Филогенетическая номенклатура — это метод номенклатуры таксонов в биологии, в котором используются филогенетические определения названий таксонов, как описано ниже. Это контрастирует с традиционным подходом , при котором названия таксонов определяются типом , которым может быть экземпляр или таксон более низкого ранга , и описанием в словах. [1] Филогенетическая номенклатура в настоящее время регулируется Международным кодексом филогенетической номенклатуры ( PhyloCode ).
Филогенетическая номенклатура связывает имена с кладами , группами, состоящими из предка и всех его потомков. Эти группы можно эквивалентно назвать монофилетическими . Существуют несколько разные способы указания предка, которые обсуждаются ниже. После указания предка значение названия фиксируется: предок и все организмы, являющиеся его потомками, включаются в названный таксон. Для перечисления всех этих организмов (т.е. предоставления полного описания ) необходимо знать полное филогенетическое древо. На практике существует только одна или несколько гипотез относительно правильного дерева. Различные гипотезы приводят к тому, что разные организмы считаются включенными в названный таксон, но не влияют на то, к каким организмам на самом деле относится это название. В этом смысле название не зависит от пересмотра теории. [ нужна цитата ]
Филогенетическая номенклатура связывает имена с кладами , группами, состоящими исключительно из предка и всех его потомков. Таким образом, все, что необходимо для определения клады, — это указать предка. Есть несколько способов сделать это. Обычно предок указывается по его отношению к двум или более спецификаторам (видам, экземплярам или признакам), которые упоминаются явно. На схеме показаны три распространенных способа сделать это. Для ранее определенных клад A, B и C клада X может быть определена как:
Несколько других альтернатив представлены в PhyloCode , [3] (см. ниже), хотя здесь не делается попытка быть исчерпывающим.
Филогенетическая номенклатура позволяет использовать не только родственные связи , но и свойство дошедшего до нас . Например, один из многих способов определения неорнитов (современных птиц):
Neornithes — это коронная клада , клада, для которой последний общий предок ее ныне живущих членов также является последним общим предком всех ее членов.
В ФилоКодексе «филогенетическое определение» может получить только клада, и это ограничение соблюдается в настоящей статье. Однако также возможно создать определения для названий других групп, которые являются филогенетическими в том смысле, что они используют только наследственные отношения, закрепленные за видами или экземплярами. [4] Например, если предположить, что Mammalia и Aves (птицы) определены таким образом, Amniotes можно определить как «самого недавнего общего предка Mammalia и Aves и всех его потомков, кроме Mammalia и Aves». Это пример парафилетической группы, клады минус одна или несколько подчиненных клад. Названия полифилетических групп, характеризующихся признаком, который развивался конвергентно в двух или более подгруппах, аналогичным образом могут быть определены как сумма нескольких клад. [4]
В соответствии с традиционными номенклатурными кодами , такими как Международный кодекс зоологической номенклатуры и Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений , таксоны, которые явно не связаны с рангом , не могут быть официально названы, поскольку применение названия к таксон основан как на типе, так и на ранге. Требование ранга является основным различием между традиционной и филогенетической номенклатурой. Это имеет несколько последствий: оно ограничивает количество вложенных уровней, на которых можно применять имена; он вызывает изменение окончаний имен, если у группы изменился ее ранг, даже если в ней точно такие же члены (т. е. тот же самый объем ); и это логически несовместимо с тем, что все таксоны являются монофилетическими.
Особенно в последние десятилетия (благодаря достижениям в области филогенетики ) систематики назвали множество «вложенных» таксонов (т. е. таксонов, которые содержатся внутри других таксонов). Ни одна система номенклатуры не пытается назвать каждую кладу; это было бы особенно сложно в традиционной номенклатуре, поскольку каждому названному таксону должен быть присвоен более низкий ранг, чем любому названному таксону, в который он вложен, поэтому количество названий, которые могут быть присвоены во вложенном наборе таксонов, не может быть больше, чем число общепризнанных званий. Готье и др. (1988) [5] предположили, что если Reptilia присвоить традиционный ранг класса, то филогенетическая классификация должна присвоить ранг рода Aves. [6] В такой классификации все ~ 12 000 известных видов современных и вымерших птиц должны быть включены в этот род.
Были предложены различные решения при сохранении кодов ранговой номенклатуры. Паттерсон и Розен (1977) [7] предложили девять новых рангов между семейством и надсемейством, чтобы можно было классифицировать кладу сельди, а МакКенна и Белл (1997) [8] ввели большое количество новых рангов, чтобы справиться с этим. с разнообразием млекопитающих; они не получили широкого распространения. В ботанике группа покрытосеменных филогении , ответственная за наиболее широко используемую в настоящее время классификацию цветковых растений , выбрала другой подход. Они сохранили традиционные ранги семейства и отряда, считая их ценными для преподавания и изучения взаимоотношений между таксонами, но также ввели именованные клады без формальных рангов. [9]
Действующие кодексы также содержат правила, гласящие, что названия должны иметь определенные окончания в зависимости от ранга таксонов, к которым они применяются. Когда группа имеет разный ранг в разных классификациях, ее название должно иметь другой суффикс. Эрешефский (1997:512) [6] привел пример. Он отметил, что Симпсон в 1963 году и Уайли в 1981 году согласились, что одну и ту же группу родов, включающую род Homo , следует объединять в таксон. Симпсон рассматривал этот таксон как семейство и поэтому дал ему название «Hominidae»: «Homin-» от «Homo» и «-idae» как семейство, оканчивающееся согласно зоологическому коду. Уайли считал, что оно относится к рангу племени, и поэтому дал ему имя «Гоминини», где «-ini» означает окончание племени. Племя Уайли Hominini составляло лишь часть семейства, которое он назвал Hominidae. Таким образом, в соответствии с зоологическим кодексом две группы с совершенно одинаковым размером получили разные названия (Hominidae Симпсона и Hominini Уайли), а две группы с одним и тем же названием имели разные размеры (Hominidae Симпсона и Hominidae Уайли).
В филогенетической номенклатуре ранги не влияют на написание названий таксонов (см., например, Готье (1994) [10] и PhyloCode ). Однако ранги не полностью запрещены в филогенетической номенклатуре. Они просто отделены от номенклатуры: они не влияют на то, какие названия можно использовать, какие таксоны с какими названиями связаны и какие имена могут относиться к вложенным таксонам. [11] [12] [13]
Принципы традиционной ранговой номенклатуры логически несовместимы со строгой монофилетичностью всех таксонов. [11] [14] Например, каждый организм должен принадлежать к роду , поэтому для каждого общего предка млекопитающих и птиц должен существовать род. Чтобы такой род был монофилетическим, он должен включать как класс Mammalia, так и класс Aves. Однако в ранговой номенклатуре классы должны включать роды, а не наоборот.
Конфликт между филогенетической и традиционной номенклатурой отражает разные взгляды на метафизику и эпистемологию таксонов. Для сторонников филогенетической номенклатуры таксон — это особь, сущность, которая с течением времени приобретает и теряет атрибуты. [15] Точно так же, как человек не становится кем-то другим, когда его или ее свойства изменяются в результате взросления, старения или более радикальных изменений, таких как амнезия, потеря конечности или смена пола, так и таксон остается той же сущностью, что бы то ни было. характеристики приобретаются или теряются. [16] Учитывая сильные метафизические заявления сторонников филогенетической номенклатуры относительно ненаблюдаемых сущностей, критики назвали их подход эссенциализмом происхождения. [17] [18]
Для любого индивида должно быть что-то, что связывает его временные стадии, благодаря чему он остается тем же самым. Для человека пространственно-временная непрерывность тела обеспечивает соответствующую связь; от младенчества до старости тело прокладывает непрерывный путь через мир и именно этот путь, а не какие-либо особенности личности, связывает малыша и восьмидесятилетнего человека. [19] Это похоже на известную философскую проблему «Корабль Тесея» . Для таксона ЕСЛИ характеристики не имеют значения, ТО только предковые отношения могут связывать девонскую Rhyniognatha hirsti с современной бабочкой-монархом как представителей, разделенных 400 миллионами лет, таксона Insecta. [16] Противоположный лагерь подвергает сомнению предпосылку этого силлогизма и утверждает, с эпистемологической точки зрения, что члены таксонов распознаются только эмпирически на основе их признаков, а гипотезы об общем происхождении являются результатами систематики, а не априорными предпосылками. . Если нет признаков, позволяющих ученым признать принадлежность ископаемого к таксономической группе, то это просто не поддающийся классификации кусок породы. [20]
Если происхождение достаточно для непрерывности таксона, то все потомки члена таксона также будут включены в таксон, поэтому все добросовестные таксоны являются монофилетическими; названия парафилетических групп не заслуживают формального признания. Поскольку « Pelycosauria » относится к парафилетической группе, в которую входят некоторые пермские четвероногие, но не их нынешние потомки, оно не может быть признано действительным названием таксона. Опять же, не соглашаясь с мнением о том, что следует называть только монофилетические группы, систематики-эмпирики противостоят этому эссенциализму происхождения, указывая, что пеликозавры признаны парафилетическими именно потому, что они демонстрируют комбинацию синапоморфий и симплезиоморфий , указывающих на то, что некоторые из них более тесно связаны между собой. для млекопитающих, чем для других пеликозавров. Материальное существование комплекса окаменелостей и его статус клады — это не одно и то же. Монофилетические группы заслуживают внимания и названий, потому что они обладают общими интересными свойствами — синапоморфиями — которые являются свидетельством, позволяющим сделать вывод об общем происхождении. [21]
Филогенетическая номенклатура — это семантическое расширение общего признания ветвления в ходе эволюции, представленного в диаграммах Жана-Батиста Ламарка и более поздних авторов, таких как Чарльз Дарвин и Эрнст Геккель . [23] [24] В 1866 году Геккель впервые построил единое дерево всей жизни на основе существующей классификации жизни, принятой в то время. Эта классификация была ранговой, но не содержала таксонов, которые Геккель считал полифилетическими . В нем Геккель ввел ранг типа , который в своем названии несет в себе оттенок монофилии (буквально означающий «стебель»). [ нужна цитата ]
С тех пор ведутся споры о том, каким образом и в какой степени понимание филогении жизни должно использоваться в качестве основы для ее классификации, причем взгляды варьируются от «числовой таксономии» ( фенетики ) до « эволюционной таксономии » (градистики). к «филогенетической систематике». Начиная с 1960-х годов время от времени предлагались безранговые классификации, но в целом принципы и общий язык традиционной номенклатуры использовались всеми тремя школами мысли. [ нужна цитата ]
Большинство основных положений филогенетической номенклатуры (отсутствие обязательных рангов и нечто близкое к филогенетическим определениям) можно, однако, отнести к 1916 году, когда Эдвин Гудрич [25] истолковал название Sauropsida , введенное 40 годами ранее Т.Х. Хаксли , как включил птиц ( Aves ), а также часть Reptilia , и придумал новое название Theropsida , чтобы включить млекопитающих, а также другую часть Reptilia. Поскольку эти таксоны существуют выше уровней, традиционно регулируемых правилами зоологической номенклатуры, Гудрич не подчеркивал ранги, но четко обсудил диагностические признаки, необходимые для распознавания и классификации окаменелостей, принадлежащих к различным группам. Например, что касается пятой плюсневой кости задней ноги, он сказал: «Факты подтверждают нашу точку зрения, поскольку у этих ранних рептилий были нормальные плюсневые кости, как и у их предков-амфибий. Помогите нам решить, принадлежит ли данный вид к линии эволюции Теропсидов или Зауропсидов». Гудрич заключил свою статью: «Обладание этими признаками показывает, что все ныне живущие Reptilia принадлежат к группе Sauropsidan, в то время как строение стопы позволяет нам определить родство многих не полностью известных ископаемых родов и заключить, что только некоторые вымершие отряды могут принадлежат к ветви Теропсидана». Гудрич полагал, что от названия Reptilia следует отказаться, как только филогения рептилий станет более известной. [ нужна цитата ]
Принцип, согласно которому формально следует называть только клады , стал популярным в некоторых кругах во второй половине 20 века. Она распространилась вместе с методами открытия клад ( кладистикой ) и является составной частью филогенетической систематики (см. выше). В то же время стало очевидно, что обязательные звания, являющиеся частью традиционных систем номенклатуры, создают проблемы. Некоторые авторы предлагали вообще отказаться от них, начиная с отказа Вилли Хеннига [26] от его более раннего предложения определять ранги как классы геологического возраста. [27] [28]
Первое использование филогенетической номенклатуры в публикации можно датировать 1986 годом. Вскоре последовали теоретические статьи, излагающие принципы филогенетической номенклатуры, а также дальнейшие публикации, содержащие приложения филогенетической номенклатуры (в основном к позвоночным животным) (см. Раздел «Литература»). .
Пытаясь избежать раскола в систематическом сообществе, « Готье предложил двум членам МКЗН применять формальные таксономические названия, регулируемые зоологическим кодексом, только к кладам (по крайней мере, для надвидовых таксонов) и отказаться от линнеевских рангов, но эти два члены сразу отвергли эти идеи». [30] Предпосылка названий в традиционной номенклатуре основана, в конечном счете, на типовых образцах, а описание групп считается таксономическим выбором, сделанным систематиками, работающими над конкретными группами, а не номенклатурным решением, принятым на основе априорных правил в Кодексы по номенклатуре . [31] Желание включить таксономические ограничения в номенклатурные определения привело Кевина де Кейроза и ботаника Филиппа Кантино к разработке собственного кодекса номенклатуры, PhyloCode , для регулирования филогенетической номенклатуры. [ нужна цитата ]
Новаторская работа Вилли Хеннига спровоцировала оживленную дискуссию [32] об относительных преимуществах филогенетической номенклатуры по сравнению с таксономией Линнея или родственным подходом эволюционной таксономии , которая продолжается до настоящего времени. [33] Некоторые дебаты, в которых участвовали кладисты, проводились с 19 века. [34] Хотя Хенниг настаивал на том, что разные классификационные схемы полезны для разных целей, [35] он отдавал предпочтение своей собственной, утверждая, что категории его системы обладают «индивидуальностью и реальностью» в отличие от «вневременных абстракций» морфологии. основанные на них классификации. [36]
Говорят, что формальные классификации, основанные на кладистических рассуждениях, подчеркивают происхождение за счет описательных характеристик. Тем не менее, большинство систематиков сегодня избегают парафилетических групп всякий раз, когда считают, что это возможно в рамках таксономии Линнея; полифилетические таксоны давно вышли из моды. Многие кладисты считают, что традиционные Кодексы зоологической и ботанической номенклатуры полностью совместимы с кладистическими подходами и что нет необходимости заново изобретать систему названий, которая хорошо функционировала в течение 250 лет, [37] [38] [39], но другие утверждают, что эта система не так эффективна, как должна быть, и что пришло время принять номенклатурные принципы, отражающие дивергентную эволюцию как механизм, объясняющий большую часть известного биоразнообразия. [40] [41]
ICPN или PhyloCode — это свод правил и рекомендаций по филогенетической номенклатуре .
Число сторонников широкого внедрения PhyloCode по -прежнему невелико, и неизвестно, насколько широко ему будут следовать.
Здесь цитируются несколько публикаций, не упомянутых в списке литературы. Исчерпывающий список публикаций по филогенетической номенклатуре можно найти на сайте Международного общества филогенетической номенклатуры .