Фитопланктон ( / ˌ f aɪ t oʊ ˈ p l æ ŋ k t ə n / ) — автотрофные (самопитающиеся) компоненты планктонного сообщества и ключевая часть океанических и пресноводных экосистем . Название происходит от греческих слов φυτόν ( фитон ), что означает « растение », и ( planktos ), что означает «странник» или «бродяга». [1] [2] [3]
Фитопланктон получает энергию посредством фотосинтеза , как это делают деревья и другие растения на суше. Это означает, что фитопланктон должен получать солнечный свет, поэтому они живут в хорошо освещенных поверхностных слоях ( эуфотической зоне ) океанов и озер. По сравнению с наземными растениями фитопланктон распространен на большей площади поверхности, подвержен меньшим сезонным колебаниям и имеет значительно более высокую скорость оборота, чем деревья (дни по сравнению с десятилетиями). В результате фитопланктон быстро реагирует в глобальном масштабе на изменения климата.
Фитопланктон составляет основу морских и пресноводных пищевых сетей и является ключевым игроком в глобальном углеродном цикле . На их долю приходится около половины глобальной фотосинтетической активности и, по крайней мере, половина производства кислорода, несмотря на то, что они составляют лишь около 1% мировой биомассы растений. Фитопланктон очень разнообразен: от фотосинтезирующих бактерий до растительноподобных водорослей и панцирных кокколитофоров . Важные группы фитопланктона включают диатомовые водоросли , цианобактерии и динофлагелляты , хотя представлены и многие другие группы. [2]
Большинство фитопланктона слишком малы, чтобы их можно было увидеть по отдельности невооруженным глазом . Однако, когда они присутствуют в достаточно большом количестве, некоторые разновидности могут быть заметны в виде цветных пятен на поверхности воды из-за присутствия хлорофилла в их клетках и дополнительных пигментов (таких как фикобилипротеины или ксантофиллы ) у некоторых видов.
Типы
Фитопланктон – это фотосинтезирующие микроскопические протисты и бактерии, населяющие верхний освещенный солнцем слой морских и пресных водоемов на Земле. Подобно растениям на суше, фитопланктон осуществляет первичную продукцию в воде, [2] создавая органические соединения из растворенного в воде углекислого газа . Фитопланктон формирует основу и поддерживает водную пищевую сеть [4] и играет решающую роль в углеродном цикле Земли . [5]
«В морском фотосинтезе доминируют микроводоросли , которые вместе с цианобактериями называются фитопланктоном». [6] Фитопланктон чрезвычайно разнообразен: от фотосинтезирующих бактерий (цианобактерий) до растительноподобных диатомей и панцирных кокколитофоров. [7] [2]
Фитопланктон обитает в фотической зоне океана, где возможен фотосинтез . В ходе фотосинтеза они усваивают углекислый газ и выделяют кислород. Если солнечная радиация слишком высока, фитопланктон может стать жертвой фотодеградации . Виды фитопланктона обладают большим разнообразием фотосинтетических пигментов , которые в зависимости от вида позволяют им поглощать различные длины волн переменного подводного света. [13] Это означает, что разные виды могут использовать длину волны света по-разному эффективно, и свет является не одним экологическим ресурсом , а множеством ресурсов в зависимости от его спектрального состава. [14] Таким образом, было обнаружено, что изменения в спектре света сами по себе могут изменить естественные сообщества фитопланктона, даже если доступна та же интенсивность . [15] Рост клеток фитопланктона дополнительно зависит от питательных веществ, которые попадают в океан с реками, континентальным выветриванием и талой ледниковой водой на полюсах. Фитопланктон выпускает растворенный органический углерод (DOC) в океан. Поскольку фитопланктон является основой морских пищевых сетей , они служат добычей зоопланктона , личинок рыб и других гетеротрофных организмов. Они также могут разрушаться бактериями или вирусным лизисом . Хотя некоторые клетки фитопланктона, например динофлагелляты , способны мигрировать вертикально, они все же неспособны активно двигаться против течений, поэтому медленно тонут и в конечном итоге удобряют морское дно мертвыми клетками и детритом . [16]
Фитопланктон в решающей степени зависит от ряда питательных веществ . В первую очередь это макроэлементы , такие как нитрат , фосфат или кремниевая кислота , которые необходимы для роста в относительно больших количествах. Их наличие на поверхности океана регулируется балансом между так называемым биологическим насосом и подъемом глубинных, богатых питательными веществами вод. Стехиометрический состав питательных веществ фитопланктона определяет – и определяется – соотношение макронутриентов Редфилда , обычно доступных на поверхности океана. Однако на больших территориях океанов, таких как Южный океан , фитопланктон ограничен из-за нехватки микроэлемента железа . Это привело к тому, что некоторые ученые стали выступать за внесение железных удобрений как средство противодействия накоплению в атмосфере антропогенного углекислого газа (CO 2 ) . [17] Крупномасштабные эксперименты добавили железо (обычно в виде солей, таких как сульфат железа ) в океаны, чтобы способствовать росту фитопланктона и привлечь атмосферный CO 2 в океан. Споры по поводу управления экосистемой и эффективности внесения железных удобрений замедлили проведение таких экспериментов. [18]
Выживание фитопланктона зависит от витаминов группы B. Было установлено, что в районах океана наблюдается серьезная нехватка некоторых витаминов группы B и, соответственно, фитопланктона. [19]
Влияние антропогенного потепления на глобальную популяцию фитопланктона является областью активных исследований. Ожидается, что изменения в вертикальной стратификации водной толщи, скорости температурно-зависимых биологических реакций и поступлении питательных веществ из атмосферы окажут важное влияние на будущую продуктивность фитопланктона. [20] [21]
Значительное внимание также уделяется влиянию антропогенного закисления океана на рост фитопланктона и структуру сообществ. Клетки кокколитофорного фитопланктона обычно покрыты оболочкой из карбоната кальция, называемой коккосферой , которая чувствительна к закислению океана. Данные свидетельствуют о том, что из-за короткого времени генерации некоторые фитопланктоны могут адаптироваться к изменениям pH, вызванным увеличением углекислого газа, в короткие сроки (от месяцев до лет). [22] [23]
Фитопланктон служит основой водной пищевой сети, обеспечивая важную экологическую функцию для всей водной жизни. В будущих условиях антропогенного потепления и закисления океана изменения смертности фитопланктона за счет изменения темпов выпаса зоопланктона могут быть значительными. [24] Одна из многих пищевых цепей в океане – примечательная из-за небольшого количества звеньев – это цепь фитопланктона, поддерживающего криль ( ракообразное , похожее на крошечную креветку), который, в свою очередь, поддерживает усатых китов .
Циклы Эль-Ниньо-Южного колебания (ЭНСО) в экваториальной части Тихого океана могут повлиять на фитопланктон. [25] Биохимические и физические изменения во время циклов ЭНСО изменяют структуру сообщества фитопланктона. [25] Кроме того, могут произойти изменения в структуре фитопланктона, такие как значительное снижение биомассы и плотности фитопланктона, особенно во время фаз Эль-Ниньо. [26] Чувствительность фитопланктона к изменениям окружающей среды является причиной того, что его часто используют в качестве индикатора экологического состояния и здоровья эстуариев и прибрежных районов. [27] Для изучения этих событий используются спутниковые наблюдения за цветом океана. Спутниковые снимки помогают лучше понять их глобальное распространение. [25]
Разнообразие
Термин «фитопланктон» охватывает все фотоавтотрофные микроорганизмы в водных пищевых цепях . Однако, в отличие от наземных сообществ , где большинство автотрофов являются растениями , фитопланктон представляет собой разнообразную группу, включающую протистан- эукариоты , а также эубактериальные и архебактериальные прокариоты . Известно около 5000 видов морского фитопланктона. [28] Как такое разнообразие развивалось , несмотря на скудные ресурсы (ограничивающие дифференциацию ниш ), неясно. [29]
В начале двадцатого века Альфред К. Редфилд обнаружил сходство элементного состава фитопланктона с основными растворенными питательными веществами в глубинах океана. [33] Редфилд предположил, что соотношение углерода, азота и фосфора (106:16:1) в океане контролируется потребностями фитопланктона, поскольку фитопланктон впоследствии выделяет азот и фосфор по мере их реминерализации. Это так называемое « отношение Редфилда » при описании стехиометрии фитопланктона и морской воды стало фундаментальным принципом для понимания морской экологии, биогеохимии и эволюции фитопланктона. [34] Однако коэффициент Редфилда не является универсальным значением и может отличаться из-за изменений в экзогенной доставке питательных веществ [35] и микробном метаболизме в океане, таком как фиксация азота , денитрификация и анаммокс .
Динамическая стехиометрия, показанная у одноклеточных водорослей, отражает их способность хранить питательные вещества во внутреннем пуле, переключаться между ферментами с различными потребностями в питательных веществах и изменять состав осмолитов. [36] [37] Различные клеточные компоненты обладают своими уникальными стехиометрическими характеристиками, [34] например, механизмы получения ресурсов (света или питательных веществ), такие как белки и хлорофилл, содержат высокую концентрацию азота, но мало фосфора. Между тем, механизмы роста, такие как рибосомальная РНК, содержат высокие концентрации азота и фосфора.
В зависимости от распределения ресурсов фитопланктон подразделяется на три различные стратегии роста: выживающую, цветущую [38] и универсальную. Фитопланктон, способствующий выживанию, имеет высокое соотношение N:P (>30) и содержит множество механизмов добывания ресурсов для поддержания роста в условиях ограниченных ресурсов. Фитопланктон Bloomer имеет низкое соотношение N:P (<10), содержит высокую долю механизмов роста и адаптирован к экспоненциальному росту. Фитопланктон общего назначения имеет соотношение N:P, аналогичное соотношению Редфилда, и содержит относительно равные механизмы приобретения ресурсов и роста.
Факторы, влияющие на численность
Исследование NAAMES представляло собой пятилетнюю программу научных исследований, проводимую в период с 2015 по 2019 год учеными из Университета штата Орегон и НАСА с целью изучения аспектов динамики фитопланктона в океанских экосистемах и того, как такая динамика влияет на атмосферные аэрозоли , облака и климат (NAAMES означает Исследование аэрозолей и морских экосистем Северной Атлантики). Исследование было сосредоточено на субарктическом регионе северной части Атлантического океана, который является местом одного из крупнейших повторяющихся цветений фитопланктона на Земле. Длительная история исследований в этом месте, а также относительная легкость доступа сделали Северную Атлантику идеальным местом для проверки преобладающих научных гипотез [39] в попытке лучше понять роль аэрозольных выбросов фитопланктона в энергетическом бюджете Земли. [40]
NAAMES был разработан для определения конкретных фаз годового цикла фитопланктона: минимума, кульминации и промежуточного снижения и увеличения биомассы, чтобы разрешить споры о сроках формирования цветения и закономерностях, способствующих возобновлению ежегодного цветения. [40] Проект NAAMES также исследовал количество, размер и состав аэрозолей, образующихся в результате первичного производства, чтобы понять, как циклы цветения фитопланктона влияют на формирование облаков и климат. [41]
Факторы, влияющие на производительность
Фитопланктон — ключевые медиаторы биологического насоса . Понимание реакции фитопланктона на изменение условий окружающей среды является необходимым условием для прогнозирования будущих концентраций CO 2 в атмосфере . Температура, освещенность и концентрация питательных веществ, а также CO 2 являются основными факторами окружающей среды, влияющими на физиологию и стехиометрию фитопланктона. [47] Стехиометрия или элементный состав фитопланктона имеет первостепенное значение для вторичных производителей, таких как копеподы, рыба и креветки, поскольку он определяет качество питания и влияет на поток энергии через морские пищевые цепи . [48] Изменение климата может значительно изменить структуру сообществ фитопланктона, что приведет к каскадным последствиям для морских пищевых сетей , тем самым изменяя количество углерода, переносимого в недра океана. [49] [45]
Диаграмма справа дает обзор различных факторов окружающей среды, которые вместе влияют на продуктивность фитопланктона . Ожидается, что все эти факторы претерпят значительные изменения в будущем океане из-за глобальных изменений. [50] Моделирование глобального потепления прогнозирует повышение температуры океана; драматические изменения в стратификации океана , циркуляции и изменениях в облачном покрове и морском льду, что приводит к увеличению количества света на поверхности океана. Кроме того, по прогнозам, сокращение поступления питательных веществ будет происходить одновременно с подкислением и потеплением океана из-за усиления стратификации водной толщи и уменьшения смешивания питательных веществ из глубокой воды с поверхностью. [51] [45]
Роль фитопланктона
На диаграмме справа отсеки, на которые влияет фитопланктон, включают состав атмосферного газа, неорганические питательные вещества и потоки микроэлементов, а также перенос и круговорот органических веществ посредством биологических процессов. Фотосинтетически зафиксированный углерод быстро перерабатывается и повторно используется на поверхности океана, а определенная часть этой биомассы экспортируется в виде тонущих частиц в глубины океана, где подвергается постоянным процессам трансформации, например реминерализации. [52]
Фитопланктон вносит вклад не только в основную пелагическую морскую пищевую сеть, но и в микробный цикл. Фитопланктон является основой морской пищевой сети, и поскольку он не зависит от других организмов в качестве источника питания, он составляет первый трофический уровень. Такие организмы, как зоопланктон, питаются этим фитопланктоном, которым питаются другие организмы, и так далее, пока не будет достигнут четвертый трофический уровень с высшими хищниками. Примерно 90% общего углерода теряется между трофическими уровнями за счет дыхания, детрита и растворенных органических веществ. Это делает процесс реминерализации и круговорот питательных веществ, осуществляемый фитопланктоном и бактериями, важными для поддержания эффективности. [53]
Цветение фитопланктона, при котором вид быстро размножается в условиях, благоприятных для роста, может вызвать вредное цветение водорослей (ВЦВ).
Аквакультура
Фитопланктон является ключевым продуктом питания как в аквакультуре , так и в марикультуре . Оба используют фитопланктон в качестве пищи для выращиваемых животных. В марикультуре фитопланктон встречается в природе и попадает в вольеры с нормальной циркуляцией морской воды. В аквакультуре фитопланктон необходимо получать и внедрять напрямую. Планктон можно либо собрать из водоема, либо культивировать, хотя первый метод используется редко. Фитопланктон используется в качестве пищевого сырья для производства коловраток , [54] которые, в свою очередь, используются для питания других организмов. Фитопланктон также используется в качестве корма для многих разновидностей аквакультурных моллюсков , включая жемчужных устриц и гигантских моллюсков . Исследование, проведенное в 2018 году, оценило пищевую ценность природного фитопланктона с точки зрения углеводов, белков и липидов во всем Мировом океане с использованием данных о цвете океана со спутников [55] и обнаружило, что теплотворная способность фитопланктона значительно варьируется в разных океанических регионах и между различными регионами океана. время года. [55] [56]
Производство фитопланктона в искусственных условиях само по себе является формой аквакультуры. Фитопланктон культивируют для различных целей, включая корм для других аквакультурных организмов, [54] как пищевую добавку для содержащихся в неволе беспозвоночных в аквариумах . Размеры культур варьируются от небольших лабораторных культур объемом менее 1 л до нескольких десятков тысяч литров для коммерческой аквакультуры. [54] Независимо от размера культуры, необходимо обеспечить определенные условия для эффективного роста планктона. Большая часть культивируемого планктона является морским, и в качестве питательной среды можно использовать морскую воду с удельным весом от 1,010 до 1,026. Эта вода должна быть стерилизована , обычно либо при высоких температурах в автоклаве , либо при воздействии ультрафиолетового излучения , чтобы предотвратить биологическое загрязнение культуры. В питательную среду добавляют различные удобрения , способствующие росту планктона. Культуру необходимо аэрировать или каким-либо образом перемешивать, чтобы планктон оставался во взвешенном состоянии, а также чтобы обеспечить растворенный углекислый газ для фотосинтеза . Помимо постоянной аэрации, большинство культур смешивают вручную или регулярно перемешивают. Необходимо обеспечить свет для роста фитопланктона. Цветовая температура освещения должна составлять примерно 6500 К, но успешно используются значения от 4000 К до более 20 000 К. Продолжительность светового воздействия должна составлять примерно 16 часов ежедневно; это наиболее эффективная искусственная длина дня. [54]
Антропогенные изменения
Морской фитопланктон осуществляет половину глобальной фотосинтетической фиксации CO 2 (чистая глобальная первичная продукция ~ 50 Пг C в год) и половину производства кислорода, несмотря на то, что он составляет лишь ~ 1% глобальной биомассы растений. [57] По сравнению с наземными растениями, морской фитопланктон распространен на большей площади поверхности, подвержен меньшим сезонным колебаниям и имеет заметно более высокую скорость оборота, чем деревья (дни по сравнению с десятилетиями). [57] Таким образом, фитопланктон быстро реагирует в глобальном масштабе на изменения климата. Эти характеристики важны при оценке вклада фитопланктона в фиксацию углерода и прогнозировании того, как это производство может измениться в ответ на возмущения. Прогнозирование воздействия изменения климата на первичную продуктивность осложняется циклами цветения фитопланктона, на которые влияет как контроль снизу вверх (например, наличие необходимых питательных веществ и вертикальное смешивание), так и контроль сверху вниз (например, выпас скота и вирусы). [58] [57] [59] [60] [61] [62] Увеличение солнечной радиации, температуры и поступления пресной воды в поверхностные воды усиливают стратификацию океана и, как следствие, уменьшают перенос питательных веществ из глубинных вод в поверхностные воды, что снижает первичную продуктивность. . [57] [62] [63] И наоборот, повышение уровня CO 2 может увеличить первичную продукцию фитопланктона, но только тогда, когда питательные вещества не являются лимитирующими. [64] [65] [66] [24]
Некоторые исследования показывают, что общая глобальная плотность океанического фитопланктона снизилась за последнее столетие [67] , но эти выводы были поставлены под сомнение из-за ограниченной доступности долгосрочных данных о фитопланктоне, методологических различий в сборе данных и большой годовой и десятилетней изменчивости продукция фитопланктона. [68] [69] [70] [71] Более того, другие исследования предполагают глобальное увеличение производства океанического фитопланктона [72] и изменения в конкретных регионах или конкретных группах фитопланктона. [73] [74] Глобальный индекс морского льда снижается, [75] что приводит к более высокому проникновению света и потенциально большему первичному производству; [76] однако существуют противоречивые прогнозы о влиянии переменных моделей смешивания и изменений в снабжении питательными веществами, а также о тенденциях продуктивности в полярных зонах. [62] [24]
Влияние антропогенного изменения климата на биоразнообразие фитопланктона до конца не изучено. Если выбросы парниковых газов продолжат расти до высоких уровней к 2100 году, некоторые модели фитопланктона предсказывают увеличение видового богатства или числа различных видов на данной территории. Такое увеличение разнообразия планктона связано с повышением температуры океана. Ожидается, что помимо изменения видового богатства места распространения фитопланктона сместятся к полюсам Земли. Такое перемещение может нарушить экосистемы, поскольку фитопланктон потребляется зоопланктоном, который, в свою очередь, поддерживает рыболовство. Этот сдвиг в местоположении фитопланктона может также снизить способность фитопланктона накапливать углерод, выброшенный в результате деятельности человека. Человеческие (антропогенные) изменения фитопланктона влияют как на природные, так и на экономические процессы. [77]
^ abcde Пьерелла Карлусич, Хуан Хосе; Ибарбальц, Федерико М.; Боулер, Крис (3 января 2020 г.). «Фитопланктон в Тарском океане». Ежегодный обзор морской науки . 12 (1): 233–265. Бибкод : 2020ARMS...12..233P. doi : 10.1146/annurev-marine-010419-010706 . ISSN 1941-1405. PMID 31899671. S2CID 209748051.
^ Пьерелла Карлусич, Хуан Хосе; Ибарбальц, Федерико М; Боулер, Крис (2020). «Исследование морского фитопланктона: от исторического признания до эпохи омики». Журнал исследований планктона . 42 : 595–612. дои : 10.1093/plankt/fbaa049 . hdl : 11336/143676 .
^ Госал; Роджерс; Рэй, С.; М.; А. «Влияние турбулентности на фитопланктон». Предприятие аэрокосмической техники . НТРС . Проверено 16 июня 2011 г.{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ ab Моделирование сообществ фитопланктона в глобальном океане Hyperwall НАСА , 30 сентября 2015 г. В эту статью включен текст из этого источника, который находится в открытом доступе .
^ Паркер, Микаэла С.; Мок, Томас; Армбруст, Э. Вирджиния (2008). «Геномный взгляд на морские микроводоросли». Ежегодный обзор генетики . 42 : 619–645. doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091417. ПМИД 18983264.
^ Линдси Р., Скотт М. и Симмон Р. (2010) «Что такое фитопланктон». Земная обсерватория НАСА .
^ Дарвинский проект Массачусетского технологического института .
^ Майкл Дж. Беренфельд; и другие. (30 марта 2001 г.). «Первичное производство биосферы во время перехода ЭНСО» (PDF) . Наука . 291 (5513): 2594–7. Бибкод : 2001Sci...291.2594B. дои : 10.1126/science.1055071. PMID 11283369. S2CID 38043167.
^ «Спутник НАСА обнаруживает красное свечение для составления карты состояния глобальных океанских растений». Архивировано 10 апреля 2021 года в Wayback Machine NASA , 28 мая 2009 года.
^ «Спутник видит рост океанских растений и озеленение берегов» . НАСА . 2 марта 2005 г. Архивировано из оригинала 29 октября 2011 г. Проверено 9 июня 2014 г.
^ Кирк, Джон Т.О. (1994). Свет и фотосинтез в водных экосистемах (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/cbo9780511623370. ISBN9780511623370.
^ Хинц, Нильс Хендрик; Цейзинг, Мориц; Стрибель, Марен (2021). «Изменения спектрального качества подводного света меняют состав сообщества фитопланктона». Лимнология и океанография . 66 (9): 3327–3337. Бибкод : 2021LimOc..66.3327H. дои : 10.1002/lno.11882. ISSN 1939-5590. S2CID 237849374.
^ ab Käse L, Geuer JK. (2018) «Реакция фитопланктона на изменение морского климата – введение». В книге Юнгблут С., Либих В., Боде М. (редакторы) YOUMARES 8 – Океаны через границы: учимся друг у друга , страницы 55–72, Springer. дои : 10.1007/978-3-319-93284-2_5. Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
^ Рихтель, М. (1 мая 2007 г.). «Привлечение планктона для борьбы с глобальным потеплением». Нью-Йорк Таймс .
^ Монастерский, Ричард (1995). «Железо против парника: океанографы осторожно изучают метод лечения глобального потепления». Новости науки . 148 (14): 220–1. дои : 10.2307/4018225. JSTOR 4018225.
↑ Саньюдо-Вильгельми, Серхио (23 июня 2012 г.). «Существование витаминных «пустынь» в океане подтверждено». ScienceDaily .
^ Хенсон, ЮАР; Сармьенто, JL; Данн, JP; Бопп, Л.; Лима, И.; Дони, Южная Каролина ; Джон, Дж.; Болье, К. (2010). «Обнаружение антропогенного изменения климата по спутниковым записям хлорофилла и продуктивности океана». Биогеонауки . 7 (2): 621–40. Бибкод : 2010BGeo....7..621H. дои : 10.5194/bg-7-621-2010 . hdl : 1912/3208 .
^ Штайнахер, М.; Йоос, Ф.; Фрёлихер, ТЛ; Бопп, Л.; Кадуле, П.; Кокко, В.; Дони, Южная Каролина; Гелен, М.; Линдси, К.; Мур, Дж. К.; Шнайдер, Б.; Сегшнайдер, Дж. (2010). «Прогнозируемое снижение продуктивности морской среды в 21 веке: многомодельный анализ». Биогеонауки . 7 (3): 979–1005. Бибкод : 2010BGeo....7..979S. дои : 10.5194/bg-7-979-2010 . hdl : 11858/00-001M-0000-0011-F69E-5 .
^ Коллинз, Шинейд; Рост, Бьёрн; Райнерсон, Татьяна А. (25 ноября 2013 г.). «Эволюционный потенциал морского фитопланктона в условиях закисления океана». Эволюционные приложения . 7 (1): 140–155. дои : 10.1111/eva.12120. ISSN 1752-4571. ПМЦ 3894903 . ПМИД 24454553.
^ Лобек, Кай Т.; Рибезель, Ульф; Ройш, Торстен Б.Х. (8 апреля 2012 г.). «Адаптивная эволюция ключевых видов фитопланктона к закислению океана». Природа Геонауки . 5 (5): 346–351. Бибкод : 2012NatGe...5..346L. дои : 10.1038/ngeo1441. ISSN 1752-0894.
^ abc Кавиччиоли, Рикардо; Риппл, Уильям Дж.; Тиммис, Кеннет Н.; Азам, Фарук; Баккен, Ларс Р.; Бэйлис, Мэтью; Беренфельд, Майкл Дж.; Боэций, Антье; Бойд, Филип В.; Классен, Эме Т.; Кроутер, Томас В.; Дановаро, Роберто; Форман Кристин М.; Хьюсман, Джефф; Хатчинс, Дэвид А.; Янссон, Джанет К.; Карл, Дэвид М.; Коскелла, Бритт; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Мартини, Дженнифер Б.Х.; Моран, Мэри Энн; Сирота, Виктория Дж.; Рей, Дэвид С.; Ремайс, Джастин В.; Рич, Вирджиния И.; Сингх, Браджеш К.; Штейн, Лиза Ю.; Стюарт, Фрэнк Дж.; Салливан, Мэтью Б.; и другие. (2019). «Предупреждение ученых человечеству: микроорганизмы и изменение климата». Обзоры природы Микробиология . 17 (9): 569–586. дои : 10.1038/s41579-019-0222-5. ПМЦ 7136171 . ПМИД 31213707.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
^ abc Масотти, И.; Мулен, К.; Альвен, С.; Бопп, Л.; Тальябуэ, А.; Антуан, Д. (4 марта 2011 г.). «Крупномасштабные изменения в группах фитопланктона в экваториальной части Тихого океана во время циклов ЭНЮК». Биогеонауки . 8 (3): 539–550. Бибкод : 2011BGeo....8..539M. дои : 10.5194/bg-8-539-2011 . hdl : 20.500.11937/40912 .
^ Сатиккаб, Мария Белен; Бауэрак, Делия Елена; Гомес, Нора (15 сентября 2015 г.). «Влияние явления Южного колебания Эль-Ниньо на прибрежный фитопланктон в миксогалинной экосистеме на юго-востоке Южной Америки: устье Рио-де-ла-Плата». Бюллетень о загрязнении морской среды . 98 (1–2): 26–33. Бибкод : 2015МарПБ..98...26С. doi :10.1016/j.marpolbul.2015.07.017. hdl : 11336/112961 . ПМИД 26183307.
^ Сатик, Мария Белен; Бауэр, Делия Елена; Гомес, Нора (15 сентября 2015 г.). «Влияние явления Южного колебания Эль-Ниньо на прибрежный фитопланктон в миксогалинной экосистеме на юго-востоке Южной Америки: устье Рио-де-ла-Плата». Бюллетень о загрязнении морской среды . 98 (1–2): 26–33. Бибкод : 2015МарПБ..98...26С. doi :10.1016/j.marpolbul.2015.07.017. hdl : 11336/112961 . ПМИД 26183307.
^ Халлеграефф, GM (2003). «Вредное цветение водорослей: глобальный обзор» (PDF) . В Халлеграеффе, Густаве М.; Андерсон, Дональд Марк; Чембелла, Аллан Д.; Эневолдсен, Хенрик О. (ред.). Руководство по вредным морским микроводорослям . ЮНЕСКО. стр. 25–49. ISBN978-92-3-103871-6.
^ Хатчинсон, GE (1961). «Парадокс планктона». Американский натуралист . 95 (882): 137–45. дои : 10.1086/282171. S2CID 86353285.
^ Чарльсон, Роберт Дж.; Лавлок, Джеймс Э.; Андреэ, Мейнрат О.; Уоррен, Стивен Г. (1987). «Океанический фитопланктон, атмосферная сера, альбедо облаков и климат». Природа . 326 (6114): 655–61. Бибкод : 1987Natur.326..655C. дои : 10.1038/326655a0. S2CID 4321239.
^ Калбет, А. (2008). «Трофическая роль микрозоопланктона в морских системах». Журнал морских наук ICES . 65 (3): 325–31. doi : 10.1093/icesjms/fsn013 .
^ Редфилд, Альфред К. (1934). «О пропорциях органических производных в морской воде и их связи с составом планктона». В Джонстоне, Джеймс; Дэниел, Ричард Джеллико (ред.). Мемориальный том Джеймса Джонстона . Ливерпуль: Университетское издательство Ливерпуля. стр. 176–92. ОСЛК 13993674.
^ аб Арриго, Кевин Р. (2005). «Морские микроорганизмы и глобальные круговороты питательных веществ». Природа . 437 (7057): 349–55. Бибкод : 2005Natur.437..349A. дои : 10.1038/nature04159. PMID 16163345. S2CID 62781480.
^ Фаннинг, Кент А. (1989). «Влияние загрязнения атмосферы на ограничение питательных веществ в океане». Природа . 339 (6224): 460–63. Бибкод : 1989Natur.339..460F. дои : 10.1038/339460a0. S2CID 4247689.
^ Стернер, Роберт Уорнер; Элзер, Джеймс Дж. (2002). Экологическая стехиометрия: биология элементов от молекул до биосферы . Издательство Принстонского университета. ISBN978-0-691-07491-7.[ нужна страница ]
^ Клаусмайер, Кристофер А.; Личман, Елена ; Левин, Саймон А. (2004). «Рост фитопланктона и стехиометрия в условиях многократного ограничения питательных веществ». Лимнология и океанография . 49 (4 Часть 2): 1463–70. Бибкод : 2004LimOc..49.1463K. дои : 10.4319/lo.2004.49.4_part_2.1463. S2CID 16438669.
^ аб Беренфельд, М.Дж. и Босс, Э.С. (2018) «Учебное пособие для студентов по гипотезам цветения в контексте годовых циклов фитопланктона». Биология глобальных изменений , 24 (1): 55–77. дои : 10.1111/gcb.13858.
^ аб Беренфельд, Майкл Дж.; Мур, Ричард Х.; Хостетлер, Крис А.; Графф, Джейсон; Гаубе, Питер; Рассел, Линн М.; Чен, Гао; Дони, Скотт С.; Джованнони, Стивен; Лю, Хунъюй; Проктор, Кристофер (22 марта 2019 г.). «Исследование аэрозолей и морской экосистемы Северной Атлантики (NAAMES): научный мотив и обзор миссии». Границы морской науки . 6 : 122. дои : 10.3389/fmars.2019.00122 . ISSN 2296-7745.
^ Энгель, Аня; Банге, Герман В.; Канлифф, Майкл; Берроуз, Сюзанна М.; Фридрихс, Гернот; Гальгани, Луиза; Херрманн, Хартмут; Херткорн, Норберт; Джонсон, Мартин; Лисс, Питер С.; Куинн, Патрисия К. (30 мая 2017 г.). «Жизненно важная кожа океана: к комплексному пониманию микрослоя морской поверхности». Границы морской науки . 4 . дои : 10.3389/fmars.2017.00165 . hdl : 10026.1/16046 . ISSN 2296-7745.
^ Беренфельд, Майкл Дж.; Босс, Эммануэль С. (3 января 2014 г.). «Возрождение экологических основ цветения океанского планктона». Ежегодный обзор морской науки . 6 (1): 167–194. Бибкод : 2014ARMS....6..167B. doi : 10.1146/annurev-marine-052913-021325 . ISSN 1941-1405. PMID 24079309. S2CID 12903662.
^ NAAMES: Наука - Цели Исследовательский центр Лэнгли, НАСА, Обновлено: 6 июня 2020 г. Дата обращения: 15 июня 2020 г.
^ Ригетти Д., Фогт М., Грубер Н., Псомас А. и Циммерманн Н.Э. (2019) «Глобальная картина разнообразия фитопланктона, обусловленная температурой и изменчивостью окружающей среды». Наука продвигается , 5 (5): eaau6253. doi : 10.1126/sciadv.aau6253.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
^ abc Бердалл, Джон; Стойкович, Слободанка; Ларсен, Стюарт (2009). «Жизнь в мире с высоким содержанием CO2: влияние глобального изменения климата на морской фитопланктон». Экология и разнообразие растений . 2 (2): 191–205. дои : 10.1080/17550870903271363 . S2CID 83586220.
^ Басу, Самарпита; Макки, Кэтрин (2018). «Фитопланктон как ключевые медиаторы биологического углеродного насоса: их реакция на изменение климата». Устойчивость . 10 (3): 869. дои : 10.3390/su10030869 .Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
^ Морено, Эллисон Р.; Хагстром, Джордж I .; Примо, Франсуа В.; Левин, Саймон А.; Мартини, Адам С. (2018). «Стехиометрия морского фитопланктона опосредует нелинейные взаимодействия между поступлением питательных веществ, температурой и атмосферным CO2». Биогеонауки . 15 (9): 2761–2779. Бибкод : 2018BGeo...15.2761M. дои : 10.5194/bg-15-2761-2018 .
^ Ли, Вэй; Гао, Куньшань; Бердалл, Джон (2012). «Интерактивное воздействие подкисления океана и ограничения азота на диатомовую водоросль Phaeodactylum tricornutum». ПЛОС ОДИН . 7 (12): e51590. Бибкод : 2012PLoSO...751590L. дои : 10.1371/journal.pone.0051590 . ПМЦ 3517544 . ПМИД 23236517.
^ Ирвин, Эндрю Дж.; Финкель, Зоя В.; Мюллер-Каргер, Франк Э.; Трокколи Гиналья, Луис (2015). «Фитопланктон адаптируется к изменяющейся среде океана». Труды Национальной академии наук . 112 (18): 5762–5766. Бибкод : 2015PNAS..112.5762I. дои : 10.1073/pnas.1414752112 . ПМЦ 4426419 . ПМИД 25902497.
^ Хадер, Донат-П.; Виллафанье, Вирджиния Э.; Хелблинг, Э. Уолтер (2014). «Продуктивность водных первичных продуцентов в условиях глобального изменения климата». Фотохим. Фотобиол. Наука . 13 (10): 1370–1392. дои : 10.1039/C3PP50418B . hdl : 11336/24725 . ПМИД 25191675.
^ аб Генрихс, Мара Э.; Мори, Коринна; Длугош, Леон (2020). «Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, выясненные с разных точек зрения». YOUMARES 9 – Океаны: наши исследования, наше будущее . стр. 279–297. дои : 10.1007/978-3-030-20389-4_15. ISBN978-3-030-20388-7. S2CID 210308256. Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
↑ Лалли, Кэрол М. (16 мая 1997 г.). Биологическая океанография. Введение. Эльзевир Наука. ISBN978-0-7506-3384-0. ОКЛК 837077589.
^ abcd Маквей, Джеймс П., Най-Сянь Чао и Ченг-Шэн Ли. Справочник CRC по марикультуре Том. 1: Аквакультура ракообразных. Нью-Йорк: CRC Press LLC, 1993. [ нужна страница ]
↑ Аб Рой, Шовонлал (12 февраля 2018 г.). «Распределение углеводов, белков и липидов фитопланктона в мировом океане по цвету спутникового океана». Журнал ISME . 12 (6): 1457–1472. дои : 10.1038/s41396-018-0054-8. ISSN 1751-7370. ПМЦ 5955997 . ПМИД 29434313.
^ «Исследование питания выявило нестабильность в наиболее важных рыболовных регионах мира» .
^ abcd Беренфельд, Майкл Дж. (2014). «Климатический танец планктона». Природа Изменение климата . 4 (10): 880–887. Бибкод : 2014NatCC...4..880B. дои : 10.1038/nclimate2349.
^ Хатчинс, Д.А.; Бойд, PW (2016). «Морской фитопланктон и меняющийся цикл железа в океане». Природа Изменение климата . 6 (12): 1072–1079. Бибкод : 2016NatCC...6.1072H. дои : 10.1038/nclimate3147.
^ Де Баар, Хейн JW; Де Йонг, Джероен ТМ; Баккер, Дороти CE; Лёшер, Беттина М.; Вет, Корнелис; Батманн, Ули; Сметачек, Виктор (1995). «Важность железа для цветения планктона и сокращения выбросов углекислого газа в Южном океане». Природа . 373 (6513): 412–415. Бибкод : 1995Natur.373..412D. дои : 10.1038/373412a0. S2CID 4257465.
^ Беренфельд, Майкл Дж.; о'Мэлли, Роберт Т.; Босс, Эммануэль С.; Вестберри, Тоби К.; Графф, Джейсон Р.; Хэлси, Кимберли Х.; Миллиган, Аллен Дж.; Сигел, Дэвид А.; Браун, Мэтью Б. (2016). «Переоценка воздействия потепления океана на глобальный фитопланктон». Природа Изменение климата . 6 (3): 323–330. Бибкод : 2016NatCC...6..323B. дои : 10.1038/nclimate2838.
^ abc Беренфельд, Майкл Дж.; Ху, Юнсян; о'Мэлли, Роберт Т.; Босс, Эммануэль С.; Хостетлер, Крис А.; Сигел, Дэвид А.; Сармьенто, Хорхе Л.; Шулиен, Дженнифер; Волосы, Джонатан В.; Лу, Сяомэй; Родье, Шэрон; Скарино, Эми Джо (2017). «Годовые циклы бума и спада биомассы полярного фитопланктона, выявленные с помощью космического лидара». Природа Геонауки . 10 (2): 118–122. Бибкод : 2017NatGe..10..118B. дои : 10.1038/ngeo2861.
^ Беренфельд, Майкл Дж.; о'Мэлли, Роберт Т.; Сигел, Дэвид А.; Макклейн, Чарльз Р.; Сармьенто, Хорхе Л.; Фельдман, Джин С.; Миллиган, Аллен Дж.; Фальковски, Пол Г.; Летелье, Рикардо М.; Босс, Эммануэль С. (2006). «Климатические тенденции в современной продуктивности океана». Природа . 444 (7120): 752–755. Бибкод : 2006Natur.444..752B. дои : 10.1038/nature05317. PMID 17151666. S2CID 4414391.
^ Левитан, О.; Розенберг, Г.; Сетлик И.; Сетликова Е.; Григель, Дж.; Клепетар, Дж.; Прасил, О.; Берман-Франк, И. (2007). «Повышенный уровень CO2 усиливает фиксацию азота и рост морской цианобактерии Trichodesmium». Биология глобальных изменений . 13 (2): 531–538. Бибкод : 2007GCBio..13..531L. дои : 10.1111/j.1365-2486.2006.01314.x. S2CID 86121269.
^ Верспаген, Иоланда М.Х.; Ван Де Ваал, Дедмер Б.; Финке, Ян Ф.; Виссер, Петра М.; Хейсман, Джефф (2014). «Контрастное влияние роста CO2 на первичное производство и экологическую стехиометрию при разных уровнях питательных веществ» (PDF) . Экологические письма . 17 (8): 951–960. дои : 10.1111/ele.12298. hdl : 20.500.11755/ecac2c45-7efa-4c90-9e29-f2bafcee1c95 . ПМИД 24813339.
^ Холдинг, Дж. М.; Дуарте, CM; Санс-Мартин, М.; Меса, Э.; Арриета, Дж. М.; Кьеричи, М.; Хендрикс, ИЕ; Гарсиа-Корраль, Лос-Анджелес; Регоди-Де-Жу, А.; Дельгадо, А.; Рейгстад, М.; Вассманн, П.; Агусти, С. (2015). «Температурная зависимость первичной продукции с повышенным содержанием CO 2 в европейском Северном Ледовитом океане». Природа Изменение климата . 5 (12): 1079–1082. Бибкод : 2015NatCC...5.1079H. дои : 10.1038/nclimate2768. hdl : 10754/596052 .
^ МакКас, Дэвид Л. (2011). «Влияет ли смешивание данных о хлорофилле на временную тенденцию?». Природа . 472 (7342): Е4–Е5. Бибкод : 2011Natur.472E...4M. дои : 10.1038/nature09951. PMID 21490623. S2CID 4308744.
^ Рыкачевски, Райан Р.; Данн, Джон П. (2011). «Измеренный взгляд на тенденции содержания хлорофилла в океане». Природа . 472 (7342): Е5–Е6. Бибкод : 2011Natur.472E...5R. дои : 10.1038/nature09952. PMID 21490624. S2CID 205224535.
^ Маккуаттерс-Голлоп, Эбигейл; Рид, Филип К.; Эдвардс, Мартин; Беркилл, Питер Х.; Кастеллани, Клаудия; Баттен, Соня; Гискес, Винфрид; Медведь, Дуг; Бидигар, Роберт Р.; Руководитель Эрика; Джонсон, Род; Кару, Мати; Козлоу, Дж. Энтони; Пенья, Анжелика (2011). «Есть ли сокращение морского фитопланктона?». Природа . 472 (7342): Е6–Е7. Бибкод : 2011Natur.472E...6M. дои : 10.1038/nature09950. PMID 21490625. S2CID 205224519.
^ Бойс, Дэниел Г.; Льюис, Марлон Р.; Червь, Борис (2011). «Бойс и др. Ответ». Природа . 472 (7342): Е8–Е9. Бибкод : 2011Natur.472E...8B. дои : 10.1038/nature09953 . S2CID 4317554.
^ Антуан, Дэвид (2005). «Соединение наблюдений за цветом океана 1980-х и 2000-х годов в поисках долгосрочных тенденций». Журнал геофизических исследований . 110 (С6): C06009. Бибкод : 2005JGRC..110.6009A. дои : 10.1029/2004JC002620 .
^ Вернан, Марсель Р.; Ван дер Вёрд, Хендрик Дж.; Гискес, Винфрид WC (2013). «Тенденции в цвете океана и концентрации хлорофилла с 1889 по 2000 год во всем мире». ПЛОС ОДИН . 8 (6): е63766. Бибкод : 2013PLoSO...863766W. дои : 10.1371/journal.pone.0063766 . ПМК 3680421 . ПМИД 23776435.
^ Руссо, Сесиль С.; Грегг, Уотсон В. (2015). «Последние десятилетние тенденции в глобальном составе фитопланктона». Глобальные биогеохимические циклы . 29 (10): 1674–1688. Бибкод : 2015GBioC..29.1674R. дои : 10.1002/2015GB005139 .
^ Национальный центр данных по снегу и льду по индексу морского льда . По состоянию на 30 октября 2020 г.
^ Кирчман, Дэвид Л.; Моран, Хосе Анкселу Г.; Даклоу, Хью (2009). «Рост микробов в полярных океанах – роль температуры и потенциальное влияние изменения климата». Обзоры природы Микробиология . 7 (6): 451–459. doi : 10.1038/nrmicro2115. PMID 19421189. S2CID 31230080.
^ Бенедетти, Фабио; Фогт, Майке; Элизондо, Урс Хофманн; Ригетти, Дамиано; Циммерманн, Никлаус Э.; Грубер, Николас (1 сентября 2021 г.). «Крупная реструктуризация скоплений морского планктона в условиях глобального потепления». Природные коммуникации . 12 (1): 5226. Бибкод : 2021NatCo..12.5226B. doi : 10.1038/s41467-021-25385-x. ISSN 2041-1723. ПМЦ 8410869 . ПМИД 34471105.
дальнейшее чтение
Грисон, Филип Э. (1982). Аннотированный ключ к идентификации часто встречающихся и доминирующих родов водорослей, наблюдаемых в фитопланктоне США. Вашингтон, округ Колумбия: Типография правительства США. ISBN 978-0-607-68844-3.
Кирби, Ричард Р. (2010). Океанские дрифтеры: Тайный мир под волнами . Студия Кактус. ISBN 978-1-904239-10-9.
Мартин, Рональд; Куигг, Антониетта (2013). «Крошечные растения, которые когда-то правили морями». Научный американец . 308 (6): 40–5. Бибкод : 2013SciAm.308f..40M. doi : 10.1038/scientificamerican0613-40. ПМИД 23729069.
Внешние ссылки
Secchi Disk и приложение Secchi, гражданский научный проект по изучению фитопланктона.
«Океанские дрифтеры», короткометражный фильм Дэвида Аттенборо о разнообразной роли планктона.
Планктонные хроники, короткометражный документальный фильм и фотографии.