stringtranslate.com

Филогения Malacostraca

Филогенетика Malacostraca — это эволюционные отношения самого большого из шести классов ракообразных , включающего около 40 000 ныне живущих видов, разделенных на 16 отрядов. Его члены демонстрируют большое разнообразие форм тела. Хотя класс Malacostraca объединен рядом четко определенных и документированных признаков, которые были признаны столетие назад Уильямом Томасом Кальманом в 1904 году, [1] филогенетическая связь (эволюционное древо) отрядов, составляющих этот класс, неясна из-за огромного разнообразия, присутствующего в их морфологии . Молекулярные исследования пытались вывести филогению этой клады , [2] [3] [4] что привело к филогениям, которые имеют ограниченное количество морфологической поддержки . [5] Чтобы определить хорошо обоснованную филогению eumalacostraca и получить надежное дерево, необходимо будет выйти за рамки наиболее часто используемых источников данных (ядерных рибосомальных и митохондриальных последовательностей). [6]

Функции

Предполагается, что Malacostraca является монофилетическим видом из-за нескольких общих морфологических черт, которые присутствуют во всей группе, а также из-за молекулярных исследований, которые также это подтвердили. [7]

Уильям Т. Калман в 1904 и 1909 годах описал эти общие морфологические особенности и ввел основные таксономические подразделения Malacostraca, которые используются и сегодня: он разделил Malacostraca на два подкласса Phyllocarida и Eumalacostraca , которые далее подразделяются на четыре надотряда : Eucarida , Peracarida , Hoplocarida и Syncarida . [8]

WT Calman ввел термин каридоидная фация для общих черт эумалакостраков (креветкоподобных); наиболее важной из них является постоянное количество сегментов в каждой тагме : члены этого класса имеют пять сегментов в головном отделе , восемь грудных сегментов ( торакомер ) и шесть сегментов в плеоне и обладают тельсоном , который образует характерный хвостовой веер, когда присутствуют уроподы . Присутствуют и многие другие характерные черты, но их присутствие варьируется в зависимости от линии; одной заметной предковой чертой, которая варьируется, является панцирь , который может отсутствовать, быть редуцированным или хорошо развитым, покрывая всю головогрудь . Кроме того, Richter, S., & Scholtz, G. (2001) [9] перечисляют пять отдельных уникальных черт эумалакостраков, которые, взятые вместе, образуют сильный аргумент в пользу монофилии Eumalacostraca.

Однако возникают споры относительно взаимоотношений между подразделениями Малакостраки из-за наличия нескольких контрастных особенностей.

Филогенетические деревья из нескольких опубликованных исследований. Первые шесть были получены с помощью морфологических данных, тогда как последние три были получены с помощью молекулярных данных с использованием модели GTR+Γ+I ( общая обратимость во времени + гамма-распределение + независимые частоты ). (Адаптировано из Spear et al. , 2005 [2] [4] )

Традиционные базальные малакостраканы

Диаграмма Nebalia bipes, показывающая основные черты внешней анатомии: 1 : антеннула; 2 : рострум; 3 : карапакс; 4 : брюшко/плеон; 5 : вилка; 6 : тельсон; 7 : плеоподы; 8 : антенна; 9 : торакоподы; 10 : глаз

Phyllocarida — это группа из примерно 36 небольших морских видов, которые распространены по всей планете и обладают характерным большим двустворчатым панцирем и удлиненным брюшком без уропод . Эта группа считается самой примитивной группой малакостраков, поскольку у них отсутствуют некоторые каридоидные черты, такие как наличие семи брюшных сегментов (восемь, если включить тельсон). Кроме того, одно исследование Уиллса помещает их в качестве сестринской ветви к Cephalocarida и базальной к кладе Maxillopoda + Eumalacostraca, и, следовательно, делает Malacostraca парафилетическими . [10]

Eumalacostraca — malacostraca минус phyllocarida — были подразделены на основе нескольких признаков, хотя неясно, какая группа является базальной. Некоторые авторы, такие как Siewin (1963), полагают, что Syncarida является наиболее базальной группой из-за отсутствия морфологических черт, которые присутствуют у остальных eumalacostracans; кроме того, Syncarida распространены по всему миру в замкнутых местообитаниях, таких как интерстициальные и грунтовые воды, тогда как их обширная ископаемая летопись показывает, что они когда-то были морскими, подразумевая, что виды, существующие сегодня, являются остатками более многочисленной группы.
Вторая проблемная группа, часто приписываемая базальной в кладе Eumalacostraca, — это Hoplocarida . Эта группа состоит из 200 видов, обычно называемых раками-богомолами , которые встречаются в мелководных тропических и субтропических морских местообитаниях, которые приспособились к хищной жизни благодаря своей специализированной большой второй паре торакопод (грудных придатков), хищных ног, которые используются для захвата добычи, на самом деле их название представляет собой комбинацию греческих слов, означающих «вооруженная креветка». Его точное местоположение среди Malacostraca неясно, и было предложено, чтобы быть сестринской группой для оставшихся eumalacostracans из-за его древней ископаемой летописи [9] [11] [12], но его также поместили либо как сестру Eucarida [10] , либо даже внутри Eucarida с помощью молекулярных исследований. [3]

На самом деле, Malacostracan имеет хорошо документированную ископаемую летопись, которая, хотя и неоднородна или полностью отсутствует ( призрачная линия ) для определенных клад, предлагает уникальную возможность проанализировать морфологию предковых таксонов клады или тупиковых сестринских таксонов ( плезия ), возраст которых (определяемый по ее стратиграфии ) дает оценку того, как долго существует группа. Однако основным ограничением для окаменелых образцов является то, что обычно мягкие части не окаменевают и, следовательно, теряются, как следствие, гораздо более ограниченный объем информации, которую можно собрать. Кроме того, некоторые таксоны могут плохо окаменеть и, следовательно, не оставлять следов, даже если они существовали, когда это происходит в ископаемой летописи, период, в котором таксоны, как ожидается, появятся, называется диапазоном призраков.

Эвкарида

Eucarida — разнообразная и многочисленная группа, члены которой имеют панцирь, сросшийся с грудными сегментами, образуя головогрудь. Eucarida делятся на три отряда: Euphausiacea , Decapoda и Amphionidacea .
Членов Euphausiacea обычно называют крилем , и все они представляют собой морские виды, похожие на креветок, чьи плеоподы (брюшные придатки) выполняют функцию плавников, они роятся и в основном питаются планктоном , эта группа состоит всего из 90 видов, но некоторые из них являются одними из самых распространенных видов на планете, фактически, по оценкам, биомасса антарктического криля Euphausia superba составляет 500 миллионов тонн. [13]

Десятиногие раки — это группа из 18 000 видов, которые имеют 5 пар грудных конечностей и хорошо развитый панцирь, который покрывает жабры (которые видны у криля). Многие из этих видов имеют общие названия и часто употребляются в пищу. Десятиногие раки далее подразделяются на основе структуры жабр на два подотряда Dendrobranchiata (креветки) и Pleocyemata , который далее подразделяется на несколько инфраотрядов, таких как Caridea («настоящие креветки»), [14] Stenopodidea (креветки-боксеры) и Anomura и Brachyura (крабы) и так далее. Кроме того, существует загадочный вид эукарид Amphionides reynaudii , который является единственным представителем своего отряда , но из-за потери нескольких признаков, вызванных его небольшим размером, его классификация была неясной. [8]

Перакарида

Другой крупный надотряд малакостраков, Peracarida, весьма разнообразен по привычкам , размеру и форме и содержит 21 500 видов, но это число сильно занижено, поскольку число описанных видов утроилось за последние 20 лет. [5] Большинство авторов, изучающих морфологические признаки, предлагают монофилетическую Peracarida, которая образует хорошо поддерживаемое поддерево , являющееся сестринским для поддерева Eucarida, одна статья является исключением [9] и предполагает, что Peracarida произошла от полифилетической Eucarida.
За исключением видов термосбеновых , характерной чертой членов этой группы является то, что они вынашивают свое потомство в сумке, образованной ветвями (эндитами) их торакоподов, называемыми оостегитами. [8] Peracarida делится на девять отрядов ( Isopoda , Amphipoda , Mysida , Lophogastrida , Cumacea , Tanaidacea , Mictacea , Thermosbaenacea и Spelaeogriphacea ), хотя некоторые авторы предпочитают объединять две пары отрядов со схожими организмами, а именно Mysidacea , образованный Mysida и Lophogastrida, и Edriophthalma , образованный Isopoda и Amphipoda. [11]

Представители Mysida и Lophogastrida имеют несколько общих черт: они похожи на креветок со сложными стебельчатыми глазами и имеют панцирь, который покрывает большую часть груди, но не сливается с последними четырьмя грудными сегментами (как это наблюдается у Eucarida), у них хорошо развиты торакоподы (для плавания) и хвостовой веер, у них также схожее поведение ( роение ) и строение передней кишки; [8] Пигоцефаломорф, ископаемое из пермского периода , кажется похожим на Lophogastrida, что, в дополнение к другим факторам, традиционно позволяет идентифицировать Lophogastrida как более примитивных Mysidacea. Однако монофилия Mysidacea оспаривается [3] [4] [8] из-за молекулярных данных и нескольких различий, одно существенное различие между двумя таксонами заключается в том, что у Mysida панцирь действует как дыхательная поверхность из-за отсутствия жабр, которые, однако, присутствуют у Lophogastrida. Когда их рассматривают вместе, многие авторы ставят Mysidacea базальными по отношению к остальным перакаридам ((парафилетические)Ruppert & Barnes, 1994; [10] [11] (монофилетические) [12] ), другие даже либо группируют их с Euphausiacea, образуя Schizopoda [15] , либо делают их базальными по отношению к поддереву эукарид [16] (парафилетические).

Isopoda и Amphipoda являются двумя из крупнейших групп перикаридов, у них обоих отсутствует панцирь, они обладают сидячими сложными глазами и не имеют резкой границы между грудными и брюшными сегментами, но, тем не менее, различаются по нескольким признакам, таким как жабры.
Isopoda содержит 10 000 видов, организмы сплющены дорсовентрально и занимают не только морские и пресноводные места обитания, но даже наземные ( мокрицы ), для которых они развили утолщенную кутикулу и органы газообмена, что позволяет им жить даже в засушливых регионах.

Amphipoda — это очень разнообразная группа из 8000 видов, начиная от Caprellida с длинной и узкой формой тела ( скелетная креветка ) до креветкоподобных Gammaridea ( бокоплавы и песчаные прыгуны ).
Положение Isopoda и Amphipoda среди Peracarida также является предметом споров, некоторые авторы поддерживают производную объединенную группу (Edriophthalma), которая является либо монофилетической [10] [11] [12] либо парафилетической (Wheeler, 1998), другие поддерживают базальную парафилетическую группу Isopoda и Amphipoda (Watling, 1999); Однако другие авторы полагают, что несколько признаков, объединяющих Isopoda и Amphipoda, являются гомоплазийными, и что эти две группы находятся в разных группах: один из них [9] предложил базальную группу Amphipoda для клады, образованной Isopoda + Tanaidacea и Cumacea + Mictacea + Speleogriphacea, в то время как некоторые более старые филогенетические деревья [17] [18] помещают Amphipoda и Mysidacea базальными по отношению к Peracarida (без Thermosbaenacea) либо как полифилетическую, либо как монофилетическую группу, тогда как Isopoda находятся в производной кладе с Tanaidacea.

Молекулярные исследования Джармана и др. (2000), [2] Спирса и др. (2005) [3] и Meland & Willassen (2007) [4] (который был получен из Spears et al. (2005) путем добавления 22 таксонов мизидовых к этим 26 таксонам) предполагают филогению с некоторыми элементами, похожими на предложенную Richter & Scholtz (2001), [9] но опровергают монофилию как Edriophthalma, так и Mysidacea и не обладают базальными таксонами эумалакостраков или базальными таксонами перакарид (Hoplocarida и Syncarida, соответственно в [9] ): Amphipoda (со Spleogriphacea) образуют кладу с Lophogastrida, Isopoda находятся в производной кладе с Cumacea и Tanaidacea, в то время как, что наиболее важно, Mysida во всех трех анализах оказывается базальной по отношению к поддереву не-Peracarida, [2] [3] [4], что, однако, имеет ограниченную морфологическую поддержку (Пур, 2005).

Остальные отряды Peracarida — это криптические и либо умеренно многочисленные Cumacea и Tanaidacea, либо крайне редкие и реликтовые Mictacea, Spelaeogriphacea и Thermosbaenacea.

Существует около 1600 членов Cumacea, это небольшие роющие ракообразные, которые имеют характерный большой луковицеобразный панцирь (покрывающий три грудных сегмента) и удлиненное брюшко, которое заканчивается плеотельсоном с похожими на стилусы уроподами, на самом деле из-за их своеобразной формы их иногда называют капюшонными креветками. Tanaidacea — это группа из 1500 видов, которые являются небольшими роющими или обитающими в трубках ракообразными с коротким панцирем (покрывающим два грудных сегмента), которые обладают парой хелатных вторых торакоподов (гнатопод).

Были найдены только три существующих и два ископаемых вида спелеогрифовых, это слепые пещерные виды с коротким панцирем (один грудной сегмент); в то время как Mictacea — это группа, выделенная всего два десятилетия назад, и на сегодняшний день обнаружено пять видов, Mictocaris halope (пещерный) и четыре вида в семействе Hursutiidae, в родах Hirsutia (на глубине 1000 метров ) и Thetispelecaris (подводные пещеры), эти слепые виды лишены панциря, но имеют хорошо развитый головной щит и редуцированные плеоподы. Некоторые авторы считают, что эта загадочная группа не является монофилетической, на самом деле один автор предложил, чтобы Mictocaris halope был сгруппирован с Spelaeogriphacea, образуя Cosinzeneacea. [19]

Thermosbaenacea — это группа из 11 видов, встречающихся в горячих источниках , пещерах и грунтовых водах , особенностью которой является то, что ее выводковая сумка образована ее расширенным панцирем, а не модифицированными эндитами грудопод, как у остальных перакарид. По этой причине некоторые авторы исключили эту группу из Peracarida и поместили ее в собственный надотряд Pancarida, базальный по отношению к Pericarida. [9] [17] [18]

Молекулярные исследования

Основная особенность, которая вытекает из картины филогении Malacostraca, заключается в том, что их разнообразие привело к нескольким исследованиям, предлагающим кардинально разные филогенетические деревья. С появлением секвенирования ДНК молекулярные исследования не помогли конкретной эволюционной модели, основанной на морфологии, стать общепринятой, а скорее добавили больше неопределенности к принятым филогенетическим отношениям: на самом деле они не только противоречили нескольким морфологическим исследованиям, но и поставили под сомнение монофилию Eucarida и Peracarida, в частности, относительно позиций Mysida, Syncarida и Hoplocarida, кроме того, молекулярных исследований на сегодняшний день всего три, два из которых пересекаются [3] [4] и концентрируются на Peracarida, в то время как третье [2] использует ограниченное количество таксонов.

Кладограмма

Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе 2001 года Рихтера и Шольца. [20]

Ссылки

  1. ^ WT Calman (1904). «О классификации ракообразных Malacostraca». Annals and Magazine of Natural History . 7 (13): 144–158. doi :10.1080/00222930408562451.
  2. ^ abcde Саймон Н. Джармен; Стивен Николь; Николас Г. Эллиотт; Эндрю Макминн (2000). «Эволюция 28S рДНК у Eumalacostraca и филогенетическое положение криля». Молекулярная филогенетика и эволюция . 17 (1): 26–36. doi :10.1006/mpev.2000.0823. PMID  11020302.
  3. ^ abcdef Триша Спирс; Рональд В. ДеБри; Лоуренс Г. Абеле; Катажина Ходыла (2005). «Монофилия перакарид и межпорядковая филогения, выведенная из последовательностей ядерной малой субъединицы рибосомальной ДНК (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)» (PDF) . Труды Биологического общества Вашингтона . 118 (1): 117–157. doi :10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2. S2CID  85557065.
  4. ^ abcdef К. Меланд и Э. Уиллассен (2007). «Разобщенность «Mysidacea» (Crustacea)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (3): 1083–1104. CiteSeerX 10.1.1.653.5935 . doi :10.1016/j.ympev.2007.02.009. ПМИД  17398121. 
  5. ^ ab GCB Poore (2005). «Peracarida: монофилия, взаимоотношения и эволюция» (PDF) . Nauplius . 13 (1): 1–27.
  6. ^ Рональд А. Дженнер; Сиара Ни Дхубхгхейл; Маттео П. Ферла; Мэтью А. Уиллс (2009). «Филогения Eumalacostracan и общие доказательства: ограничения обычных подозреваемых». BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 21. doi : 10.1186/1471-2148-9-21 . PMC 2640363. PMID  19173741 . 
  7. ^ Александр Хассанин (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в паттерне и скоростях замещения» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (1): 100–116. doi :10.1016/j.ympev.2005.09.012. PMID  16290034.
  8. ^ abcde R. Brusca & G. Brusca (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  9. ^ abcdefg Стефан Рихтер и Герхард Шольц (2001). «Филогенетический анализ Malacostraca (Crustacea)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 39 (3): 113–136. doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x .
  10. ^ abcd MA Wills (1998). "Филогения современных и ископаемых ракообразных, полученная из морфологических признаков". В Richard A. Fortey & Richard H. Thomas (ред.). Arthropod Relationships . Systematics Association, специальный том. Том 55. Springer . С. 189–209. ISBN 978-0-412-75420-3.
  11. ^ abcd Фредерик Шрам (1986). Ракообразные . Oxford University Press . ISBN 978-0-19-503742-5.
  12. ^ abc Les Watling, Cees HJ Hof & Frederick R. Schram (2000). «Место Hoplocarida в пантеоне малакостраков». Журнал биологии ракообразных . 20 (2): 1–11. doi : 10.1163/1937240X-90000002 . JSTOR  1549478.
  13. ^ Джоэл В. Мартин и Джордж Э. Дэвис (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . стр. 132.
  14. ^ Елена Менте (2008). Репродуктивная биология ракообразных: примеры десятиногих ракообразных . Science Publishers. стр. 16. ISBN 978-1-57808-529-3.
  15. ^ Георг Оссиан Сарс (1870). Карцинологические исследования норвежской фауны в связи с норвежскими кистами, рекомендованными Mysider. Том. 1 . Кристиана : Броггер и Кристи Богтриккери.
  16. ^ L. Watling (1999). «К пониманию взаимоотношений отрядов перакарид: необходимость определения точных гомологий». В Frederick R. Schram & J. Carel von Vaupel Klein (ред.). Crustaceans and the Biodiversity Crisis . Труды Четвертого международного конгресса по ракообразным, Амстердам: Нидерланды, 20–24 июля 1998 г., том I. Brill Publishers . стр. 73–89. ISBN 978-90-04-11387-9.
  17. ^ ab R. Siewing (1963). «Исследования морфологии малакостраков: результаты и проблемы». В HB Whittington; WD Rolfe (ред.). Phylogeny and Evolution of Crustacea . Кембридж, Массачусетс : Музей сравнительной зоологии . С. 85–103.
  18. ^ ab Ana Maria S. Pires (1987). " Potiicoara brasiliensis : новый род и вид Spelaeogriphacea (Crustacea: Peracarida) из Бразилии с филогенетическим анализом Peracarida". Журнал естественной истории . 21 (1): 225–238. doi :10.1080/00222938700770101.
  19. ^ Модест Гуцу (1998). «Описание трех новых видов Tanaidacea (Crustacea) с побережья Танзании» (PDF) . Travaux du Muséum National d’Histoire Naturelle «Grigore Antipa» . 40 : 179–209.
  20. ^ Рихтер, Шольц (январь 2002 г.). «Филогенетический анализ Malacostraca (Crustacea)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 39 (3): 113–136. doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x .

Внешние ссылки