Биота Джехол включает в себя все живые организмы – экосистему – северо-восточного Китая между 133 и 120 миллионами лет назад. Это нижнемеловая экосистема, которая оставила ископаемые остатки в формации Исянь и формации Цзюфотан . Эти отложения состоят из слоев тефры и осадков. [1] Также считается, что она оставила ископаемые остатки в серии Синыйджу в Северной Корее . [2] В экосистеме нижнего мела преобладали водно-болотные угодья и многочисленные озера (не реки, дельты или морские среды обитания). Осадки были сезонными, чередующимися между полузасушливыми и мезогенными условиями. Климат был умеренным . Экосистема Джехол периодически прерывалась извержениями пепла из вулканов на западе. Слово «Джехол» является исторической транскрипцией бывшей провинции Жэхэ .
Некоторые ученые утверждали, что биота Джехол произошла непосредственно от предшествующей биоты Даохугоу без какого-либо строго определенного разделения. Однако абсолютная датировка слоев Даохугоу была предметом расхождений во мнениях: в 2006 году Ван и др. [3] обнаружили общее сходство между ископаемыми животными, найденными в слоях Даохугоу, и «биотой Джехол» из формации Исянь. Несколько других исследовательских групп, включая Лю и др. , попытались опровергнуть это рассуждение, используя датирование циркона U-Pb на вулканических породах, залегающих выше и нижележащих слоях, содержащих саламандр (саламандры часто используются в качестве индексных ископаемых ). Лю и др. обнаружили, что слои Даохугоу образовались между 164 и 158 миллионами лет назад, в средней и поздней юре . [4] Позже Цзи и др. утверждал, что ключевым индикатором биоты Джехола являются ископаемые рыбы-индексы Peipiaosteus и Lycoptera . Согласно этому определению, самая ранняя эволюционная стадия биоты Джехола представлена формацией Хуацзиин . [5]
Формации Исянь и Цзюфотан считаются Lagerstätte , что означает, что они имеют исключительно хорошие условия для сохранения ископаемых. Окаменелости многочисленны, но также очень хорошо сохранились - часто включая сочлененные скелеты, мягкие ткани, цветные узоры, содержимое желудков и веточки с еще прикрепленными листьями и цветами. Чжунхэ Чжоу и др . (2003) сделали из этого два вывода. Во-первых, наземные животные и растения были смыты в озера очень осторожно или уже находились в озерах, когда умерли. Они не показывают повреждений, которые видны в окаменелостях, образованных крупными наводнениями. Во-вторых, вулканический пепел обычно переслаивается с озерными отложениями, и пеплопады, по-видимому, быстро похоронили окаменелые организмы, создав вокруг них бескислородные условия и предотвратив поедание.
Чжунхэ Чжоу и др. (2003) отметили, что для раннего мела биота Джехола включает смесь продвинутых и древних видов, а также виды, встречающиеся только в Джехоле и других, встречающихся по всему миру. Возможно, что северо-восточная Азия была изолирована в течение части юрского периода Тургайским морем , которое в то время отделяло Европу от Азии.
Биота Джехола включает в себя множество видов, которые ранее были известны только с поздней юры или ранее. Эти «реликтовые» виды включают компсогнатидного динозавра Sinosauropteryx и анурогнатидного птерозавра Dendrorhynchoides . Она также имеет самых ранних и примитивных известных членов групп, которые распространились по всему миру к позднему мелу , включая неоцератопсов , теризинозавров , тираннозавров и овирапторидов . Северо-Восточная Азия, возможно, была центром диверсификации этих групп динозавров.
Однако биота Джехола не была полностью изолирована, поскольку в ее состав также входили животные, которые были известны по всему миру в одно и то же время, в том числе дискоглоссовые лягушки , парамацеллодовые ящерицы , многобугорчатые млекопитающие , энанциорнисовые птицы, ктенохазматидные птерозавры , игуанодонтиевые орнитоподы , титанозаврообразные завроподы , нодозавридовые анкилозавры и дромеозавровые тероподы .
Биота Джехёла особенно примечательна очень большим разнообразием ископаемых и очень большим числом обнаруженных особей каждого вида.
Биота Жэхэ дала окаменелости макро- и микроокаменелостей растений , включая покрытосеменные (самые ранние известные), харофиты и диноцисты , улиток ( брюхоногих моллюсков ) , двустворчатых моллюсков, многочисленных водных членистоногих, называемых конхостраками , остракод , креветок , насекомых , пауков , рыб , лягушек и саламандр ( амфибий ), черепах , хористодеров , ящериц ( чешуйчатых ), птерозавров и динозавров, включая пернатых динозавров , крупнейших млекопитающих , известных с мезозоя , и большое разнообразие птиц , включая самых ранних продвинутых птиц.
В лесах вокруг озер преобладали хвойные , включая представителей семейств подокарповых , сосновых , араукариевых и кипарисовых . Также встречались гинкговые , чекановскиевые , беннетитовые , эфедра , хвощи , папоротники и мхи . Листья и иглы деревьев демонстрируют адаптацию к сухому сезону, но некоторые из папоротников и мхов являются типами, которые растут в очень влажных местообитаниях. Возможно, что последние избегали засушливых условий, растя очень близко к водоемам. Archaefructus был описан как самое раннее известное цветковое растение ( покрытосеменное ), и он реконструируется как водное растение.
Гу (1983 и 1995) определил следующие виды как типичные для биоты Джехэ:
Название «Jehol Biota» впервые было опубликовано Гу (1962), [8], но уже к 1959 году стало использоваться геологами и палеонтологами. Этот термин заменил прежнюю «Jehol Fauna», которую Амадей Уильям Грабау (1923) [9] определил как совокупность ископаемых, представленную многочисленными окаменелостями конхострака Eosestheria , поденки Ephemeropsis и костистых рыб Lycoptera . [ 10] Поэтому ее иногда называли «EEL».
Группа Джехол была определена Гу (1962 и 1983) как группа геологических формаций, включающая угольные пласты Джехол, пласты нефтяных сланцев Джехол и вулканические породы Джехол. [11] К настоящему времени группа включает в себя, в порядке возрастания, формацию Исянь (включая формации Цзинганшань, Тухулу, Цзяньчан, нижние вулканические и вулканические породы), формацию Цзюфотан (включая формацию Шахай) и формацию Фусинь (включая формации Бингоу, Хайчжоу и верхние вулканические формации). [12] Чиаппе и др. в 1999 году утверждали, что нижние слои Исяня лучше всего подразделять на отдельную формацию, формацию Чаомидианцзы, с типовым местонахождением в деревне Сихэтунь, примерно в 25 км к югу от города Бэйпяо. [13] Однако эта классификация вышла из употребления, и формация Чаомидианцзы перестала использоваться как синоним пласта Цзяньшаньоу формации Исянь. [14]
В 2008 году Цзи и др. утверждали, что эти традиционные определения биоты Джехола произвольно исключают более ранние ископаемые слои, которые явно представляют первые эволюционные стадии более поздних фаун, хотя нижние слои также имели представителей Ephemeropsis и Lycoptera . Они утверждали, что границы биоты скорее должны быть установлены на основе отличительных крупномасштабных последовательностей вулканизма, которые создали слои, с верхней границей, установленной в формациях Шахай и Фусинь, а нижняя граница - в формации Чжанцзякоу. Наряду с этой осадочной корреляцией они отметили, что лучшими индексными ископаемыми для идентификации биоты являются Peipiaosteus и Lycoptera . Согласно этому определению, самая ранняя стадия биоты Джехола представлена формацией Хуацзиин . [5]