Филопатрия — это тенденция организма оставаться или постоянно возвращаться в определенную область. [1] Причины филопатрии многочисленны, но натальная филопатрия , когда животные возвращаются в место своего рождения для размножения, может быть наиболее распространенной. [2] Термин происходит от греческих корней philo , «нравящийся, любящий» и patra , «отечество», [3] хотя в последние годы термин стал применяться не только к месту рождения животного. Недавнее использование относится к животным, возвращающимся в ту же область для размножения, несмотря на то, что они там не родились, и к мигрирующим видам , которые демонстрируют верность месту: повторное использование остановок, пунктов перевалки и мест зимовки. [3]
Некоторые из известных причин, по которым организмы являются филопатрическими, включают спаривание (размножение), выживание, миграцию, родительскую заботу, ресурсы и т. д. У большинства видов животных особи будут получать выгоду от проживания в группах, [4] потому что в зависимости от вида особи более уязвимы для хищников и с большей вероятностью будут испытывать трудности с поиском ресурсов и пищи. Следовательно, проживание в группах увеличивает шансы вида на выживание, что коррелирует с поиском ресурсов и размножением. Опять же, в зависимости от вида, возвращение в место своего рождения, где этот конкретный вид занимает эту территорию, является более благоприятным вариантом. Места рождения для этих животных служат территорией, на которую они возвращаются для кормления и убежища, как рыбы с кораллового рифа . [5] В исследовании поведения животных, проведенном Полом Гринвудом, в целом самки млекопитающих с большей вероятностью являются филопатрическими, в то время как самцы млекопитающих с большей вероятностью рассеются. Самцы птиц с большей вероятностью являются филопатрическими, в то время как самки с большей вероятностью рассеются. Филопатрия будет способствовать развитию кооперативных черт, поскольку направление секса зависит от конкретной системы спаривания . [6]
Один из видов филопатрии — это филопатрия размножения , или верность месту размножения , которая подразумевает возвращение особи, пары или колонии в одно и то же место для размножения год за годом. Животное может жить в этой области и размножаться, хотя животные могут размножаться где угодно, но продолжительность жизни в месте своего рождения может быть выше. Среди животных, которые в основном ведут малоподвижный образ жизни, филопатрия места размножения распространена. Выгодно повторно использовать место размножения, поскольку может быть территориальная конкуренция за пределами домашнего ареала особи, и поскольку область, очевидно, отвечает требованиям размножения. Такие преимущества усугубляются среди видов, которые вкладывают значительные средства в строительство гнезда или связанной с ним области ухаживания. Например, большеногие особи (крупные наземные птицы, такие как австралийская мальва-курица , Leipoa ocellata ) строят большую кучу из растительности и почвы или песка, чтобы откладывать в нее яйца. Большеногие особи часто повторно используют одну и ту же кучу в течение многих лет, покидая ее только тогда, когда она повреждена настолько, что ее невозможно восстановить, или из-за беспокойства. Верность гнезду очень полезна, поскольку воспроизводство требует много времени и энергии (курица-курица ухаживает за кучей в течение пяти-шести месяцев в году). [7] У колониальных морских птиц было показано, что верность гнезду зависит от многомасштабной информации, включая успешность размножения центральной пары, средний успех размножения остальной части колонии и взаимодействие этих двух масштабов. [8]
Верность размножению также хорошо документирована среди видов, которые мигрируют или рассеиваются после достижения зрелости. Птицы, в частности, которые рассеиваются в качестве птенцов, будут использовать исключительные навигационные навыки, чтобы вернуться на предыдущее место. [9] Филопатрические особи демонстрируют обучающее поведение и не возвращаются на место в последующие годы, если попытка размножения не увенчалась успехом. [10] Эволюционные преимущества такого обучения очевидны: особи, которые рискуют искать лучшее место, не будут иметь более низкую приспособленность, чем те, которые остаются с плохим местом. Филопатрия неоднородна внутри вида, и особи гораздо более склонны проявлять филопатрию, если место размножения изолировано. [11] Аналогично, немигрирующие популяции с большей вероятностью будут филопатрическими, чем те, которые мигрируют. [12]
У видов, которые демонстрируют пожизненные моногамные парные связи, даже вне сезона размножения, нет предвзятости в отношении пола, который является филопатрическим. [13] Однако среди полигинных видов, которые расселяются (включая те, которые находят только одного партнера за сезон размножения), наблюдается гораздо более высокий уровень филопатрии места размножения у самцов, чем у самок среди птиц, и противоположная предвзятость среди млекопитающих. [6] Было выдвинуто много возможных объяснений этой половой предвзятости, причем самая ранняя принятая гипотеза приписывает предвзятость внутриполовой конкуренции и выбору территории. [13] Наиболее широко принятая гипотеза предложена Гринвудом (1980). [6] У птиц самцы вкладывают большие средства в защиту ресурсов — территории — от других самцов. В течение последовательных сезонов самец, который возвращается на ту же территорию, имеет более высокую приспособленность, чем тот, который не является филопатрическим. [6] Самки свободны расселяться и оценивать самцов. Напротив, у млекопитающих преобладающей системой спаривания является система матрилинейной социальной организации . [14]
Самцы, как правило, мало вкладывают в выращивание потомства и конкурируют друг с другом за самок, а не за ресурсы. Таким образом, рассеивание может привести к репродуктивному улучшению, поскольку становится доступнее самкам. С другой стороны, стоимость рассеивания самок высока, и поэтому они филопатричны. Эта гипотеза также применима к натальной филопатрии, но в первую очередь касается верности месту размножения. Более поздняя гипотеза основывается на выводах Гринвуда, предполагая, что родительское влияние может играть большую роль. Поскольку птицы откладывают яйца, взрослые самки рискуют быть обманутыми своими дочерьми, и, таким образом, вытеснят их. С другой стороны, молодые самцы млекопитающих представляют угрозу для своего доминирующего отца, и поэтому вынуждены рассеиваться в молодом возрасте. [15]
Натальная филопатрия обычно относится к возвращению в область, где животное родилось, или к животным, остающимся на своей натальной территории. Это форма филопатрии места размножения. Споры об эволюционных причинах остаются нерешенными. Результатами натальной филопатрии могут быть видообразование и, в случаях нераспространяющихся животных, кооперативное размножение. Натальная филопатрия является наиболее распространенной формой филопатрии у самок, поскольку она снижает конкуренцию за спаривание и увеличивает скорость воспроизводства и более высокую выживаемость потомства. [2] Натальная филопатрия также приводит к популяции с родственной структурой , когда популяция более генетически связана, чем менее связана между особями в виде. Это также может привести к инбридингу и более высокой скорости естественного и полового отбора в популяции. [10]
Точные причины эволюции натальной филопатрии неизвестны. Были предложены две основные гипотезы. Шилдс (1982) предположил, что филопатрия была способом обеспечения инбридинга , в гипотезе, известной как гипотеза оптимального инбридинга. [16] Он утверждал, что, поскольку филопатрия приводит к концентрации родственных особей в местах их рождения и, таким образом, к снижению генетического разнообразия, должно быть некоторое преимущество инбридинга — в противном случае этот процесс был бы эволюционно пагубным и не был бы столь распространенным. Основным полезным результатом в рамках этой гипотезы является защита локального комплекса генов, который тонко адаптирован к местной среде. [16] Другим предлагаемым преимуществом является снижение стоимости событий мейоза и рекомбинации. [9] Согласно этой гипотезе, нефилопатрические особи будут плохо адаптированы, и в течение нескольких поколений филопатрия внутри вида может стать фиксированной. Доказательства гипотезы оптимального инбридинга обнаруживаются в депрессии аутбридинга . Депрессия аутбридинга подразумевает снижение приспособленности в результате случайного спаривания, которое происходит из-за распада коадаптированных генных комплексов путем объединения аллелей, которые плохо скрещиваются с аллелями из другой субпопуляции. [17] Однако важно отметить, что депрессия аутбридинга становится тем более пагубной, чем дольше (во времени) субпопуляции были разделены, и что эта гипотеза не дает первоначального механизма для эволюции натальной филопатрии. [17]
Вторая гипотеза объясняет эволюцию натальной филопатрии как метод снижения высоких затрат на расселение среди потомства. Обзор записей натальной филопатрии среди воробьиных птиц показал, что мигрирующие виды показали значительно меньшую привязанность к месту, чем оседлые птицы. [9] Среди мигрирующих видов стоимость расселения оплачивается в любом случае. Если гипотеза оптимального инбридинга была верна, преимущества инбридинга должны приводить к филопатрии среди всех видов. Инбридинговая депрессия — это явление, при котором вредные аллели легче закрепляются в популяции инбридинга. [17] Инбридинговая депрессия явно затратна и принимается большинством ученых как более затратная, чем депрессия аутбридинга. [13] Внутри вида также были обнаружены различия в показателях филопатрии, при этом мигрирующие популяции демонстрируют низкие уровни филопатрии, что дополнительно свидетельствует о том, что движущей силой натальной филопатрии является экологическая стоимость расселения, а не генетические преимущества инбридинга или аутбридинга. [ необходима ссылка ]
Существует ряд других гипотез. Одна из них заключается в том, что филопатрия — это метод, у мигрирующих видов, обеспечивающий взаимодействие полов в районах размножения, и что размножение действительно происходит. [18] Вторая заключается в том, что филопатрия обеспечивает гораздо более высокие шансы на успех размножения. Строгие требования к среде обитания — будь то из-за точно адаптированного генома или нет — означают, что особи, которые возвращаются на место, лучше знакомы с ним и могут иметь больший успех либо в его защите, либо в поиске партнеров. [9] Эта гипотеза не оправдывает, является ли филопатрия следствием врожденного поведения каждой особи или обучения; однако было показано, что у большинства видов более старые особи демонстрируют более высокую верность месту. [19] Ни одна из этих гипотез не является столь широко принятой, как гипотезы оптимального инбридинга или дисперсии, но их существование указывает на то, что эволюционные причины натальной филопатрии до сих пор не были окончательно продемонстрированы. [ необходима ссылка ]
Основным результатом многопоколенческой натальной филопатрии является генетическая дивергенция и, в конечном итоге, видообразование . Без генетического обмена географически и репродуктивно изолированные популяции могут подвергаться генетическому дрейфу . Такое видообразование наиболее очевидно на островах. Для мобильных островных животных поиск нового места размножения может быть за пределами их возможностей. В сочетании с небольшой популяцией, что может произойти из-за недавней колонизации или просто ограниченного пространства, генетический дрейф может происходить в более короткие сроки, чем это наблюдается у видов, живущих на материке. Высокий уровень эндемизма на островах объясняется этими факторами. [20]
В исследованиях гнездящихся на островах альбатросов были собраны существенные доказательства видообразования из-за натальной филопатрии . Генетические различия чаще всего обнаруживаются в микросателлитах в митохондриальной ДНК . Животные, которые проводят большую часть времени в море, но возвращаются на сушу для размножения, демонстрируют высокий уровень натальной филопатрии и последующего генетического дрейфа между популяциями. Многие виды альбатросов не размножаются до 6–16 лет. [21] Между тем, как покинуть свой родной остров, и возвращением, они пролетают сотни тысяч километров. Высокий уровень натальной филопатрии был продемонстрирован с помощью данных по меткам-повторным поимкам. Например, более 99% темноспинных альбатросов ( Phoebastria immutabilis ) в исследовании возвращались в одно и то же гнездо в течение последовательных лет. [22] Такая специфичность к месту может привести к видообразованию, а также наблюдалась на самых ранних стадиях этого процесса. Было показано, что у пугливого альбатроса ( Thalassarche [cauta] cauta ) имеются генетические различия в микросателлитах между тремя гнездовыми колониями, расположенными у побережья Тасмании. [23] В настоящее время эти различия недостаточны для того, чтобы предлагать идентификацию популяций как отдельных видов; однако дивергенция, вероятно, будет продолжаться без аутбридинга.
Не все изолированные популяции будут демонстрировать признаки генетического дрейфа. [24] Генетическую однородность можно объяснить одним из двух объяснений, оба из которых указывают на то, что натальная филопатрия не является абсолютной внутри вида. Во-первых, отсутствие дивергенции может быть связано с эффектами основателя , что объясняет, как особи, которые начинают новые популяции, несут гены своей исходной популяции. Если прошел только короткий (в эволюционных временных масштабах) период времени, дивергенция могла быть недостаточной. Например, исследование микросателлитов митохондриальной ДНК не обнаружило существенной разницы между колониями чернобрового альбатроса ( T. melanophrys ) на Фолклендских островах и острове Кэмпбелл, несмотря на то, что эти места находятся на расстоянии тысяч километров друг от друга. [25] Данные наблюдений за белошапочным альбатросом ( T. [cauta] steadi ), пытающимся построить гнезда на острове в южной части Атлантического океана, где этот вид ранее не регистрировался, показывают, что расширение ареала за счет бродячих неполовозрелых птиц возможно. [26] Во-вторых, может быть достаточный обмен генами, чтобы предотвратить дивергенцию. Например, было показано, что изолированные (но географически близкие) популяции альбатроса Буллера ( T. bulleri bulleri ) генетически схожи. [24] Эти данные только недавно впервые были подтверждены данными по меткам-повторным отловам, которые показали, что одна птица, помеченная на одном из двух островов гнездования, гнездилась на другом острове. [ необходима цитата ]
Из-за способности альбатроса к расселению расстояние между популяциями, по-видимому, не является определяющим фактором в дивергенции. [24] Фактическое видообразование, вероятно, происходит очень медленно, поскольку селективное давление на животных одинаково на протяжении большей части их жизни, которая проходит в море. Небольшие мутационные изменения в неядерной ДНК, которые фиксируются в небольших популяциях, вероятно, являются основным фактором видообразования. То, что существует минимальное структурно-морфологическое различие между генетически различными популяциями, свидетельствует о случайном генетическом дрейфе, а не о направленной эволюции из-за естественного селективного давления. [27]
Видообразование через натальную филопатрию является самоусиливающимся процессом. Как только генетические различия становятся достаточными, разные виды могут оказаться неспособными скрещиваться для получения жизнеспособного потомства. В результате размножение не может происходить нигде, кроме родового острова, что усиливает филопатрию и в конечном итоге приводит к еще большей генетической дивергенции. [ необходима цитата ]
Филопатричные виды, которые не мигрируют, могут эволюционировать к кооперативному размножению. Родственный отбор , формой которого является кооперативное размножение, объясняет, как отдельные потомки обеспечивают заботу о дальнейшем потомстве, произведенном их родственниками. [28] [29] Животные, которые являются филопатричными к местам рождения, имеют повышенную связь с членами семьи, и в ситуациях, когда инклюзивная приспособленность увеличивается за счет кооперативного размножения, могут развить такое поведение, поскольку это принесет эволюционные выгоды семьям, которые это делают. [28] Инклюзивная приспособленность является суммой всей прямой и косвенной приспособленности, где прямая приспособленность определяется как количество приспособленности, полученной за счет производства потомства. Косвенная приспособленность определяется как количество приспособленности, полученной за счет помощи родственным особям в потомстве. [30]
Кооперативное размножение — это иерархическая социальная система, характеризующаяся доминирующей парой размножения, окруженной подчиненными помощниками. Доминирующая пара размножения и ее помощники испытывают издержки и выгоды от использования этой системы. [31]
Расходы на помощников включают снижение приспособленности, усиление защиты территории, охрану потомства и увеличение стоимости роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени добычи пищи, наследование территории, улучшение условий окружающей среды и инклюзивную приспособленность. [ необходима цитата ]
Для размножающейся пары издержки включают повышенную охрану партнера и подавление подчиненного спаривания. Размножающиеся получают выгоды в виде сокращения ухода за потомством и поддержания территории. Их основная выгода — повышенная репродуктивная скорость и выживаемость. [ необходима цитата ] [32]
Кооперативное размножение приводит к тому, что репродуктивный успех всех половозрелых взрослых особей смещается в сторону одной пары для спаривания. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается в пределах нескольких избранных членов для размножения, а помощники имеют низкую или нулевую репродуктивную пригодность. [33] При такой системе производители получают повышенную репродуктивную, в то время как помощники получают повышенную инклюзивную пригодность. [33]
Кооперативное размножение, как и видообразование, может стать самоусиливающимся процессом для вида. Если преимущества приспособленности приводят к более высокой инклюзивной приспособленности семьи, чем приспособленность некооперативной семьи, то эта черта в конечном итоге закрепится в популяции. Со временем это может привести к эволюции обязательного кооперативного размножения, как это демонстрируют австралийские муднестеры и австрало-папуасские болтуны. Обязательное кооперативное размножение требует натально филопатричного потомства для помощи в выращивании потомства — размножение без такой помощи неэффективно. [34]
Мигрирующие животные также проявляют филопатрию к определенным важным областям на своем пути: местам стоянок, остановок, линьки и зимовки. Обычно считается, что филопатрия помогает поддерживать адаптацию популяции к очень специфической среде (т. е. если набор генов развился в определенной области, особи, которые не возвращаются в эту область, могут плохо себя чувствовать в другом месте, поэтому естественный отбор будет благоприятствовать тем, кто проявляет верность). [ необходима цитата ]
Уровень филопатрии варьируется в пределах мигрирующих семейств и видов. [ необходима ссылка ]
Термин иногда также применяется к животным, которые живут в гнездах, но не остаются в них в неблагоприятный сезон (например, зимой в умеренном поясе или в сухой сезон в тропиках) и уходят, чтобы найти укрытия поблизости, чтобы провести неактивный период (обычное явление для различных пчел и ос ); это не миграция в обычном смысле, поскольку местоположение укрытия фактически случайно и уникально (никогда не находится и не посещается повторно, за исключением случаев), хотя навигационные навыки, необходимые для перемещения старого места гнезда, могут быть аналогичны навыкам мигрирующих животных. [ необходима ссылка ]