растений на Гавайях, Гавайский университет в Маноа . Получено 10 ноября 2012 г.
  17. ^ "Болезни кукурузы". Национальная организация сельскохозяйственных и пищевых исследований (NARO), Япония . Получено 10 ноября 2012 г.
  18. ^ Sherf, AF; MacNab, AA (1986). Болезни овощей и их контроль. John Wiley & Sons. стр. 241. ISBN 9788188237692.
  19. ^ abc Карлик, Дж.; Флинт, М.Л.; Голино, Д. (2009). Здоровые розы. UCANR Publications. стр. 32–33. ISBN 9781601076724.
  20. ^ Шринивасан, Р. (2009). Насекомые и клещи-вредители баклажанов (PDF) . Публикация AVRDC № 09-729. AVRDC – Всемирный центр овощеводства.
  21. ^ Тессема, Т.; Обермайер, К.; Эйнхорн, Г.; Зеемюллер, Э.; Бюттнер, К. (2004). «Филлодия болезни партениума в Эфиопии». Журнал борьбы с вредителями Эфиопии . 8 : 39–50.
  22. ^ Болезнь розеток роз (PDF) . Отчет о болезнях растений № 666. Расширение Иллинойсского университета. Октябрь 1999 г.
  23. ^ Петанович, Р.; Келькевич, М. (2009). «Взаимодействие растений и эриофиоидных клещей: специфические и неспецифические морфологические изменения. Часть II». Experimental and Applied Acarology . 51 (1–3): 81–91. doi :10.1007/s10493-009-9328-1. PMID  20012342. S2CID  35050908.
  24. ^ Брейки EP; Бэтчелор Г.С. (1950). «Филлодия хризантемы и эриофидного клеща Кейфера». Анналы Энтомологического общества Америки . 43 (4): 492–494. дои : 10.1093/aesa/43.4.492.
  25. ^ Клей, Х. Ф.; Хаббард, Дж. К. (1987). Тропические кустарники . Гавайский сад, том 2. Издательство Гавайского университета. стр. 30. ISBN 9780824811280.
  26. ^ Фуше, Ф. (2009). "Функциональная геномика роз". В Фолта, К. М.; Гардинер, С. Э. (ред.). Генетика и геномика розоцветных . Springer. стр. 387. ISBN 9780387774909.

Внешние ссылки