Изучение эволюционных взаимоотношений между организмами
В биологии филогенетика ( / ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə ˈ n ɛ t ɪ k s , - l ə -/ ) [1] [2] [3] — это изучение эволюционной истории жизни с использованием генетики, которое известно как филогенетический вывод . Он устанавливает связь между организмами с помощью эмпирических данных и наблюдаемых наследуемых признаков последовательностей ДНК , последовательностей аминокислот белков и морфологии . Результатом является филогенетическое дерево — диаграмма, устанавливающая гипотетические связи между организмами и их эволюционной историей. [4]
Кончики филогенетического дерева могут быть живыми таксонами или ископаемыми , которые представляют настоящее время или «конец» эволюционной линии соответственно. Филогенетическая диаграмма может быть укорененной или неукорененной. Укорененная древовидная диаграмма указывает на гипотетического общего предка дерева. Неукорененная древовидная диаграмма (сеть) не делает никаких предположений о родовой линии и не показывает происхождение или «корень» рассматриваемых таксонов или направление предполагаемых эволюционных преобразований. [5]
В дополнение к их использованию для выведения филогенетических моделей среди таксонов, филогенетические анализы часто используются для представления отношений между генами или отдельными организмами. Такие применения стали центральными для понимания биоразнообразия , эволюции, экологии и геномов .
Филогенетика — это компонент систематики , который использует сходства и различия характеристик видов для интерпретации их эволюционных связей и происхождения. Филогенетика фокусируется на том, подтверждают ли характеристики вида филогенетический вывод о том, что он отделился от самого последнего общего предка таксономической группы. [6]
В области исследований рака филогенетика может использоваться для изучения клональной эволюции опухолей и молекулярной хронологии , прогнозирования и демонстрации того, как популяции клеток изменяются на протяжении прогрессирования заболевания и во время лечения, с использованием методов секвенирования всего генома . [7] Эволюционные процессы, лежащие в основе прогрессирования рака, существенно отличаются от таковых у большинства видов и важны для филогенетического вывода; эти различия проявляются в нескольких областях: типы возникающих аберраций, скорость мутации , высокая гетерогенность (изменчивость) субклонов опухолевых клеток и отсутствие генетической рекомбинации . [8] [9]
Филогенетика также может помочь в разработке и открытии лекарств . Филогенетика позволяет ученым организовывать виды и может показать, какие виды, вероятно, унаследовали определенные черты, которые полезны с медицинской точки зрения, такие как выработка биологически активных соединений — тех, которые оказывают воздействие на организм человека. Например, при открытии лекарств особенно полезны животные, вырабатывающие яд . Яды этих животных производят несколько важных лекарств, например, ингибиторы АПФ и Приалт ( Зиконотид ). Чтобы найти новые яды, ученые обращаются к филогенетике для скрининга близкородственных видов, которые могут иметь те же полезные черты. Филогенетическое дерево показывает, какие виды рыб имеют происхождение яда, и родственные рыбы, которые могут содержать эту черту. Используя этот подход при изучении ядовитых рыб, биологи могут идентифицировать виды рыб, которые могут быть ядовитыми. Биологи использовали этот подход для многих видов, таких как змеи и ящерицы. [10]
В судебной медицине филогенетические инструменты полезны для оценки доказательств ДНК для судебных дел. Простое филогенетическое дерево вирусов AE показывает взаимосвязи между вирусами, например, все вирусы являются потомками вируса A.
ВИЧ- криминалистика использует филогенетический анализ для отслеживания различий в генах ВИЧ и определения родства двух образцов. Филогенетический анализ использовался в уголовных процессах для оправдания или задержания лиц. ВИЧ-криминалистика имеет свои ограничения, то есть она не может быть единственным доказательством передачи между лицами, а филогенетический анализ, показывающий родство передачи, не указывает направление передачи. [11]
Таксономия и классификация
Таксономия — это идентификация, наименование и классификация организмов. По сравнению с систематикой, классификация подчеркивает, имеет ли вид характеристики таксономической группы. [6] Система классификации Линнея , разработанная в 1700-х годах Карлом Линнеем, является основой для современных методов классификации. Классификация Линнея опирается на фенотип или физические характеристики организма для группировки и организации видов. [12] С появлением биохимии классификации организмов теперь обычно основываются на филогенетических данных, и многие систематики утверждают, что только монофилетические таксоны следует признавать в качестве именованных групп. Степень, в которой классификация зависит от предполагаемой эволюционной истории, различается в зависимости от школы таксономии: фенетика полностью игнорирует филогенетическое предположение, пытаясь вместо этого представить сходство между организмами; кладистика (филогенетическая систематика) пытается отразить филогению в своих классификациях, распознавая только группы, основанные на общих, производных признаках ( синапоморфиях ); Эволюционная таксономия пытается учесть как характер ветвления, так и «степень различия», чтобы найти компромисс между ними.
Фенетика , популярная в середине 20-го века, но в настоящее время во многом устаревшая, использовала методы, основанные на матрицах расстояний , для построения деревьев на основе общего сходства в морфологии или схожих наблюдаемых признаках (то есть в фенотипе или общем сходстве ДНК , а не последовательности ДНК ), что часто предполагалось для приблизительного определения филогенетических отношений.
До 1950 года филогенетические выводы обычно представлялись в виде повествовательных сценариев. Такие методы часто двусмысленны и не имеют явных критериев оценки альтернативных гипотез. [14] [15] [16]
Влияние выборки таксонов
В филогенетическом анализе выборка таксонов выбирает небольшую группу таксонов для представления эволюционной истории более широкой популяции. [17] Этот процесс также известен как стратифицированная выборка или выборка на основе клад. [18] Практика имеет место при ограниченных ресурсах для сравнения и анализа каждого вида в целевой популяции. [17] В зависимости от выбранной репрезентативной группы, конструкция и точность филогенетических деревьев различаются, что влияет на полученные филогенетические выводы. [18]
Недоступные наборы данных, такие как неполная ДНК организма и аминокислотные последовательности белков в геномных базах данных, напрямую ограничивают таксономическую выборку. [18] Следовательно, существенный источник ошибок в филогенетическом анализе возникает из-за неадекватных образцов таксона. Точность может быть улучшена за счет увеличения количества генетических образцов в пределах его монофилетической группы. И наоборот, увеличение выборки из внешних групп, посторонних для целевой стратифицированной популяции, может снизить точность. Притяжение длинных ветвей является приписываемой теорией для этого явления, когда неродственные ветви неправильно классифицируются вместе, намекая на общую эволюционную историю. [17]
Ведутся споры о том, улучшает ли увеличение числа отобранных таксонов филогенетическую точность больше, чем увеличение числа отобранных генов на таксон. Различия в выборке каждого метода влияют на число сайтов нуклеотидов, используемых при выравнивании последовательностей, что может способствовать разногласиям. Например, филогенетические деревья, построенные с использованием большего числа общих нуклеотидов, как правило, более точны, что подтверждается воспроизводимостью филогенетических деревьев при бутстреппинге из случайной выборки.
График, представленный в разделе «Отбор таксонов, биоинформатика и филогеномика» , сравнивает правильность филогенетических деревьев, созданных с использованием меньшего количества таксонов и большего количества сайтов на таксон по оси x, с большим количеством таксонов и меньшим количеством сайтов на таксон по оси y. При меньшем количестве таксонов больше генов отбирается среди таксономической группы; по сравнению с большим количеством таксонов, добавленных в таксономическую группу выборки, отбирается меньше генов. Каждый метод имеет одинаковое общее количество отобранных нуклеотидных сайтов. Кроме того, пунктирная линия представляет точность 1:1 между двумя методами выборки. Как видно на графике, большинство нанесенных точек расположены ниже пунктирной линии, что указывает на тяготение к повышенной точности при выборке меньшего количества таксонов с большим количеством сайтов на таксон. Проведенное исследование использует четыре различные модели построения филогенетического дерева для проверки теории: объединение соседей (NJ), минимальная эволюция (ME), невзвешенная максимальная экономия (MP) и максимальное правдоподобие (ML). В большинстве моделей выборка меньшего количества таксонов с большим количеством участков на таксон продемонстрировала более высокую точность.
В целом, при выравнивании относительно равного количества общих нуклеотидных сайтов, выборка большего количества генов на таксон имеет более высокую бутстреппинговую воспроизводимость, чем выборка большего количества таксонов. Однако несбалансированные наборы данных в геномных базах данных делают увеличение сравнения генов на таксон в необычно отобранных организмах все более сложным. [18]
История
Обзор
Термин «филогения» происходит от немецкого Phylogenie , введенного Геккелем в 1866 году, [19] а дарвиновский подход к классификации стал известен как «филетический» подход. [20] Его можно проследить до Аристотеля , который писал в своей «Второй аналитике» : «Мы можем предположить превосходство ceteris paribus [при прочих равных условиях] доказательства, которое вытекает из меньшего количества постулатов или гипотез».
Теория повторения Эрнста Геккеля
Современная концепция филогенетики развивалась в первую очередь как опровержение ранее широко принятой теории. В конце 19 века теория рекапитуляции Эрнста Геккеля , или «биогенетический фундаментальный закон», была широко популярна. [21] Ее часто выражали как « онтогенез повторяет филогенез», то есть развитие одного организма в течение его жизни, от зародыша до взрослой особи, последовательно отражает взрослые стадии последовательных предков вида, к которому он принадлежит. Но эта теория давно отвергнута. [22] [23] Вместо этого онтогенез развивается — филогенетическая история вида не может быть прочитана непосредственно из его онтогенеза, как считал Геккель, но признаки онтогенеза могут быть (и использовались) использованы в качестве данных для филогенетического анализа; чем более тесно связаны два вида, тем больше апоморфий разделяют их эмбрионы.
Хронология ключевых моментов
XIV век, lex parsimoniae ( принцип бережливости ), Уильям Оккам , английский философ, теолог и францисканский монах, но на самом деле эта идея восходит к Аристотелю как к предшествующей концепции. Он ввел концепцию бритвы Оккама , которая является принципом решения проблем, который рекомендует искать объяснения, построенные с наименьшим возможным набором элементов. Хотя он не использовал эти точные слова, принцип можно обобщить как «Сущности не должны умножаться сверх необходимости». Принцип утверждает, что при предъявлении конкурирующих гипотез об одном и том же предсказании следует отдать предпочтение той, которая требует наименьшего количества предположений.
1763, Байесовская вероятность , преподобный Томас Байес, [24] предшественница концепции. Байесовская вероятность начала возрождаться в 1950-х годах, позволив ученым в области вычислений объединить традиционную байесовскую статистику с другими, более современными методами. Сейчас она используется как общий термин для нескольких связанных интерпретаций вероятности как величины эпистемической уверенности.
18 век, Пьер Симон (маркиз де Лаплас), возможно, первый, кто использовал ML (максимальное правдоподобие), предшественник концепции. Его работа дала начало распределению Лапласа , которое может быть напрямую связано с наименьшими абсолютными отклонениями .
1809, эволюционная теория, Philosophie Zoologique , Жан-Батист де Ламарк , концепция предшественника, предвосхищенная в 17-м и 18-м веках Вольтером, Декартом и Лейбницем, причем Лейбниц даже предложил эволюционные изменения для объяснения наблюдаемых пробелов, предполагая, что многие виды вымерли, другие трансформировались, а различные виды, имеющие общие черты, могли когда-то быть одной расой, [25] также предвосхищенная некоторыми ранними греческими философами, такими как Анаксимандр в 6-м веке до нашей эры и атомисты 5-го века до нашей эры, которые предложили элементарные теории эволюции [26]
1837, в записных книжках Дарвина показано эволюционное дерево [27]
1840, американский геолог Эдвард Хичкок опубликовал то, что считается первым палеонтологическим «Древом жизни». Последовало множество критических замечаний, изменений и объяснений. [28]
1843, различие между гомологией и аналогией (последняя теперь называется гомоплазией ), Ричард Оуэн, концепция предшественника. Гомология — это термин, используемый для характеристики сходства признаков, которое можно экономно объяснить общим происхождением. Гомоплазия — это термин, используемый для описания признака, который был приобретен или утрачен независимо в отдельных линиях в ходе эволюции.
1858, палеонтолог Генрих Георг Бронн (1800–1862) опубликовал гипотетическое дерево, иллюстрирующее палеонтологическое «прибытие» новых, похожих видов. после вымирания более старого вида. Бронн не предложил механизма, ответственного за такие явления, предшествующую концепцию. [29]
1858, разработка эволюционной теории, Дарвин и Уоллес, [30] также в «Происхождении видов» Дарвина в следующем году, предшественница концепции.
1866, Эрнст Геккель впервые публикует свое эволюционное дерево, основанное на филогении, концепцию предшественника. Геккель вводит ныне опровергнутую теорию рекапитуляции. Он вводит термин «Cladus» как таксономическую категорию сразу под подтипом. [31]
1893, Закон необратимости состояний характера Долло , [32] концепция предшественника. Закон необратимости Долло гласит, что «организм никогда не возвращается точно в свое предыдущее состояние из-за неразрушимой природы прошлого, он всегда сохраняет некоторый след переходных стадий, через которые он прошел». [33]
1912, ML (максимальное правдоподобие рекомендовано, проанализировано и популяризировано Рональдом Фишером , предшественником концепции. Фишер является одним из главных участников возрождения дарвинизма в начале 20-го века и был назван «величайшим из последователей Дарвина» за его вклад в пересмотр теории эволюции и использование математики для объединения менделевской генетики и естественного отбора в «современном синтезе» 20-го века .
1921, Тиллард использует термин «филогенетический» и различает архаичные и специализированные признаки в своей системе классификации. [34]
1940, Люсьен Куэно ввел термин « клада » в 1940 году: « terme nouveau de clade ( du grec κλάδοςç, branche ) [Новый термин клада (от греческого слова klados , означающего ветвь)]». [35] Он использовал его для обозначения эволюционного ветвления. [36]
В 1947 году Бернхард Ренш ввел термин кладогенез в своей немецкой книге Neuere Issuee der Abstammungslehre Die transspezifische Evolution, [37] переведенной на английский язык в 1959 году как «Эволюция над уровнем вида» (до сих пор используется то же написание) . [38]
1949, пересэмплинг «складной нож» , Морис Кенуй (предвосхищенный в 1946 году Махаланобисом и расширенный в 1958 году Тьюки), предшествующая концепция.
1950, классическая формализация Вилли Хеннига . [39] Хенниг считается основателем филогенетической систематики и опубликовал свои первые работы на немецком языке в этом году. Он также утверждал версию принципа экономии, заявляя, что наличие аморфных признаков у разных видов «всегда является причиной для подозрения о родстве, и что их происхождение путем конвергенции не следует предполагать априори». Это считалось основополагающим взглядом на филогенетическое умозаключение .
1952, Метод отклонения плана земли Уильяма Вагнера. [40]
В 1957 году Джулиан Хаксли принял терминологию Ренша как «кладогенез» с полным определением: « Кладогенез я перенял непосредственно у Ренша, чтобы обозначить все расщепления, от подвидообразования через адаптивную радиацию до расхождения типов и царств». Вместе с ним он ввел слово «клады», определив его как: «Кладогенез приводит к образованию разграниченных монофилетических единиц, которые можно назвать кладами». [41] [36]
1963, первая попытка использовать МЛ (максимальное правдоподобие) для филогенетики, Эдвардс и Кавалли-Сфорца. [43]
1965
Экономия Камина-Сокала, первый критерий экономии (оптимизации) и первая компьютерная программа/алгоритм для кладистического анализа, как Камина, так и Сокала. [44]
Метод совместимости персонажей, также называемый анализом клик, был независимо предложен Камином и Сокалом (там же) и Э. О. Уилсоном . [45]
1966
Английский перевод Хеннига. [46]
Введены в обращение термины «кладистика» и «кладограмма» (Webster's, цит. выше)
1969
Динамическое и последовательное взвешивание, Джеймс Фаррис. [47]
Экономия Вагнера, Клюге и Фаррис. [48]
CI (индекс согласованности), Клюге и Фаррис. [48]
Введение парной совместимости для анализа клик, Ле Кен. [49]
Первое успешное применение МЛ (максимального правдоподобия) в филогенетике (для белковых последовательностей), Нейман. [51]
Экономия Фитча, Уолтер М. Фитч. [52] Они дали дорогу самым базовым идеям максимальной экономии . Фитч известен своей работой по реконструкции филогенетических деревьев из последовательностей белков и ДНК. Его определение ортологичных последовательностей упоминалось во многих исследовательских публикациях.
NNI (ближайший соседний обмен) — первая стратегия поиска с заменой ветвей, разработанная независимо Робинсоном [53] и Муром и др.
ME (минимальная эволюция), Кидд и Сгарамелла-Зонта [54] (неясно, является ли это методом парных расстояний или он связан с ML, поскольку Эдвардс и Кавалли-Сфорца называют ML «минимальной эволюцией»).
1980, PHYLIP , первый программный пакет для филогенетического анализа, Джозеф Фельзенштейн . Бесплатный вычислительный филогенетический пакет программ для вывода эволюционных деревьев ( филогений ). Один из таких примеров деревьев, созданных PHYLIP, называемый «drawgram», генерирует корневые деревья. Это изображение, показанное на рисунке ниже, показывает эволюцию филогенетических деревьев с течением времени.
1981
Консенсус большинства, Маргуш и Макморрис. [61]
Строгий консенсус, Сокаль и Рольф [62]первый вычислительно эффективный алгоритм ML (максимального правдоподобия). [63] Фельзенштейн создал метод максимального правдоподобия Фельзенштейна, используемый для вывода о филогении, который оценивает гипотезу об эволюционной истории с точки зрения вероятности того, что предложенная модель и предполагаемая история дадут начало наблюдаемому набору данных.
1982
ФИЗИС, Микевич и Фаррис
Ветви и границы, Хенди и Пенни [64]
1985
Первый кладистический анализ эукариот, основанный на комбинированных фенотипических и генотипических данных. Диана Липскомб. [65]
Первый выпуск журнала «Кладистика».
Первое филогенетическое применение бутстрепа, Фельзенштейн. [66]
Первое филогенетическое применение складного ножа, Скотт Лэньон. [67]
1986, МакКлейд, Мэддисон и Мэддисон.
1987, метод присоединения соседей Сайтоу и Ней [68]
1988, Hennig86 (версия 1.5), Фаррис
Поддержка Бремера (индекс распада), Бремер. [69]
1989
RI (индекс удержания), RCI (пересчитанный индекс согласованности), Фаррис. [70]
1996 год — первые рабочие методы BI (байесовский вывод), независимо разработанные Ли [79], Мау [80] , Ранналой и Янгом [81], и все они используют MCMC (цепь Маркова — Монте-Карло).
1998, TNT (Анализ деревьев с использованием новой технологии), Голобофф, Фаррис и Никсон.
2004, 2005, метрика сходства (использующая приближение к сложности Колмогорова) или NCD (нормализованное расстояние сжатия), Ли и др., [83] Силибрази и Витаний. [84]
Применение филогенетического анализа
Фармакология
Одно из применений филогенетического анализа включает фармакологическое исследование близкородственных групп организмов. Достижения в кладистическом анализе посредством более быстрых компьютерных программ и усовершенствованных молекулярных методов увеличили точность филогенетического определения, что позволяет идентифицировать виды с фармакологическим потенциалом.
Исторически филогенетические скрининги для фармакологических целей использовались в основном, например, при изучении семейства растений Apocynaceae , включающего виды, производящие алкалоиды, такие как Catharanthus , известный тем, что производит винкристин , противолейкозный препарат. Современные методы теперь позволяют исследователям изучать близких родственников вида, чтобы обнаружить либо более высокое содержание важных биоактивных соединений (например, виды Taxus для таксола), либо природные варианты известных фармацевтических препаратов (например, виды Catharanthus для различных форм винкристина или винбластина). [85]
Биоразнообразие
Филогенетический анализ также применялся к исследованиям биоразнообразия в семействе грибов. Филогенетический анализ помогает понять эволюционную историю различных групп организмов, определить связи между различными видами и предсказать будущие эволюционные изменения. Новые системы визуализации и новые методы анализа позволяют обнаружить больше генетических связей в областях биоразнообразия, что может помочь в усилиях по сохранению путем выявления редких видов, которые могут принести пользу экосистемам во всем мире.
Эпидемиология инфекционных заболеваний
Данные о последовательности всего генома , полученные в результате вспышек или эпидемий инфекционных заболеваний, могут предоставить важную информацию о динамике передачи и информировать о стратегиях общественного здравоохранения. Традиционно исследования объединяли геномные и эпидемиологические данные для реконструкции событий передачи. Однако недавние исследования изучали выведение схем передачи исключительно из геномных данных с использованием филодинамики , которая включает анализ свойств филогений патогенов. Филодинамика использует теоретические модели для сравнения прогнозируемых длин ветвей с фактическими длинами ветвей в филогениях для выведения схем передачи. Кроме того, теория коалесценции , которая описывает распределения вероятностей на деревьях на основе размера популяции, была адаптирована для эпидемиологических целей. Другим источником информации в филогениях, который был исследован, является «форма дерева». Эти подходы, хотя и требуют больших вычислительных затрат, обладают потенциалом для предоставления ценной информации о динамике передачи патогенов. [86]
Структура сети контактов хозяина существенно влияет на динамику вспышек, и стратегии управления основаны на понимании этих моделей передачи. Геномы патогенов, распространяющиеся через различные структуры контактных сетей, такие как цепи, однородные сети или сети с суперраспространителями, накапливают мутации в различных моделях, что приводит к заметным различиям в форме филогенетических деревьев, как показано на рис. 1. Исследователи проанализировали структурные характеристики филогенетических деревьев, полученных из смоделированной эволюции бактериального генома в нескольких типах контактных сетей. Изучая простые топологические свойства этих деревьев, исследователи могут классифицировать их на цепочечную, однородную или суперраспространяющуюся динамику, выявляя модели передачи. Эти свойства составляют основу вычислительного классификатора, используемого для анализа вспышек в реальном мире. Вычислительные прогнозы динамики передачи для каждой вспышки часто совпадают с известными эпидемиологическими данными.
Различные сети передачи приводят к количественно разным формам деревьев. Чтобы определить, собирают ли формы деревьев информацию о базовых моделях передачи заболеваний, исследователи смоделировали эволюцию бактериального генома в трех типах сетей контактов вспышек — гомогенной, суперраспространяющейся и цепочечной. Они суммировали полученные филогении с пятью метриками, описывающими форму дерева. Рисунки 2 и 3 иллюстрируют распределение этих метрик по трем типам вспышек, показывая четкие различия в топологии дерева в зависимости от базовой сети контактов хозяина.
Сети суперраспространителей порождают филогении с более высоким дисбалансом Коллесса, более длинными лестничными узорами, более низким Δw и более глубокими деревьями, чем деревья из однородных контактных сетей. Деревья из цепочечных сетей менее изменчивы, глубже, более дисбалансированы и уже, чем деревья из других сетей.
Диаграммы рассеяния можно использовать для визуализации взаимосвязи между двумя переменными в анализе передачи патогена, такими как количество инфицированных лиц и время с момента заражения. Эти диаграммы могут помочь выявить тенденции и закономерности, например, увеличивается или уменьшается распространение патогена с течением времени, и могут выделить потенциальные пути передачи или события суперраспространителя. Диаграммы ящиков, отображающие диапазон, медиану, квартили и потенциальные выбросы наборов данных, также могут быть полезны для анализа данных о передаче патогена, помогая выявить важные особенности в распределении данных. Их можно использовать для быстрого выявления различий или сходств в данных о передаче. [86]
Дисциплины, не относящиеся к биологии
Филогенетические инструменты и представления (деревья и сети) могут также применяться в филологии , изучении эволюции устных языков, письменных текстов и рукописей, например, в области количественной сравнительной лингвистики . [88]
Вычислительная филогенетика может быть использована для исследования языка как эволюционной системы. Эволюция человеческого языка тесно связана с биологической эволюцией человека, что позволяет применять филогенетические методы. Концепция «дерева» служит эффективным способом представления отношений между языками и разделениями языков. Она также служит способом проверки гипотез о связях и возрасте языковых семей. Например, отношения между языками могут быть показаны с использованием родственных слов в качестве символов. [89] [90] Филогенетическое дерево индоевропейских языков показывает отношения между несколькими языками на временной шкале, а также сходство между словами и порядком слов.
Существует три типа критики использования филогенетики в филологии, первый из которых утверждает, что языки и виды — это разные сущности, поэтому нельзя использовать одни и те же методы для изучения обоих. Второй — как филогенетические методы применяются к лингвистическим данным. И третий — обсуждает типы данных, которые используются для построения деревьев. [89]
Байесовские филогенетические методы, чувствительные к тому, насколько древовидны данные, позволяют реконструировать отношения между языками, локально и глобально. Главные две причины использования байесовской филогенетики заключаются в том, что (1) в расчеты можно включать разнообразные сценарии и (2) на выходе получается выборка деревьев, а не одно дерево с истинным утверждением. [91]
Тот же процесс может быть применен к текстам и рукописям. В палеографии , изучении исторических сочинений и рукописей, тексты копировались писцами, которые копировали из своего источника, и изменения - т. е. «мутации» - происходили, когда писец не точно копировал источник. [92]
Филогенетика применялась к археологическим артефактам, таким как ранние гомининовые ручные топоры, [93] позднепалеолитические фигурки, [94] неолитические каменные наконечники стрел, [95] керамика бронзового века, [96] и дома исторического периода. [97] Байесовские методы также использовались археологами в попытке количественно оценить неопределенность в топологии дерева и времени расхождения форм наконечников каменных снарядов в европейском финальном палеолите и раннем мезолите. [98]
^ от греческого φυλή/φῦλον [ phylé/phylon ] «племя, клан, раса» и γενετικός [ genetikós ] «происхождение, источник, рождение» Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Джонс, Генри Стюарт (1968). Греко-английский лексикон (9-е изд.). Оксфорд: Кларендон Пресс. п. 1961.
^ "филогения". Биология онлайн . Получено 15 февраля 2013 г.
^ Ицик, Пир (1 января 2001 г.). «Филогенетические деревья». www.cs.tau.ac.il .
^ ab Harris, Katherine (23 июня 2019 г.). Таксономия и филогения. Biology LibreTexts . Получено 19 апреля 2023 г.
^ Herberts, Cameron; Annala, Matti; Sipola, Joonatan; Ng, Sarah WS; Chen, Xinyi E.; Nurminen, Anssi; Korhonen, Olga V.; Munzur, Aslı D.; Beja, Kevin; Schönlau, Elena; Bernales, Cecily Q.; Ritch, Elie; Bacon, Jack VW; Lack, Nathan A.; Nykter, Matti (август 2022 г.). «Глубокая полногеномная ctDNA хронология резистентного к лечению рака простаты». Nature . 608 (7921): 199–208. Bibcode :2022Natur.608..199H. doi :10.1038/s41586-022-04975-9. ISSN 1476-4687. PMID 35859180. S2CID 250730778.
^ Шварц, Рассел; Шеффер, Алехандро А. (апрель 2017 г.). «Эволюция филогенетики опухолей: принципы и практика». Nature Reviews Genetics . 18 (4): 213–229. doi :10.1038/nrg.2016.170. ISSN 1471-0056. PMC 5886015. PMID 28190876 .
^ Ни Леатлобхейр, Мэр; Ленски, Ричард Э. (2022). «Популяционная генетика клонально передающихся видов рака». Экология и эволюция природы . 6 (8): 1077–1089. Бибкод : 2022NatEE...6.1077N. дои : 10.1038/s41559-022-01790-3. ISSN 2397-334Х. ПМИД 35879542.
^ ab "Открытие лекарств - Понимание эволюции". 7 июля 2021 г. Получено 23 апреля 2023 г.
^ Бернард, Э.Дж.; Азад, И.; Вандамм, А.М.; Вайт, М.; Геретти, А.М. (2007). «Судебная экспертиза ВИЧ: подводные камни и приемлемые стандарты при использовании филогенетического анализа в качестве доказательства в уголовных расследованиях передачи ВИЧ». HIV Medicine . 8 (6): 382–387. doi : 10.1111/j.1468-1293.2007.00486.x . ISSN 1464-2662. PMID 17661846. S2CID 38883310.
^ CK-12 Foundation (6 марта 2021 г.). Linnaean Classification. Biology LibreTexts . Получено 19 апреля 2023 г.{{cite book}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
^ Филогенетический вывод. Лаборатория метафизических исследований, Стэнфордский университет. 15 февраля 2024 г.{{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )
^ Ричард К. Бруска и Гэри Дж. Бруска (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-097-5 .
^ Bock, WJ (2004). Объяснения в систематике. С. 49–56. В Williams, DM и Forey, PL (ред.) Вехи в систематике. Лондон: Systematics Association Special Volume Series 67. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
^ Auyang, Sunny Y. (1998). Narratives and Theories in Natural History. В: Foundations of Complex-system theorys: in economics, evolutionary biology, and statistics physics. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. [ нужная страница ]
^ abc Розенберг, Майкл (28 августа 2001 г.). «Неполная выборка таксона не является проблемой для филогенетического вывода». Труды Национальной академии наук . 98 (19): 10751–10756. Bibcode : 2001PNAS...9810751R. doi : 10.1073/pnas.191248498 . PMC 58547. PMID 11526218 .
^ abcde Розенберг, Майкл; Кумар, Судхир (1 февраля 2023 г.). «Отбор таксонов, биоинформатика и филогенетика». Эволюционный журнал Линнеевского общества . 52 (1): 119–124. doi :10.1080/10635150390132894. PMC 2796430. PMID 12554445. Получено 19 апреля 2023 г.
^ «Ранняя эволюция и развитие: Эрнст Геккель». Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
^ Блехшмидт, Эрих (1977) Начало человеческой жизни . Springer-Verlag Inc., стр. 32: «Так называемый основной закон биогенетики неверен. Никакие «но» или «если» не могут смягчить этот факт. Он даже на малую толику неверен или неверен в другой форме, делая его действительным в определенном проценте. Он полностью неверен».
^ Эрлих, Пол; Ричард Холм; Деннис Парнелл (1963) Процесс эволюции . Нью-Йорк: McGraw–Hill, стр. 66: «Его недостатки были почти повсеместно отмечены современными авторами, но эта идея по-прежнему занимает видное место в биологической мифологии. Сходство ранних эмбрионов позвоночных легко объясняется без обращения к таинственным силам, заставляющим каждую особь заново подниматься по своему филогенетическому древу».
↑ Байес, г-н; Прайс, г-н (1763). «Опыт решения проблемы в учении о шансах. Покойного преподобного г-на Байеса, члена Королевского общества, переданный г-ном Прайсом в письме Джону Кантону, члену Королевского общества». Философские труды Лондонского королевского общества . 53 : 370–418. doi : 10.1098/rstl.1763.0053 .
^ Теория эволюции, курс компании Teaching, Лекция 1
↑ Дарвиновское дерево жизни. Архивировано 13 марта 2014 г. на Wayback Machine.
^ Арчибальд, Дж. Дэвид (1 августа 2009 г.). «Додарвиновское (1840) «Древо жизни» Эдварда Хичкока». Журнал истории биологии . 42 (3): 561–592. doi :10.1007/s10739-008-9163-y. ISSN 1573-0387. PMID 20027787. S2CID 16634677.
^ Арчибальд, Дж. Дэвид (2008). «Додарвиновское (1840) «Древо жизни» Эдварда Хичкока»". Журнал истории биологии . 42 (3): 561–92. CiteSeerX 10.1.1.688.7842 . doi :10.1007/s10739-008-9163-y. PMID 20027787. S2CID 16634677.
^ Дарвин, Чарльз; Уоллес, Альфред (1858). «О тенденции видов образовывать разновидности; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора». Журнал трудов Лондонского Линнеевского общества. Зоология . 3 (9): 45–62. doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
^ Кавальер-Смит, Томас (12 января 2010 г.). «Глубокая филогения, предковые группы и четыре возраста жизни». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1537): 111–132. doi :10.1098/rstb.2009.0161. ISSN 1471-2970. PMC 2842702. PMID 20008390 .
^ Долло, Луи. 1893. Les lois de l'evolution. Бык. Соц. Бельж Геол. Палеонт. Гидрол. 7: 164–66.
^ Галис, Фритсон; Арнтцен, Ян В.; Ланде, Рассел (2010). «Закон Долло и необратимость потери цифр у Бахиа». Эволюция . 64 (8): 2466–76, обсуждение 2477–85. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01041.x. PMID 20500218. S2CID 24520027 . Проверено 23 апреля 2023 г.
^ Tillyard, R. J (2012). «Новая классификация порядка Perlaria». Канадский энтомолог . 53 (2): 35–43. doi :10.4039/Ent5335-2. S2CID 90171163.
^ Куэно, Люсьен (1940). «Замечания к эссе о генеалогии царствующего животного». Comptes rendus Academie des Sciences 0210 (на французском языке). Париж (Франция): Академия наук (Франция). п. 24.
^ ab Tassy, P.; Fischer, MS (2021). ""Cladus" и клада: таксономическая одиссея". Теория в биологических науках . 140 (1): 77–85. doi :10.1007/s12064-020-00326-2. ISSN 1431-7613.
^ Хенниг, Вилли (1950). Grundzüge einer Theorie der Phylogeneticschen Systematik [ Основные черты теории филогенетической систематики ] (на немецком языке). Берлин: Deutscher Zentralverlag. ОСЛК 12126814.[ нужна страница ]
^ Вагнер, Уоррен Герберт (1952). «Род папоротников Diellia: структура, сходство и таксономия». Публикации Калифорнийского университета по ботанике . 26 (1–6): 1–212. OCLC 4228844.
^ Хаксли, Джулиан (1957). «Три типа эволюционного процесса». Nature . 180 (4584): 454–455. doi :10.1038/180454a0. ISSN 1476-4687.
^ Кейн, А. Дж.; Харрисон, Г. А. (2009). «Филетическое взвешивание». Труды Лондонского зоологического общества . 135 (1): 1–31. doi :10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x.
^ «Реконструкция эволюции» в «Рефератах статей». Annals of Human Genetics . 27 (1): 103–5. 1963. doi :10.1111/j.1469-1809.1963.tb00786.x.
^ Камин, Джозеф Х.; Сокал, Роберт Р. (1965). «Метод выведения ветвящихся последовательностей в филогении». Эволюция . 19 (3): 311–26. doi : 10.1111/j.1558-5646.1965.tb01722.x . S2CID 20957422.
^ Уилсон, Эдвард О (1965). «Тест на согласованность филогений на основе современных видов». Систематическая зоология . 14 (3): 214–20. doi :10.2307/2411550. JSTOR 2411550.
^ Хенниг. В. (1966). Филогенетическая систематика. Издательство Иллинойсского университета, Урбана. [ нужна страница ]
^ Фаррис, Джеймс С. (1969). «Подход последовательных приближений к взвешиванию признаков». Систематическая зоология . 18 (4): 374–85. doi :10.2307/2412182. JSTOR 2412182.
^ ab Kluge, A. G; Farris, J. S (1969). «Количественная филетика и эволюция бесхвостых амфибий». Systematic Biology . 18 (1): 1–32. doi :10.1093/sysbio/18.1.1.
^ Quesne, Walter J. Le (1969). «Метод отбора признаков в числовой таксономии». Systematic Zoology . 18 (2): 201–205. doi :10.2307/2412604. JSTOR 2412604.
^ Фаррис, Дж. С. (1970). «Методы вычисления деревьев Вагнера». Систематическая биология . 19 : 83–92. doi :10.1093/sysbio/19.1.83.
^ Нейман, Ежи (1971). «Молекулярные исследования эволюции: источник новых статистических проблем». Статистическая теория принятия решений и смежные темы . стр. 1–27. doi :10.1016/B978-0-12-307550-5.50005-8. ISBN978-0-12-307550-5.
^ Фитч, У. М. (1971). «К определению курса эволюции: минимальное изменение для определенной топологии дерева». Systematic Biology . 20 (4): 406–16. doi :10.1093/sysbio/20.4.406. JSTOR 2412116.
^ Робинсон, ДФ (1971). «Сравнение маркированных деревьев с валентностью три». Журнал комбинаторной теории . Серия B. 11 (2): 105–19. doi : 10.1016/0095-8956(71)90020-7 .
^ Кидд, К. К.; Сгарамелла-Зонта, Л. А. (1971). «Филогенетический анализ: концепции и методы». Американский журнал генетики человека . 23 (3): 235–52. PMC 1706731. PMID 5089842 .
^ Адамс, Э. Н. (1972). «Методы консенсуса и сравнение таксономических деревьев». Систематическая биология . 21 (4): 390–397. doi :10.1093/sysbio/21.4.390.
^ Фаррис, Джеймс С. (1976). «Филогенетическая классификация ископаемых с современными видами». Систематическая зоология . 25 (3): 271–282. doi :10.2307/2412495. JSTOR 2412495.
^ Фаррис, Дж. С. (1977). «Филогенетический анализ по закону Долло». Систематическая биология . 26 : 77–88. doi :10.1093/sysbio/26.1.77.
^ Нельсон, Г. (1979). «Кладистический анализ и синтез: принципы и определения, с исторической заметкой о Familles Des Plantes Адансона (1763-1764)». Systematic Biology . 28 : 1–21. doi :10.1093/sysbio/28.1.1.
^ Гордон, А. Д. (1979). «Мера согласия между рейтингами». Biometrika . 66 (1): 7–15. doi :10.1093/biomet/66.1.7. JSTOR 2335236.
^ Эфрон Б. (1979). Методы бутстрапа: еще один взгляд на складной нож. Ann. Stat. 7: 1–26.
^ Маргуш, Т; Макморрис, Ф (1981). «Деревья консенсуса». Бюллетень математической биологии . 43 (2): 239. doi :10.1016/S0092-8240(81)90019-7 (неактивен 17 сентября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
^ Сокал, Роберт Р.; Рольф, Ф. Джеймс (1981). «Таксономическая конгруэнтность в Leptopodomorpha Re-Examined». Систематическая зоология . 30 (3): 309. doi :10.2307/2413252. JSTOR 2413252.
^ Фельзенштейн, Джозеф (1981). «Эволюционные деревья из последовательностей ДНК: подход максимального правдоподобия». Журнал молекулярной эволюции . 17 (6): 368–76. Bibcode : 1981JMolE..17..368F. doi : 10.1007/BF01734359. PMID 7288891. S2CID 8024924.
^ Хенди, МД; Пенни, Дэвид (1982). «Алгоритмы ветвей и границ для определения минимальных эволюционных деревьев». Mathematical Biosciences . 59 (2): 277. doi :10.1016/0025-5564(82)90027-X.
^ Фельзенштейн, Дж. (1985). «Пределы достоверности филогений: подход с использованием бутстрапа». Эволюция . 39 (4): 783–791. doi :10.2307/2408678. JSTOR 2408678. PMID 28561359.
^ Лэньон, С. М. (1985). «Обнаружение внутренних несоответствий в данных о расстоянии». Systematic Biology . 34 (4): 397–403. CiteSeerX 10.1.1.1000.3956 . doi :10.1093/sysbio/34.4.397.
^ Сайто, Н.; Ней, М. (1987). «Метод объединения соседей: новый метод реконструкции филогенетических деревьев». Молекулярная биология и эволюция . 4 (4): 406–25. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040454 . PMID 3447015.
^ Бремер, Каре (1988). «Пределы данных аминокислотной последовательности в филогенетической реконструкции покрытосеменных». Эволюция . 42 (4): 795–803. doi :10.1111/j.1558-5646.1988.tb02497.x. PMID 28563878. S2CID 13647124.
^ Фаррис, Джеймс С. (1989). «Индекс сохранения и индекс перемасштабированной согласованности». Cladistics . 5 (4): 417–419. doi :10.1111/j.1096-0031.1989.tb00573.x. PMID 34933481. S2CID 84287895.
^ Арчи, Джеймс В. (1989). «Избыточные коэффициенты гомоплазии: новые индексы для измерения уровней гомоплазии в филогенетической систематике и критика индекса согласованности». Систематическая зоология . 38 (3): 253–269. doi :10.2307/2992286. JSTOR 2992286.
^ DL Swofford и GJ Olsen. 1990. Реконструкция филогении. В DM Hillis и G. Moritz (ред.), Molecular Systematics, страницы 411–501. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.
^ Goloboff, Pablo A (1991). «Гомоплазия и выбор среди кладограмм». Cladistics . 7 (3): 215–232. doi : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00035.x . PMID 34933469. S2CID 85418697.
^ Goloboff, Pablo A (1991). «Случайные данные, гомоплазия и информация». Cladistics . 7 (4): 395–406. doi :10.1111/j.1096-0031.1991.tb00046.x. S2CID 85132346.
^ Goloboff, Pablo A (1993). «Оценка весов символов во время поиска по дереву». Cladistics . 9 (1): 83–91. doi : 10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x . PMID 34929936. S2CID 84231334.
^ Уилкинсон, М. (1994). «Общая кладистическая информация и ее консенсусное представление: сокращенные Адамы и сокращенные кладистические консенсусные деревья и профили». Систематическая биология . 43 (3): 343–368. doi :10.1093/sysbio/43.3.343.
^ Уилкинсон, Марк (1995). «Больше о методах сокращенного консенсуса». Systematic Biology . 44 (3): 435–439. doi :10.2307/2413604. JSTOR 2413604.
^ Ли, Шуйинг; Перл, Деннис К; Досс, Хани (2000). «Построение филогенетического дерева с использованием метода Монте-Карло цепей Маркова». Журнал Американской статистической ассоциации . 95 (450): 493. CiteSeerX 10.1.1.40.4461 . doi :10.1080/01621459.2000.10474227. JSTOR 2669394. S2CID 122459537.
^ Мау, Боб; Ньютон, Майкл А; Ларже, Брет (1999). «Байесовский филогенетический вывод с помощью методов Монте-Карло на основе цепей Маркова». Биометрия . 55 (1): 1–12. CiteSeerX 10.1.1.139.498 . doi :10.1111/j.0006-341X.1999.00001.x. JSTOR 2533889. PMID 11318142. S2CID 932887.
^ Раннала, Брюс; Ян, Цзихэн (1996). «Распределение вероятностей молекулярных эволюционных деревьев: новый метод филогенетического вывода». Журнал молекулярной эволюции . 43 (3): 304–11. Bibcode : 1996JMolE..43..304R. doi : 10.1007/BF02338839. PMID 8703097. S2CID 8269826.
^ Goloboff, P (2003). «Улучшения в повторной выборке мер групповой поддержки». Cladistics . 19 (4): 324–32. doi :10.1111/j.1096-0031.2003.tb00376.x. hdl : 11336/101057 . S2CID 55516104.
^ Ли, М.; Чен, Х.; Ли, Х.; Ма, Б.; Витаний, П. М. Б. (декабрь 2004 г.). «Метрика сходства». Труды IEEE по теории информации . 50 (12): 3250–3264. doi :10.1109/TIT.2004.838101. S2CID 221927.
^ Cilibrasi, R.; Vitanyi, PMB (апрель 2005 г.). «Кластеризация с помощью сжатия». Труды IEEE по теории информации . 51 (4): 1523–1545. arXiv : cs/0312044 . doi :10.1109/TIT.2005.844059. S2CID 911.
^ Alam, M. Masidur; Naeem, M.; Khan, M. Masroor A.; Uddin, Moin (2017), Naeem, M.; Aftab, Tariq; Khan, M. Masroor A. (ред.), "Винкристин и винбластин противораковые алкалоиды катарантуса: фармакологическое применение и стратегии повышения урожайности", Catharanthus roseus: текущие исследования и будущие перспективы , Cham: Springer International Publishing, стр. 277–307, doi :10.1007/978-3-319-51620-2_11, ISBN978-3-319-51620-2, получено 23 июля 2024 г.
^ ab Colijn, Caroline; Gardy, Jennifer (1 января 2014 г.). «Формы филогенетического дерева определяют закономерности передачи заболеваний». Эволюция, медицина и общественное здравоохранение . 2014 (1): 96–108. doi :10.1093/emph/eou018. ISSN 2050-6201. PMC 4097963. PMID 24916411 .
^ Хеггарти, Пол (2006). «Междисциплинарная недисциплинированность? Могут ли филогенетические методы осмысленно применяться к языковым данным — и к датированию языка?» (PDF) . В Питере Форстере; Колине Ренфрю (ред.). Филогенетические методы и предыстория языков . Монографии Института Макдональда. Институт археологических исследований Макдональда. Архивировано из оригинала (PDF) 28 января 2021 г. . Получено 19 января 2021 г. .
^ ab Bowern, Claire (14 января 2018 г.). «Computational Philogenetics». Annual Review of Linguistics . 4 (1): 281–296. doi : 10.1146/annurev-linguistics-011516-034142 . ISSN 2333-9683.
^ Ретцлафф, Нэнси; Штадлер, Питер Ф. (2018). «Филогенетика за пределами биологии». Теория в биологических науках . 137 (2): 133–143. doi :10.1007/s12064-018-0264-7. ISSN 1431-7613. PMC 6208858. PMID 29931521 .
^ Хоффманн, Константин; Букерт, Ремко; Гринхилл, Саймон Дж.; Кюнерт, Дениз (25 ноября 2021 г.). «Байесовский филогенетический анализ лингвистических данных с использованием BEAST». Журнал эволюции языка . 6 (2): 119–135. doi : 10.1093/jole/lzab005 . hdl : 1885/311145 . ISSN 2058-458X.
^ Спенсер, Мэтью; Дэвидсон, Элизабет А; Барбрук, Адриан С; Хоу, Кристофер Дж. (21 апреля 2004 г.). «Филогенетика искусственных рукописей». Журнал теоретической биологии . 227 (4): 503–511. Bibcode : 2004JThBi.227..503S. doi : 10.1016/j.jtbi.2003.11.022. ISSN 0022-5193. PMID 15038985.
^ Lycett, Stephen J. (14 октября 2009 г.). «Понимание древних расселений гомининов с использованием артефактных данных: филогеографический анализ ашельских ручных топоров». PLOS ONE . 4 (10): e7404. Bibcode : 2009PLoSO ...4.7404L. doi : 10.1371/journal.pone.0007404 . PMC 2756619. PMID 19826473.
^ Трипп, Эллисон (2016). «Кладистический анализ изучения региональной структуры антропоморфных фигурок граветтского периода». Культурная филогенетика . Междисциплинарные исследования эволюции. Том 4. С. 179–202. doi :10.1007/978-3-319-25928-4_8. ISBN978-3-319-25926-0. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ Марвик, Бен; Мациг, Дэвид; Риде, Феликс. «Байесовский вывод филогении материальной культуры с использованием непрерывных признаков: модель рождения–смерти для наконечников стрел позднего неолита/раннего бронзового века из Северо-Западной Европы». Osf.io . doi :10.31235/osf.io/j2kva.
^ Манем, Себастьен (1 декабря 2020 г.). «Моделирование эволюции керамических традиций посредством филогенетического анализа Chaînes Opératoires: европейский бронзовый век как пример исследования». Журнал археологического метода и теории . 27 (4): 992–1039. doi :10.1007/s10816-019-09434-w.
^ О'Брайен, Майкл Дж.; Лайман, Р. Ли (1 марта 2000 г.). «Дарвиновский эволюционизм применим к исторической археологии». Международный журнал исторической археологии . 4 (1): 71–112. doi :10.1023/A:1009556427520.
^ Matzig, David N.; Marwick, Ben; Riede, Felix; Warnock, Rachel CM (август 2024 г.). «Макроэволюционный анализ формы каменных орудий позднего верхнего палеолита в Европе с использованием байесовского филодинамического подхода». Royal Society Open Science . 11 (8). Bibcode :2024RSOS...1140321M. doi :10.1098/rsos.240321. PMC 11321859 . PMID 39144489.
Библиография
Шух, Рэндалл Т.; Брауэр, Эндрю В.З. (2009). Биологическая систематика: принципы и приложения (2-е изд.). Итака: Comstock Pub. Associates/Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4799-0. OCLC 312728177.
Форстер, Питер ; Ренфрю, Колин , ред. (2006). Филогенетические методы и предыстория языков . Издательство McDonald Institute Press, Кембриджский университет. ISBN 978-1-902937-33-5. OCLC 69733654.
Баум, Дэвид А.; Смит, Стейси Д. (2013). Древовидное мышление: введение в филогенетическую биологию . Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Roberts and Company. ISBN 978-1-936221-16-5. OCLC 767565978.
Stuessy, Tod F. (2009). Таксономия растений: систематическая оценка сравнительных данных. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-14712-5.
Внешние ссылки
Словарное определение термина филогенетика в Викисловаре