stringtranslate.com

Ход лосося

Медведь гризли нападает на прыгающего лосося во время ежегодного хода лосося

Ход лосося — это ежегодное событие миграции рыб , когда многие виды лососевых , которые обычно вылупляются в пресной воде и живут большую часть взрослой жизни ниже по течению в океане , плывут против течения в верховья рек, чтобы нереститься на гравийных днах небольших ручьев . После нереста все виды тихоокеанских лососей и большинство атлантических лососей умирают, [1] и жизненный цикл лосося начинается заново с новым поколением вылупившихся мальков .

Лосось является анадромным , проводя свою молодь в реках или озерах, а затем мигрируя в море, где они проводят взрослую жизнь и набирают большую часть своей массы тела . Когда они достигают половой зрелости , взрослые особи возвращаются в реки выше по течению, чтобы размножаться . Обычно они возвращаются со сверхъестественной точностью в родную реку, где они родились, и даже на нерестилище своего рождения. Считается, что, когда они находятся в океане, они используют магниторецепцию , чтобы определить общее положение своей родной реки, и когда они приближаются к реке, они используют свое обоняние, чтобы навестись на вход в реку и даже на свое родное нерестилище.

Форель , которая является родственным видом лосося, также совершает похожие миграции, хотя в основном она перемещается потамодромно между ручьями и крупными пресноводными озерами, за исключением некоторых прибрежных/ устьевых подвидов, таких как стальноголовый лосось и морская форель , которые сезонно мигрируют между соленой / солоноватой и пресной водой, как и лосось. Существуют также не имеющие выхода к морю популяции некоторых видов лосося, которые приспособились проводить всю свою жизнь в пресной воде, как форель.

В Северо-Западной Америке лососи являются ключевыми видами , что означает, что экологическое воздействие, которое они оказывают на других диких животных, больше, чем можно было бы ожидать по отношению к их биомассе . Большинство видов лосося мигрируют осенью ( с сентября по ноябрь) [ неудачная проверка ] [2] , что совпадает с предзимней активностью многих зимующих животных. Ежегодный ход лосося может быть основным кормовым событием для хищников, таких как медведи гризли и белоголовые орланы , а также важным периодом окна для спортивных рыболовов .

Гибель лосося после нереста также имеет важные экологические последствия, поскольку значительные питательные вещества в их тушах , богатые азотом , серой , углеродом и фосфором , переносятся из океана и попадают во внутренние водные экосистемы , наземных животных (таких как медведи), а также водно-болотные угодья и прибрежные леса, прилегающие к рекам. Это имеет косвенные последствия не только для следующего поколения лосося, но и для всех видов диких животных, обитающих в прибрежных зонах, которых достигает лосось. [3] Питательные вещества также могут смываться вниз по течению в эстуарии , где они накапливаются и обеспечивают значительную поддержку беспозвоночным и водоплавающим птицам, размножающимся в эстуариях .

Фон

Большинство лососей являются анадромными , термин, который происходит от греческого anadromos , что означает «бегущий вверх». [4] Анадромные рыбы растут в основном в соленой воде в океанах. Когда они достигают зрелости, они мигрируют или «поднимаются» по пресноводным рекам, чтобы нереститься в так называемом лососевом ходу. [5]

Проходной лосось — это рыба Северного полушария, которая проводит свою океаническую фазу либо в Атлантическом , либо в Тихом океане . Они не процветают в теплой воде. В Атлантике обитает только один вид лосося, обычно называемый атлантическим лососем . Этот лосось заходит в реки по обе стороны океана. Семь различных видов лосося обитают в Тихом океане (см. таблицу), и их все вместе называют тихоокеанским лососем . Пять из этих видов заходят в реки по обе стороны Тихого океана, но два вида встречаются только на азиатской стороне. [6] В начале 19 века чавыча успешно обосновалась в Южном полушарии, далеко от своего родного ареала, в реках Новой Зеландии. Попытки закрепить анадромного лосося в других местах не увенчались успехом. [7]

Жизненный цикл анадромного лосося начинается и, если он переживает полный ход своей естественной жизни, обычно заканчивается на гравийном ложе в верховьях ручья или реки. Это нерестилища лосося, где икра лосося откладывается, для безопасности, в гравий. Нерестилища лосося также являются питомниками лосося, обеспечивая более защищенную среду, чем обычно предлагает океан. Через 2–6 месяцев из икры вылупляются крошечные личинки, называемые мальками или алевиной . У алевины есть мешок, содержащий остаток желтка, и они остаются скрытыми в гравии, пока питаются желтком. Когда желток исчезает, они должны найти себе пищу, поэтому они покидают защиту гравия и начинают питаться планктоном . В этот момент мальков лосося называют мальками . В конце лета мальки развиваются в молодь рыб, называемых пеструшками . Пеструшки питаются мелкими беспозвоночными и замаскированы рисунком из пятен и вертикальных полос. Они остаются на этой стадии до трех лет. [16] [17]

По мере приближения времени, когда они готовы мигрировать в море, пестрятки теряют свои маскировочные полосы и проходят процесс физиологических изменений, который позволяет им пережить переход из пресной воды в соленую. В этот момент лосось называется смолтом . Смолты проводят время в солоноватых водах речного эстуария, пока химия их тела регулирует осморегуляцию , чтобы справиться с более высоким уровнем соли, с которым они столкнутся в океане. [18] Смолты также отращивают серебристую чешую, которая визуально сбивает с толку морских хищников. Когда они достаточно созревают в конце весны и достигают длины около 15-20 сантиметров, смолты выходят из рек в море. Там они проводят свой первый год как пост-смолты . Пост-смолты образуют стаи с другими пост-смолтами и отправляются на поиски глубоководных кормовых угодий. Затем они проводят еще до четырех лет как взрослые океанские лососи, пока их полные плавательные и репродуктивные способности развиваются. [16] [17] [18]

Затем, в ходе одной из самых экстремальных миграций в животном мире , лосось возвращается из соленого океана обратно в пресноводную реку, чтобы снова отнереститься. [19]

Возвращение из океана

Лосось прыгает вниз

После нескольких лет блужданий на огромные расстояния в океане большинство выживших лососей возвращаются в те же родные реки, где они нерестились. Затем большинство из них плывут вверх по рекам, пока не достигнут того самого нерестилища, которое было их первоначальным местом рождения. [20]

Существуют различные теории о том, как это происходит. Одна из теорий заключается в том, что существуют геомагнитные и химические сигналы, которые лосось использует, чтобы направить себя обратно к месту своего рождения. Рыба может быть чувствительна к магнитному полю Земли, что может позволить рыбе ориентироваться в океане, чтобы она могла вернуться обратно к устью своего родного потока. [21]

У лосося сильное обоняние. Спекуляции о том, являются ли запахи сигналами для поиска, восходят к 19 веку. [22] В 1951 году Хаслер выдвинул гипотезу, что, оказавшись вблизи устья или входа в свою родную реку, лосось может использовать химические сигналы, которые он может учуять и которые являются уникальными для его родного потока, в качестве механизма для поиска входа в поток. [23] В 1978 году Хаслер и его студенты обнаружили, что лосось находит свои родные реки с такой точностью, потому что он может распознавать их характерный запах. Они также продемонстрировали, что запах их реки запечатлевается у лосося, когда он превращается в смолтов, как раз перед тем, как мигрировать в море. [20] [24] [25] Возвращающийся домой лосось также может распознавать характерные запахи в притоках, двигаясь вверх по главной реке. Он также может быть чувствителен к характерным феромонам, выделяемым молодью особей того же вида . Имеются данные, что они могут «различать две популяции своего вида». [20] [26]

Осознание того, что каждая река и приток имеет свой собственный характерный запах, и роль, которую он играет в качестве навигационного средства, привели к широкомасштабному поиску механизма или механизмов, которые могли бы позволить лососю перемещаться на большие расстояния в открытом океане. В 1977 году Леггетт определил в качестве механизмов, заслуживающих изучения, использование солнца для навигации и ориентацию на различные возможные градиенты, такие как градиенты температуры, солености или химических веществ, или геомагнитные или геоэлектрические поля. [27] [28]

Мало доказательств того, что лосось использует подсказки от солнца для навигации. Было замечено, что мигрирующий лосось сохраняет направление ночью и в облачную погоду. Аналогично, было замечено, что лосось с электронными метками сохраняет направление даже при плавании в воде, слишком глубокой для использования солнечного света. [29]

В 1973 году было показано, что атлантический лосось имеет обусловленные сердечные реакции на электрические поля с напряженностью, аналогичной той, что встречается в океанах. «Эта чувствительность может позволить мигрирующей рыбе выстраиваться вверх или вниз по течению в океаническом течении при отсутствии фиксированных ориентиров». [30] В 1988 году исследователи обнаружили, что железо в форме однодоменного магнетита находится в черепах нерки. Присутствующих количеств достаточно для магниторецепции . [31]

Исследования мечения показали, что небольшое количество рыб не находят свои родные реки, а вместо этого перемещаются вверх по другим, обычно близлежащим ручьям или рекам. [32] [33] Важно, чтобы некоторые лососи отходили от своих родных мест; в противном случае новые места обитания не могли бы быть колонизированы. В 1984 году Куинн выдвинул гипотезу о том, что существует динамическое равновесие, контролируемое генами, между возвращением и отклонением. [34] Если нерестилища имеют однородное высокое качество, то естественный отбор должен благоприятствовать потомкам, которые возвращаются точно. Если нерестилища имеют изменчивое качество, то естественный отбор должен благоприятствовать смеси потомков, которые отклонились, и потомков, которые возвращаются точно. [21] [34]

Кип нерестящегося самца лосося

Перед тем, как подняться по реке, лосось претерпевает глубокие физиологические изменения. Рыба плавает , сокращая продольные красные мышцы и наклонно ориентированные белые мышцы. Красные мышцы используются для устойчивой активности, такой как океанские миграции. Белые мышцы используются для всплесков активности, таких как всплески скорости или прыжки. [35] Когда лосось подходит к концу своей океанской миграции и входит в устье своей родной реки, его энергетический метаболизм сталкивается с двумя основными проблемами: он должен поставлять энергию, пригодную для плавания по речным порогам, и он должен поставлять сперму и яйца, необходимые для предстоящих репродуктивных событий. Вода в устье получает пресноводный сброс из родной реки. По сравнению с океанской водой, она имеет высокую химическую нагрузку от поверхностного стока . Исследователи в 2009 году обнаружили доказательства того, что, когда лосось сталкивается с результирующим падением солености и увеличением обонятельной стимуляции, запускаются два ключевых метаболических изменения: происходит переключение с использования красных мышц для плавания на использование белых мышц, и увеличивается нагрузка спермы и яиц. «Феромоны в местах нереста [вызывают] второй сдвиг, что еще больше усиливает репродуктивную нагрузку» [36] .

Лосось также претерпевает радикальные морфологические изменения, готовясь к предстоящему нерестовому событию. Все лососи теряют серебристо-голубой оттенок, который они имели, будучи океанскими рыбами, и их цвет темнеет, иногда с радикальным изменением оттенка. Лосось имеет половой диморфизм , и у самцов лосося развиваются клыкообразные зубы, а их челюсти приобретают выраженную кривизну или крюк ( kype ). У некоторых видов самцов лосося вырастают большие горбы. [37]

Препятствия

Лосось начинает свой путь в пиковой форме, кульминации многих лет развития в океане. Им нужны высокие плавательные и прыжковые способности, чтобы бороться с порогами и другими препятствиями, которые может представлять река, и им нужно полное половое развитие, чтобы обеспечить успешный нерест в конце пути. Вся их энергия уходит на физические тяготы путешествия и драматические морфологические преобразования, которые им еще предстоит совершить, прежде чем они будут готовы к предстоящим нерестовым событиям.

Подъем вверх по реке может быть изнурительным, иногда лососю приходится сражаться на протяжении сотен миль вверх по течению с сильными течениями и порогами. Во время хода они прекращают кормиться. [5] Чавыча и нерка из центрального Айдахо должны преодолеть 900 миль (1400 км) и подняться на высоту около 7000 футов (2100 м), прежде чем они будут готовы к нересту. Гибель лосося, которая происходит во время путешествия вверх по реке, называется смертностью по пути . [38]

Лосось преодолевает водопады и пороги , подпрыгивая или прыгая. Было зафиксировано, что он совершает вертикальные прыжки на высоту до 3,65 метра (12 футов). [39] Высота, которую может достичь лосось, зависит от положения стоячей волны или гидравлического прыжка у основания водопада, а также от глубины воды. [39]

Рыбоходы или рыбоходы специально спроектированы, чтобы помочь лососю и другим рыбам обходить плотины и другие искусственные препятствия и продолжать путь к местам нереста выше по течению. [40] Данные свидетельствуют о том, что судоходные шлюзы могут потенциально использоваться в качестве вертикальных щелевых рыбоходов для обеспечения расширенного доступа для различных видов биоты, включая плохо плавающих. [41] [ необходимо разъяснение ]

Опытные хищники, такие как медведи , белоголовые орланы и рыбаки, могут поджидать лосося во время хода. Обычно одиночные животные, медведи гризли собираются у ручьев и рек, когда лосось мечет икру. [3] [42] Хищничество со стороны обыкновенных тюленей , калифорнийских морских львов и морских львов Стеллера может представлять значительную угрозу, даже в речных экосистемах. [43] [44]

Черные медведи также ловят лосося. Черные медведи обычно работают днем, но когда дело доходит до лосося, они, как правило, ловят его ночью. [45] Это отчасти делается для того, чтобы избежать конкуренции с более сильными бурыми медведями, но также и потому, что они ловят больше лосося ночью. [46] Днем лосось очень уклончив и настроен на визуальные подсказки, но ночью он сосредотачивается на своей нерестовой деятельности, генерируя акустические подсказки, на которые настраиваются медведи. [45] Черные медведи также могут ловить лосося ночью, потому что их черный мех легко заметен лососю днем. В 2009 году исследователи сравнили успешность добычи пищи черных медведей с белым медведем Кермод , морфированным подвидом черного медведя. Они обнаружили, что медведь Кермод не имел большего успеха в ловле лосося ночью, но имел больший успех, чем черные медведи днем. [47]

Выдры также являются обычными хищниками. В 2011 году исследователи показали, что когда выдры опережают лосося, лосось может «учуять их». Они продемонстрировали, что как только выдры съедят лосося, оставшийся лосось может обнаружить и избежать вод, где присутствуют фекалии выдры. [48] [49]

Нерест

Лососевые красненькие

Термин «преднерестовая смертность» используется для обозначения рыб, которые успешно прибывают на нерестилища, а затем умирают, не отнерестившись. Преднерестовая смертность на удивление изменчива, в одном исследовании наблюдались показатели от 3% до 90%. [38] [50] Факторы, способствующие этой смертности, включают высокие температуры, [51] [52] высокие скорости речного стока, [53] а также паразитов и болезни. [50] [54] «В настоящее время нет надежных показателей, позволяющих предсказать, доживет ли особь, прибывшая на нерестилище, до нереста». [38]

Икра самки лосося называется ее икрой . Чтобы отложить икру, самка лосося строит нерестовое гнездо, называемое буксом , в перекате с гравием в качестве русла . Перекат — это относительно неглубокий участок ручья, где вода бурная и течет быстрее. Она строит бук, используя свой хвост ( хвостовой плавник ), чтобы создать зону низкого давления, поднимая гравий, который будет сметаться вниз по течению, и выкапывая неглубокую впадину. В буксе может содержаться до 5000 икринок, каждая размером с горошину, покрывающих 30 квадратных футов (2,8 м2 ) . [55] Икра обычно варьируется от оранжевого до красного цвета. Один или несколько самцов приближаются к самке в ее буксе, откладывая свою сперму, или молоки, на ее икру. [56] Затем самка покрывает икру, потревожив гравий на верхнем краю впадины, прежде чем двигаться дальше, чтобы сделать еще один бук. Самка откладывает до семи икринок, прежде чем ее запас икры истощится. [56] [57]

Самцы горбуши и некоторых видов нерки развивают выраженные горбы непосредственно перед нерестом. Эти горбы могли развиться, потому что они дают видам преимущества. Горбы снижают вероятность нереста лосося на мелководье по краям русла, которые, как правило, высыхают во время низкого уровня воды или замерзают зимой. Кроме того, перекаты могут содержать много нерестящихся лососей одновременно, как на изображении справа. Хищники, такие как медведи, с большей вероятностью поймают более визуально заметных горбатых самцов, чьи горбы выступают над поверхностью воды. Это может обеспечить защитный буфер для самок. [58]

Доминирующий самец лосося защищает свои нерестилища, бросаясь на нарушителей и преследуя их. Они бодают и кусают их клыкообразными зубами, которые они развили для нереста. Кипы используются для зажима основания хвоста ( хвостового стебля ) противника. [58]

Ухудшение

Физическое состояние лосося ухудшается по мере того, как он остается в пресной воде. После того, как лосось отнерестился, большинство из них быстро портятся (т. е. «выходят из икры») и вскоре умирают. Некоторые ухудшающиеся лососи все еще живы, но их тела уже начали процесс гниения, [59] и таких ухудшающихся лососей иногда в разговорной речи называют «рыбами-зомби». [60] Это происходит потому, что в пресноводных водоемах выше по течению (особенно ручьях) обычно нет достаточного количества пищи для рациона взрослого лосося, и они использовали большое количество энергии, плывя вверх по течению, тем самым истощая свои внутренние запасы питательных веществ. [61] [62] Нерестящийся лосось также имеет запрограммированное старение , которое «характеризуется иммуносупрессией и ухудшением работы органов», что делает их более уязвимыми для болезней. [38] [63] [64] Большинство рыб-зомби умирают в течение нескольких дней после нереста, но некоторые могут прожить до пары недель. [59] После того, как лосось умирает в реке, его либо поедают другие животные, либо он разлагается и выделяет неорганические питательные вещества в планктон в реке и прибрежную растительность в пойме . [61]

Тихоокеанский лосось является классическим примером семепарирующего животного, которое размножается только один раз в жизни. Семепаритет иногда называют «большим взрывом» размножения, поскольку единичное репродуктивное событие семепарирующих организмов обычно является крупным и фатальным для производителей. [65] Это эволюционная стратегия, которая концентрирует все доступные ресурсы на максимизации воспроизводства за счет жизни отдельного организма, что распространено среди насекомых , но редко среди позвоночных . [62] Все шесть видов тихоокеанских лососей живут в течение многих лет в океане, прежде чем плыть к пресноводному ручью своего рождения, нереститься, а затем умирать. Большинство атлантических лососей также умирают после нереста, но около 5–10 % (в основном самки) возвращаются в океан, где они могут восстановиться и снова нереститься в следующем сезоне. [18]

Ключевые виды

На северо-западе Тихого океана и на Аляске лосось является ключевым видом , поддерживающим дикую природу от птиц до медведей и выдр. [66] Тела лосося представляют собой перенос питательных веществ из океана, богатых азотом, серой, углеродом и фосфором, в лесную экосистему .

Медведи гризли выполняют функции инженеров экосистемы , ловя лосося и перенося его в соседние лесные районы. Там они откладывают богатую питательными веществами мочу и фекалии, а также частично съеденные туши. Было подсчитано, что медведи оставляют до половины лосося, которого они добывают, на лесной подстилке, [67] [68] с плотностью, которая может достигать 4000 килограммов на гектар, [69] обеспечивая до 24% от общего азота, доступного прибрежным лесам. [3] Было обнаружено, что листва елей на расстоянии до 500 м (1600 футов) от ручья, где гризли ловят лосося, содержит азот, происходящий от выловленного лосося. [3]

Лосось продолжает нас удивлять, показывая нам новые пути, по которым его океанические миграции в конечном итоге проникают во все наземные экосистемы. С точки зрения обеспечения продовольствием и питательными веществами всей пищевой сети, нам нравится думать о них как о североамериканском ответе на антилоп гну Серенгети . [70]

Волки обычно охотятся на оленей. Исследование 2008 года показывает, что когда начинается ход лосося, волки выбирают ловлю лосося, даже если оленей все еще много. [71] «Выбор доброкачественной добычи, такой как лосось, имеет смысл с точки зрения безопасности. Охотясь на оленей, волки обычно получают серьезные и часто смертельные травмы. В дополнение к преимуществам безопасности мы определили, что лосось также обеспечивает улучшенное питание с точки зрения жира и энергии». [70]

Верховья реки Чилкат на Аляске особенно хороши для нереста. Каждый год они привлекают до полумиллиона особей кеты . Когда лосось поднимается по реке, тысячи белоголовых орланов прилетают, чтобы полакомиться на нерестилищах. Это приводит к образованию некоторых из крупнейших в мире скоплений белоголовых орланов. Количество участвующих орлов напрямую коррелирует с количеством нерестующего лосося. [72]

Остаточные питательные вещества от лосося также могут накапливаться ниже по течению в эстуариях. Исследование 2010 года показывает, что плотность и разнообразие многих эстуарных птиц, размножающихся летом, «были строго предсказаны биомассой лосося осенью». [73] Проходной лосось обеспечивает питательными веществами эти «разнообразные сообщества... экологически сопоставимые с мигрирующими стадами антилоп гну в Серенгети ». [69]

Перспективы

В 1997 году исследователи отметили, что будущее нереста лосося во всем мире будет зависеть от многих факторов, большинство из которых обусловлено деятельностью человека. Среди основных движущих факторов: (1) вылов лосося коммерческим, любительским и натуральным рыболовством, (2) изменение русел рек и ручьев, включая строительство дамб и другие модификации прибрежных коридоров, (3) выработка электроэнергии, борьба с наводнениями и орошение, обеспечиваемое плотинами, (4) изменение человеком пресноводной, эстуарной и морской среды, используемой лососем, в сочетании с водными изменениями из-за климата и режимов циркуляции океана, (5) забор воды из рек и водохранилищ для сельскохозяйственных, муниципальных или коммерческих целей, (6) изменение климата, вызванное, по крайней мере, частично деятельностью человека, (7) конкуренция со стороны неместных рыб, (8) хищничество лосося морскими млекопитающими, птицами и другими видами рыб, (9) болезни и паразиты, в том числе из-за пределов родного региона, и (10) сокращение пополнения питательных веществ из-за разлагающегося лосося. [74]

В 2009 году NOAA сообщило, что продолжающийся сброс в североамериканские реки трех широко используемых пестицидов, содержащих нейротоксины, «поставит под угрозу дальнейшее существование» находящихся под угрозой исчезновения тихоокеанских лососей. [75] [76] Глобальное потепление может привести к прекращению некоторых нерестов лосося к концу столетия, [ по чьей версии? ] например, калифорнийских нерестов чавычи. [77] [78] В докладе Организации Объединенных Наций за 2010 год говорится, что увеличение закисления океанов будет означать, что моллюскам, таким как крылоногие моллюски , важным компонентам рациона океанского лосося, будет сложнее строить свои арагонитовые раковины. [79] Были опасения [ по чьей версии? ] , что это также может поставить под угрозу будущие нересты лосося. [80]

В популярной культуре

В видеоигре 1982 года под названием Salmon Run игрок берет на себя роль Сэма-лосося, плывущего вверх по реке, чтобы спариваться. По пути он встречает водопады, медведя, рыбаков и чаек.

В анимационном фильме Disney Brother Bear , Kenai и Koda достигли лососевого хода и встретили большую группу медведей во главе с Tug на ежегодном лососевом забеге. В фильме звучит песня Welcome группы The Blind Boys of Alabama и Фила Коллинза . [ требуется цитата ]

Известные пробежки

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Атлантический лосось, Scottish Natural Heritage . Получено 25 января 2018 г.
  2. ^ "Вопросы и ответы о лососе". Западный центр исследований рыболовства . Геологическая служба США.
  3. ^ abcd Helfield, J. & Naiman, R. (2006), "Keystone Interactions: Salmon and Bear in Riparian Forests of Alaska" (PDF) , Ecosystems , 9 (2): 167–180, Bibcode :2006Ecosy...9..167H, doi :10.1007/s10021-004-0063-5, S2CID  28989920, архивировано из оригинала (PDF) 26 апреля 2012 г. , извлечено 16 декабря 2011 г.
  4. ^ "Анадромные". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  5. ^ ab Moyle, стр. 188
  6. ^ ab NOAA (2011) Часто задаваемые вопросы о рыбах NEFSC Архивировано 04.01.2012 в Wayback Machine Служба рыболовства NOAA . Получено 17 декабря 2011 г.
  7. ^ Уолронд К (2010) Форель и лосось – чавыча Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 9 сентября 2010 г.
  8. ^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Сальмо салар». ФишБаза . Версия за декабрь 2011 года.
  9. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Oncorhynchus tshawytscha". FishBase . Версия за декабрь 2011 г.
  10. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Oncorhynchus keta". FishBase . Версия за декабрь 2011 г.
  11. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Oncorhynchus kisutch". FishBase . Версия за декабрь 2011 г.
  12. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Oncorhynchus gorbuscha". FishBase . Версия за декабрь 2011 г.
  13. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Oncorhynchus nerka". FishBase . Версия за декабрь 2011 г.
  14. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Oncorhynchus masou". FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  15. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Oncorhynchus rhodurus". FishBase . Версия за декабрь 2011 г.
  16. ^ Блей, Патрик В. и Моринг, Джон Р. (1988) Выживание атлантического лосося и стальноголового лосося в пресной воде и океане: краткий обзор» . Служба охраны рыболовства и диких животных США .
  17. ^ ab Линдберг, Дан-Эрик (2011) Миграционное поведение и предпочтения атлантического лосося (Salmo salar) у смолтов, производителей и кельтов. Вводное исследовательское эссе, Шведский университет сельскохозяйственных наук .
  18. ^ Факты о лососе из Atlantic Salmon Trust. Архивировано 30 ноября 2011 г. на Wayback Machine . Получено 15 декабря 2011 г.
  19. ^ Crossin, GT; Hinch, SG; Cooke, SJ; Cooperman, MS; Patterson, DA; Welch, DW; Hanson, KC; Olsson, I; English, KK; Farrell, AP (2009). "Механизмы, влияющие на сроки и успешность репродуктивной миграции у размножающегося в крупных масштабах вида семепарирующих рыб, нерки" (PDF) . Physiological and Biochemical Zoology . 82 (6): 635–52. doi :10.1086/605878. PMID  19780650. S2CID  542744. Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2012 г.
  20. ^ abc Moyle, стр. 190
  21. ^ ab Lohmann K, Putnam N, Lohmann C (2008). «Геомагнитный импринтинг: объединяющая гипотеза дальнего натального хоуминга у лосося и морских черепах». Труды Национальной академии наук . 105 (49): 19096–19101. Bibcode : 2008PNAS..10519096L. doi : 10.1073/pnas.0801859105 . PMC 2614721. PMID  19060188 . 
  22. ^ Треваниус GR (1822) Biologie oder Philosophic der lebenden Natur Fur Naturforscher und Arzte, том VI Rower, Геттинген.
  23. ^ Хаслер АД (1951). «Распознавание запахов ручьев рыбами и его связь с поведением родительского ручья». American Naturalist . 85 (823): 223–238. doi :10.1086/281672. JSTOR  2457678. S2CID  86794008.
  24. ^ Хаслер А.Д. и Шольц А.Т. (1978) «Обонятельный импринтинг и хоуминг у лосося: исследования механизма процесса импринтинга», стр. 356-369 в книге « Миграция, навигация и хоуминг животных» , Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-08777-9 . 
  25. ^ Диттман А., Куинн Т. (1996). «Возвращение тихоокеанских лососей: механизмы и экологическая основа». Журнал экспериментальной биологии . 199 (ч. 1): 83–91. doi : 10.1242/jeb.199.1.83 . PMID  9317381.
  26. ^ Groot C, Quinn TP, Hara TJ (1986). «Реакции мигрирующей взрослой нерки ( Oncorhynchus nerka ) на запахи, характерные для популяции». Can. J. Zool . 64 (4): 926–932. doi :10.1139/z86-140. S2CID  85201613.
  27. ^ Leggett WC (1977). "Экология миграций рыб" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 8 : 285–308. doi :10.1146/annurev.es.08.110177.001441. JSTOR  2096730. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2010 г.
  28. ^ Мойл, стр. 191
  29. ^ Огура М., Ишида Й. (1995). «Поведение возвращения на родину и вертикальные перемещения четырех видов тихоокеанских лососей ( Oncorhynchus spp.) в центральной части Берингова моря». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 52 (3): 532–540. doi :10.1139/f95-054.
  30. ^ Rommel SA, McCleave JD (1973). «Чувствительность американских угрей (Anguilla rostrata) и атлантического лосося (Salmo salar) к слабым электрическим и магнитным полям». Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады . 30 (5): 657–663. doi :10.1139/f73-114.
  31. ^ Walker MM, Quinn TP, Kirschvink JL, Groot C (1988). "Производство однодоменного магнетита в течение жизни нерки, Oncorhynchus nerka" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 140 : 51–63. doi :10.1242/jeb.140.1.51. PMID  3204338.
  32. ^ Куинн TP, Немет RS, МакАйзек DO (1991). «Модели возвращения и отклонения осеннего чавычи в нижнем течении реки Колумбия». Trans Am Fish Soc . 120 (2): 150–156. Bibcode : 1991TrAFS.120..150Q. doi : 10.1577/1548-8659(1991)120<0150:HASPOF>2.3.CO;2.
  33. ^ Tallman RF, Healey MC (1994). «Возвращение домой, блуждание и поток генов среди сезонно разделенных популяций кеты ( Oncorhynchus keta )». Can J Fish Aquat Sci . 51 (3): 577–588. doi :10.1139/f94-060.
  34. ^ ab Quinn TP (1984) «Механизмы миграции у рыб» Ред.: McCleave JD, Arnold GP, Dodson JJ, Neill WH, стр. 357–362. Plenum Press. ISBN 978-0-306-41676-7 . 
  35. ^ Капур Б. Г. и Кханна Б. (2004) Справочник по ихтиологии. Springer. С. 137–140. ISBN 978-3-540-42854-1 . 
  36. ^ Miller KM, Schulze AD, Ginther N, Li S, Patterson DA, Farrell AP, Hinch SG (2009). "Нерестовая миграция лосося: метаболические сдвиги и экологические триггеры" (PDF) . Comparative Biochemistry and Physiology D. 4 ( 2): 75–89. doi :10.1016/j.cbd.2008.11.002. PMID  20403740.
  37. ^ Департамент рыбных ресурсов и дикой природы (2011) Жизненный цикл и среда обитания лосося и стальноголового лосося. Архивировано 26 декабря 2011 г. в Wayback Machine Washington. Получено 3 января 2012 г.
  38. ^ abcd Jeffries KM, SG Hinch SG, MR Donaldson MR, Gale MK, Burt JM, Thompson LA, Farrell AP, Patterson DA, Miller KM (2011). «Временные изменения показателей крови во время окончательного созревания и старения у самцов нерки Oncorhynchus nerka: сниженная осморегуляторная способность может предсказывать смертность» (PDF) . Journal of Fish Biology . 79 (2): 449–65. Bibcode :2011JFBio..79..449J. doi :10.1111/j.1095-8649.2011.03042.x. PMID  21781102.
  39. ^ ab Beach MH (1984). «Проектирование рыбоходов — критерии проектирования и утверждения рыбоходов и других сооружений для облегчения прохода мигрирующих рыб в реках» (PDF) . Fish Res Tech Rep . 78 : 1–46.
  40. ^ Мичиган DNR . Что такое рыбопропускной кран? Получено 15 декабря 2011 г.
  41. ^ Силва, Серхио; Лоури, Маран; Макайя-Солис, Консуэло; Байатт, Барри; Лукас, Мартин К. (2017). «Могут ли навигационные шлюзы использоваться для помощи мигрирующим рыбам с плохими плавательными способностями проходить приливные заграждения? Тест с миногами». Экологическая инженерия . 102 : 291–302. Bibcode : 2017EcEng.102..291S. doi : 10.1016/j.ecoleng.2017.02.027 .
  42. ^ Hilderbrand, G.; Hanley, T.; Robbins, C. & Schwartz, C. (1999). «Роль бурых медведей ( Ursus arctos ) в потоке морского азота в наземную экосистему». Oecologia . 121 (4): 546–550. Bibcode : 1999Oecol.121..546H. CiteSeerX 10.1.1.160.450 . doi : 10.1007/s004420050961. PMID  28308364. S2CID  12028991. 
  43. ^ Факты о тюленях и морских львах реки Колумбия и прилегающих прибрежных морских территориях (PDF) , NOAA , март 2008 г., архивировано из оригинала (PDF) 23 июля 2012 г. , извлечено 16 апреля 2012 г.
  44. ^ «Исчезающие тюлени едят исчезающего лосося», Bryant Park Project , NPR , 6 мая 2008 г.
  45. ^ ab Klinka DR, Reimchen TE (2009). «Успешность добычи пищи медведями (Ursus Americanus) лососем в темноте, сумерках и днем ​​в прибрежной Британской Колумбии» (PDF) . Journal of Mammalogy . 90 : 144–149. doi : 10.1644/07-MAMM-A-200.1 .
  46. ^ Reimchen TE (2009). «Ночное поведение в поисках пищи черных медведей Ursus americanus на острове Морсби, Британская Колумбия» (PDF) . Canadian Field-Naturalist . 112 (3): 446–450. doi :10.5962/p.358447.
  47. ^ Klinka DR, Reimchen TE (2009). "Адаптивный полиморфизм окраски шерсти у медведя Кермод в прибрежной Британской Колумбии" (PDF) . Biological Journal of the Linnean Society . 98 (3): 479–488. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01306.x .
  48. ^ Робертс Л. Дж., де Леаниз К. Г. (2011). «Что-то пахнет рыбой: наивный к хищникам лосось использует пищевые сигналы, а не кайромоны, чтобы распознать симпатрического млекопитающего хищника». Animal Behaviour . 82 (4): 619–625. doi :10.1016/j.anbehav.2011.06.019. S2CID  53163932.
  49. ^ PlanetEarth (12 сентября 2011 г.). Лосось может вынюхивать хищников Архивировано 2011-10-20 на Wayback Machine .
  50. ^ ab Gilhousen P (1990) Преднерестовая смертность нерки в системе реки Фрейзер и возможные причинные факторы. Международная комиссия по рыболовству тихоокеанских лососей , Бюллетень 26, 1–58.
  51. ^ Crossin GT, Hinch SG, Cooke SJ, Welch DW, Patterson DA, Jones SR, Lotto AG, Leggatt RA, Mathes MT, Shrimpton JM, Van der Kraak G, Farrell AP (2008). «Воздействие высокой температуры влияет на поведение, физиологию и выживаемость нерки во время нерестовой миграции» (PDF) . Canadian Journal of Zoology . 86 (2): 127–140. doi :10.1139/Z07-122.
  52. ^ Farrell AP, Hinch SG, Cooke SJ, Patterson DA, Crossin GT, Lapointe M, Mathes MT (2008). «Тихоокеанский лосось в горячей воде: применение моделей метаболического диапазона и биотеметрии для прогнозирования успешности нерестовых миграций». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (6): 697–708. doi :10.1086/592057. PMID  18922081. S2CID  1397402.
  53. ^ Рэнд PS, Хинч SG, Моррисон J, Форман MG, МакНатт MJ, Макдональд JS, Хили MC, Фаррелл AP, Хиггс DA (2006). "Влияние речного сброса, температуры и будущего климата на энергетику и смертность взрослой мигрирующей нерки реки Фрейзер" (PDF) . Труды Американского рыболовного общества . 135 (3): 655–667. Bibcode : 2006TrAFS.135..655R. doi : 10.1577/T05-023.1.
  54. ^ Jones SR, Prosperi-Porta G, Dawe SC, Barnes DP (2003). «Распределение, распространенность и тяжесть инфекций Parvicapsula minibicornis среди анадромных лососевых в реке Фрейзер, Британская Колумбия, Канада» (PDF) . Заболевания водных организмов . 54 (1): 49–54. doi : 10.3354/dao054049 . PMID  12718470.
  55. ^ Макграт, Сьюзен. "Spawning Hope". Audubon Society. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года . Получено 17 ноября 2006 года .
  56. ^ ab Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных (2011) Тихоокеанский лосось (Oncorhynchus spp.) Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Доступ: 28 декабря 2011 г.
  57. ↑ Департамент рыбных ресурсов и дикой природы (2011) Что такое redd? Архивировано 26 декабря 2011 года в Wayback Machine Washington. Получено 3 января 2012 года.
  58. ^ ab Groot C и Margolis L (1991) История жизни тихоокеанских лососей. UBC Press. стр. 144. ISBN 978-0-7748-0359-5 . 
  59. ^ ab «Зомби-лосось — это настоящие «живые мертвецы», и сейчас самое время их увидеть, говорят эксперты». The Sacramento Bee .
  60. ^ "US Fish & Wildlife Service - Zombie Fish". www.fws.gov . Получено 16 февраля 2021 г. .
  61. ^ ab «Почему лосось меняет цвет и умирает после нереста?». www.usgs.gov . Получено 16 февраля 2021 г. .
  62. ^ ab Алессандра Бергамин (22 ноября 2013 г.). "Почему тихоокеанский лосось умирает после нереста? -". Bay Nature . Получено 16 февраля 2021 г. .
  63. ^ Dickhoff WW (1989) «Лососевые и однолетние рыбы: смерть после секса» Страницы 253–266. В: Schreibman MP и Scanes CG (ред.) Развитие, созревание и старение нейроэндокринных систем , Калифорнийский университет. ISBN 978-0-12-629060-8 . 
  64. ^ Финч CE (1990) Долголетие, старение и геном Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-24889-9 . 
  65. ^ Риклефс Р. Э. и Миллер Г. К. (2000) Экология WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2829-0 . 
  66. ^ Willson MF, Halupka KC (1995). "Anadromous Fish as Keystone Species in Vertebrate Communities" (PDF) . Conservation Biology . 9 (3): 489–497. Bibcode :1995ConBi...9..489W. doi :10.1046/j.1523-1739.1995.09030489.x. Архивировано из оригинала (PDF) 28 ноября 2011 г.
  67. ^ Reimchen TE (2001). «Питательные вещества лосося, изотопы азота и прибрежные леса» (PDF) . Экологическое лесоводство . 16 : 13.
  68. ^ Куинн, Т.; Карлсон, С.; Генд, С. и Рич, Х. (2009). «Транспортировка туш тихоокеанского лосося из ручьев в прибрежные леса медведями» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 87 (3): 195–203. doi :10.1139/Z09-004. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2012 г.
  69. ^ ab Reimchen TE, Mathewson DD, Hocking MD, Moran J (2002). «Изотопные доказательства обогащения питательных веществ, полученных от лосося, в растительности, почве и насекомых в прибрежных зонах в прибрежной Британской Колумбии» (PDF) . Симпозиум Американского общества рыболовства . 20 : 1–12.
  70. ^ ab ScienceDaily (1 сентября 2008 г.) Волки предпочли бы есть лосося.
  71. ^ Darimont CT, Paquet PC, Reimchen TE (2008). «Нерест лосося нарушает трофическую связь между волками и добычей копытных в прибрежной Британской Колумбии». BMC Ecology . 8 (1): 14. Bibcode : 2008BMCE ....8...14D. doi : 10.1186/1472-6785-8-14 . PMC 2542989. PMID  18764930. 
  72. ^ Хансен А., Э. Л. Бокер Э. Л. и Ходжес Дж. И. (2010) «Экология популяции белоголовых орланов вдоль северо-западного побережья Тихого океана». Архивировано 26 апреля 2012 г. в Wayback Machine , стр. 117–133 в PF Schempf и BA Wright, Bald Eagles in Alaska , Hancock House Pub. ISBN 978-0-88839-695-2 . 
  73. ^ Field RD, Reynolds JD (2011). «От моря до неба: влияние остаточных питательных веществ, полученных из лосося, на сообщества птиц, размножающихся в эстуариях» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1721): 3081–3088. doi :10.1098/rspb.2010.2731. PMC 3158931 . PMID  21325324. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2011 г. 
  74. ^ Стаудер, Динна Дж. (1997). Тихоокеанский лосось и его экосистемы: статус и будущие возможности. Биссон, Питер А., Найман, Роберт Дж., Дьюк, Маркус Г. Бостон, Массачусетс: Springer US. ISBN 978-1-4615-6375-4. OCLC  840286102.
  75. ^ NOAA (2009) [Регистрация пестицидов, содержащих карбарил, карбофуран и метомил] Биологическое заключение, Национальная служба морского рыболовства .
  76. ↑ Служба новостей окружающей среды (21 апреля 2009 г.) Три распространенных пестицида, токсичных для лосося.
  77. ^ Томпсон LC, Эскобар MI, Моссер CM, Перки DR, Йейтс D, Мойл PB (2012). «Адаптации управления водными ресурсами для предотвращения потери весеннего хода чавычи в Калифорнии в условиях изменения климата». Журнал планирования и управления водными ресурсами . 138 (5): 465–478. doi : 10.1061/(ASCE)WR.1943-5452.0000194 . S2CID  109723886.
  78. ↑ ScienceDaily (1 сентября 2011 г.) Потепление рек может стать причиной исчезновения весеннего запаса чавычи в Калифорнии.
  79. ^ ЮНЕП (2010) Экологические последствия закисления океана: угроза продовольственной безопасности. Архивировано 25 января 2011 г. на Wayback Machine.
  80. ↑ The Telegraph (3 декабря 2010 г.). Климатический саммит в Канкуне: британский лосось под угрозой из-за закисления океана.
  81. ^ "Anan Wildlife Observatory Site". Лесная служба США. Август 2023 г.

Цитируемые источники

Дальнейшее чтение

Магнитоцепция и натальное самонаведение
Азот
Устойчивость

Внешние ссылки