Филогеография — это изучение исторических процессов, которые могут быть ответственны за географическое распределение генеалогических линий в прошлом и настоящем. Это достигается путем рассмотрения географического распределения индивидуумов в свете генетики , в частности популяционной генетики . [1]
Этот термин был введен для описания географически структурированных генетических сигналов внутри и между видами . Явный акцент на биогеографии /биогеографическом прошлом вида отличает филогеографию от классической популяционной генетики и филогенетики . [2]
Прошлые события, которые могут быть выведены, включают расширение популяции, узкие места популяции , викариантность , рассеивание и миграцию . Недавно разработанные подходы, интегрирующие теорию коалесценции или генеалогическую историю аллелей и информацию о распределении, могут более точно рассматривать относительные роли этих различных исторических сил в формировании текущих моделей. [3]
Термин филогеография был впервые использован Джоном Эйвисом в его работе 1987 года « Внутривидовая филогеография: мост митохондриальной ДНК между популяционной генетикой и систематикой» . [4] Историческая биогеография — это синтетическая дисциплина, которая изучает, как исторические, геологические, климатические и экологические условия влияли на прошлое и современное распространение видов. В рамках исторической биогеографии исследователи оценивали географические и эволюционные связи организмов за много лет до этого. Два события 1960-х и 1970-х годов были особенно важны для закладки основ современной филогеографии; первым было распространение кладистической мысли, а вторым — развитие теории тектоники плит . [5]
В результате возникла школа мысли — биогеография викариантности, которая объясняла происхождение новых линий посредством геологических событий, таких как расхождение континентов или образование рек. Когда непрерывная популяция (или вид) разделяется новой рекой или новым горным хребтом (т. е. событие викариантности), создаются две популяции (или вида). Палеогеография , геология и палеоэкология — все это важные области, которые предоставляют информацию, интегрируемую в филогеографические анализы.
Филогеография рассматривает биогеографию с точки зрения популяционной генетики и филогенетической перспективы . В середине 1970-х годов популяционно-генетический анализ обратился к митохондриальным маркерам. [6] Появление полимеразной цепной реакции (ПЦР), процесса, в котором могут быть воспроизведены миллионы копий сегмента ДНК , имело решающее значение для развития филогеографии.
Благодаря этому прорыву информация, содержащаяся в последовательностях митохондриальной ДНК, стала гораздо более доступной. Достижения в лабораторных методах (например, технология капиллярного секвенирования ДНК ), которые позволили упростить секвенирование ДНК, и вычислительные методы, которые лучше используют данные (например, применение теории коалесценции ), помогли улучшить филогеографические выводы. [6] К 2000 году Эвиз создал основополагающий обзор этой темы в форме книги, в которой он определил филогеографию как изучение «принципов и процессов, управляющих географическим распределением генеалогических линий... внутри и среди близкородственных видов». [1]
Ранние филогеографические работы недавно подверглись критике за их повествовательный характер и отсутствие статистической строгости (т. е. они статистически не проверяли альтернативные гипотезы). Единственным реальным методом был анализ вложенных клад Алана Темплтона , который использовал ключ вывода для определения обоснованности данного процесса при объяснении соответствия между географическим расстоянием и генетическим родством. Недавние подходы приняли более сильный статистический подход к филогеографии, чем это было изначально. [2] [7] [8]
Пример
Изменение климата, например, циклы оледенения последних 2,4 миллиона лет, периодически ограничивало некоторые виды в разобщенных убежищах. Эти ограниченные диапазоны могут привести к узким местам популяции , которые уменьшают генетическую изменчивость. Как только изменение климата позволяет быстро мигрировать из убежищ, эти виды быстро распространяются в новых доступных местах обитания. Ряд эмпирических исследований находят генетические сигнатуры как животных, так и растений, которые поддерживают этот сценарий убежищ и постледникового расширения. [3] Это произошло как в тропиках (где основным эффектом оледенения является увеличение засушливости , т. е. расширение саванны и сокращение тропических лесов ) [9] [10], так и в умеренных регионах, которые находились под прямым влиянием ледников. [11]
Филогеография может помочь в расстановке приоритетов в областях, имеющих высокую ценность для сохранения. Филогеографические анализы также сыграли важную роль в определении эволюционно значимых единиц (ESU), единиц сохранения ниже уровня вида, которые часто определяются по уникальному географическому распределению и митохондриальным генетическим моделям. [12]
Недавнее исследование находящихся под угрозой исчезновения пещерных раков в Аппалачских горах на востоке Северной Америки [13] демонстрирует, как филогенетический анализ вместе с географическим распространением может помочь в распознавании приоритетов сохранения. Используя филогеографические подходы, авторы обнаружили, что скрытый внутри того, что считалось единым, широко распространенным видом, также присутствовал древний и ранее не обнаруженный вид. Теперь можно принимать решения по сохранению, чтобы гарантировать, что обе линии получили защиту. Результаты, подобные этому, не являются необычным результатом филогеографических исследований.
Анализ саламандр рода Eurycea , также обитающих в Аппалачах, показал, что современная таксономия группы значительно недооценивает видовое разнообразие. [14] Авторы этого исследования также обнаружили, что закономерности филогеографического разнообразия в большей степени связаны с историческими (а не современными) дренажными связями, что указывает на то, что существенные изменения в дренажных схемах региона сыграли важную роль в формировании разнообразия этих саламандр. Таким образом, глубокое понимание филогеографической структуры позволит сделать обоснованный выбор в приоритетных областях для сохранения.
Область сравнительной филогеографии стремится объяснить механизмы, ответственные за филогенетические связи и распространение различных видов. Например, сравнения между несколькими таксонами могут прояснить историю биогеографических регионов. [15] Например, филогеографический анализ наземных позвоночных на полуострове Нижняя Калифорния [16] и морских рыб как на тихоокеанской, так и на заливной сторонах полуострова [15] демонстрирует генетические сигнатуры, которые предполагают, что событие викариантности затронуло несколько таксонов в плейстоцене или плиоцене .
Филогеография также дает важную историческую перспективу состава сообщества. История имеет отношение к региональному и локальному разнообразию двумя способами. [9] Во-первых, размер и состав регионального пула видов являются результатом баланса видообразования и вымирания . Во-вторых, на локальном уровне состав сообщества зависит от взаимодействия между локальным вымиранием популяций видов и повторным заселением. [9] Сравнительный филогенетический подход в австралийских влажных тропиках показывает, что региональные закономерности распределения и разнообразия видов в значительной степени определяются локальными вымираниями и последующими повторными заселениями, соответствующими климатическим циклам.
Филогеография объединяет биогеографию и генетику для более детального изучения линейной истории вида в контексте геоклиматической истории планеты. Пример изучения ядовитых лягушек, живущих в южноамериканских неотропиках (показано слева), используется для демонстрации того, как филогеографы объединяют генетику и палеогеографию, чтобы собрать воедино экологическую историю организмов в их среде обитания. Несколько крупных геоклиматических событий оказали большое влияние на биогеографическое распределение организмов в этой области, включая изоляцию и повторное соединение Южной Америки , подъем Анд, обширную систему амазонских пойменных бассейнов в миоцене, формирование дренажей Ориноко и Амазонки и циклы сухого-влажного климата на протяжении эпох плиоцена и плейстоцена . [17]
Используя эту контекстную палеогеографическую информацию (палеогеографический временной ряд показан на панелях AD), авторы этого исследования [17] предложили нулевую гипотезу, которая не предполагает никакой пространственной структуры, и две альтернативные гипотезы, включающие дисперсию и другие биогеографические ограничения (гипотезы показаны на панелях EG, обозначены как SMO, SM1 и SM2). Филогеографы посетили ареалы каждого вида лягушек, чтобы получить образцы тканей для генетического анализа; исследователи также могут получить образцы тканей из музейных коллекций.
Эволюционная история и отношения между различными видами ядовитых лягушек реконструируются с использованием филогенетических деревьев, полученных из молекулярных данных. Молекулярные деревья нанесены на карту в отношении палеогеографической истории региона для полного филогеографического исследования. Дерево, показанное в центре рисунка, имеет длины ветвей, откалиброванные по молекулярным часам , с геологической временной шкалой, показанной внизу. То же самое филогенетическое дерево дублируется еще четыре раза, чтобы показать, где каждая линия распространена и находится (проиллюстрировано на врезных картах ниже, включая бассейн Амазонки, Анды, Гвиану-Венесуэлу, Центральную Америку-Чоко). [17]
Сочетание методов, использованных в этом исследовании, иллюстрирует в более общем плане, как филогеографические исследования продолжаются и проверяются на наличие закономерностей общего влияния. Палеогеографические данные устанавливают геологические временные записи для исторических событий, которые объясняют закономерности ветвления в молекулярных деревьях. Это исследование отвергло нулевую модель и обнаружило, что происхождение всех существующих видов ядовитых лягушек Амазонки в первую очередь происходит от четырнадцати линий, которые расселились по своим соответствующим территориям после того, как отступил миоценовый потоп. [17] Регионально основанные филогеографические исследования этого типа повторяются для разных видов в качестве средства независимого тестирования. Филогеографы находят в целом согласованные и повторяющиеся закономерности среди видов в большинстве регионов планеты, что обусловлено общим влиянием палеоклиматической истории. [1]
Филогеография также оказалась полезной для понимания происхождения и закономерностей распространения нашего собственного вида, Homo sapiens . Основываясь в первую очередь на наблюдениях за останками древних людей и оценках их возраста, антропологи предложили две конкурирующие гипотезы о происхождении человека.
Первая гипотеза называется моделью «Из Африки с заменой» , которая утверждает, что последняя экспансия из Африки около 100 000 лет назад привела к тому, что современные люди вытеснили все предыдущие популяции Homo spp. в Евразии , которые были результатом более ранней волны эмиграции из Африки. Мультирегиональный сценарий утверждает, что люди из недавней экспансии из Африки генетически смешались с человеческими популяциями более древних африканских эмиграций. Филогеографическое исследование, которое обнаружило митохондриальную Еву , жившую в Африке 150 000 лет назад, дало раннюю поддержку модели «Из Африки». [18]
Хотя это исследование имело свои недостатки, оно привлекло значительное внимание как в научных кругах, так и среди более широкой аудитории. Более тщательный филогеографический анализ, в котором использовались десять различных генов вместо одного митохондриального маркера, указывает на то, что по крайней мере два крупных расширения из Африки после первоначального расширения ареала Homo erectus сыграли важную роль в формировании генофонда современного человека и что повторяющийся генетический обмен является всеобъемлющим. [19] Эти результаты убедительно продемонстрировали центральную роль Африки в эволюции современных людей, но также указали на то, что многорегиональная модель имела некоторую обоснованность. Эти исследования в значительной степени были вытеснены исследованиями популяционной геномики, которые используют на порядок больше данных.
В свете этих последних данных проекта «1000 геномов», баз данных однонуклеотидных полиморфизмов геномного масштаба, охватывающих тысячи людей по всему миру, и образцов, взятых у двух гоминидов, не относящихся к Homo sapiens (неандертальцев и денисовцев), картина эволюции человека стала более определенной и сложной, включая возможное смешение неандертальцев и денисовцев, смешение с архаичными африканскими гомининами и евразийскую экспансию в Австралазийский регион, которая предшествовала стандартной африканской экспансии.
Вирусы информативны для понимания динамики эволюционных изменений из-за их быстрой скорости мутаций и быстрого времени генерации. [20] Филогеография является полезным инструментом для понимания происхождения и распространения различных вирусных штаммов. Филогеографический подход был принят для многих заболеваний, которые угрожают здоровью человека, включая лихорадку денге , бешенство , грипп и ВИЧ . [20] Аналогичным образом, филогеографический подход, вероятно, будет играть ключевую роль в понимании векторов и распространения птичьего гриппа ( HPAI H5N1 ), демонстрируя актуальность филогеографии для широкой общественности.
Филогеографический анализ древних и современных языков использовался для проверки того, возникли ли индоевропейские языки в Анатолии или в степях Центральной Азии. [21] Эволюция языка была смоделирована с точки зрения приобретения и утраты родственных слов в каждом языке с течением времени, чтобы создать кладограмму родственных языков. Объединение этих данных с известными географическими ареалами каждого языка дало весомые доказательства анатолийского происхождения примерно 8000–9500 лет назад.