Круговорот фосфора — это биогеохимический цикл , включающий движение фосфора через литосферу , гидросферу и биосферу . В отличие от многих других биогеохимических циклов, атмосфера не играет значительной роли в движении фосфора, поскольку фосфор и материалы на основе фосфора не переходят в газообразную фазу легко, [1] поскольку основной источник газообразного фосфора, фосфин , производится только в изолированных и особых условиях. [2] Поэтому круговорот фосфора в первую очередь изучается путем изучения движения ортофосфата (PO 4 ) 3- , формы фосфора, которая чаще всего встречается в окружающей среде, через наземные и водные экосистемы. [3]
Живым организмам для их правильного функционирования требуется фосфор , жизненно важный компонент ДНК , РНК , АТФ и т. д. [4] Фосфор также входит в состав фосфолипидов, присутствующих в клеточных мембранах . Растения усваивают фосфор в виде фосфата и включают его в органические соединения . У животных неорганический фосфор в форме апатита ( Ca5 (PO4 ) 3 ( OH,F) ) также является ключевым компонентом костей , зубов ( зубной эмали ) и т. д. [5] На суше фосфор постепенно становится менее доступным для растений в течение тысяч лет, поскольку он медленно теряется в стоках . Низкая концентрация фосфора в почвах снижает рост растений и замедляет рост почвенных микробов, как показано в исследованиях почвенной микробной биомассы . Почвенные микроорганизмы действуют как поглотители и источники доступного фосфора в биогеохимическом цикле. Краткосрочное преобразование фосфора является химическим, биологическим или микробиологическим. Однако в долгосрочном глобальном цикле основной перенос обусловлен тектоническим движением в течение геологического времени и выветриванием фосфатсодержащих пород, таких как апатит . [6] Кроме того, фосфор имеет тенденцию быть ограничивающим питательным веществом в водных экосистемах . [7] Однако, поскольку фосфор попадает в водные экосистемы, он может привести к перепроизводству в форме эвтрофикации , что может произойти как в пресноводной, так и в соленой воде. [8] [9] [10]
Человеческая деятельность вызвала серьезные изменения в глобальном цикле фосфора, в первую очередь за счет добычи и последующей трансформации фосфорных минералов для использования в удобрениях и промышленных продуктах. Некоторое количество фосфора также теряется в виде сточных вод в процессе добычи полезных ископаемых и промышленных процессов.
Фосфор является необходимым питательным веществом для растений и животных. Фосфор является ограничивающим питательным веществом для водных организмов. Фосфор входит в состав важных молекул, поддерживающих жизнь, которые очень распространены в биосфере. Фосфор попадает в атмосферу в очень небольших количествах, когда пыль, содержащая фосфор, растворяется в дождевой воде и морских брызгах, но этот элемент в основном остается на суше и в минералах горных пород и почвы. Фосфаты, которые содержатся в удобрениях, сточных водах и моющих средствах, могут вызывать загрязнение озер и ручьев. Чрезмерное обогащение фосфатом как в пресных, так и в прибрежных морских водах может привести к массовому цветению водорослей . В пресной воде гибель и разложение этих цветущих водорослей приводит к эвтрофикации . Примером этого является Канадская экспериментальная озерная зона.
Цветение водорослей в пресной воде обычно вызвано избытком фосфора, тогда как цветение водорослей в соленой воде, как правило, происходит при добавлении избытка азота. [11] Однако эвтрофикация может быть вызвана резким повышением содержания фосфора как в пресной, так и в соленой воде. [11] [12] [10]
Фосфор чаще всего встречается в природе в составе ортофосфатного иона (PO4 ) 3− , состоящего из атома P и 4 атомов кислорода. На суше большая часть фосфора содержится в горных породах и минералах. Богатые фосфором отложения обычно образуются в океане или из гуано, и со временем геологические процессы приносят океанические отложения на сушу. Выветривание горных пород и минералов высвобождает фосфор в растворимой форме, где он поглощается растениями и преобразуется в органические соединения. Затем растения могут потребляться травоядными животными , и фосфор либо включается в их ткани, либо выделяется. После смерти животное или растение разлагается, и фосфор возвращается в почву, где большая часть фосфора преобразуется в нерастворимые соединения. Сток может уносить небольшую часть фосфора обратно в океан . Обычно со временем (тысячи лет) почвы становятся дефицитными по фосфору, что приводит к регрессу экосистемы. [13]
В пресноводных экосистемах существует четыре основных пула фосфора : растворенный неорганический фосфор (DIP), растворенный органический фосфор (DOP), твердые частицы неорганического фосфора (PIP) и твердые частицы органического фосфора (POP). Растворенный материал определяется как вещества, которые проходят через фильтр 0,45 мкм . [14] DIP состоит в основном из ортофосфата (PO4 3- ) и полифосфата, в то время как DOP состоит из ДНК и фосфопротеинов . Твердые частицы - это вещества, которые улавливаются фильтром 0,45 мкм и не проходят. POP состоит как из живых, так и из мертвых организмов, в то время как PIP в основном состоит из гидроксиапатита , Ca5 ( PO4 ) 3OH . [ 14] Неорганический фосфор поступает в форме легко растворимого ортофосфата . Твердые частицы органического фосфора встречаются в виде суспензии в живой и мертвой протоплазме и нерастворимы. Растворенный органический фосфор образуется из твердых частиц органического фосфора путем выделения и разложения и является растворимым.
Основное биологическое значение фосфатов заключается в том, что они являются компонентом нуклеотидов , которые служат хранилищем энергии внутри клеток ( АТФ ) или, будучи связанными вместе, образуют нуклеиновые кислоты ДНК и РНК . Двойная спираль нашей ДНК возможна только благодаря фосфатному эфирному мостику, который связывает спираль. Помимо создания биомолекул, фосфор также содержится в костях и эмали зубов млекопитающих, прочность которых обусловлена фосфатом кальция в форме гидроксиапатита . Он также содержится в экзоскелете насекомых и фосфолипидах (встречающихся во всех биологических мембранах ). [15] Он также выполняет функцию буферного агента, поддерживая кислотно-щелочной гомеостаз в организме человека. [16]
Фосфаты быстро перемещаются через растения и животных; однако процессы, которые перемещают их через почву или океан, очень медленные, что делает фосфорный цикл в целом одним из самых медленных биогеохимических циклов. [17] [18]
Глобальный круговорот фосфора включает четыре основных процесса:
В наземных системах биодоступный P («реактивный P») в основном поступает из выветривания фосфорсодержащих пород. Наиболее распространенным первичным фосфорным минералом в земной коре является апатит , который может растворяться природными кислотами, вырабатываемыми почвенными микробами и грибами, или другими химическими реакциями выветривания и физической эрозией. [22] Растворенный фосфор биодоступен для наземных организмов и растений и возвращается в почву после их распада. Удержание фосфора почвенными минералами (например, адсорбция на оксигидроксидах железа и алюминия в кислых почвах и осаждение на кальците в нейтральных и известковых почвах) обычно рассматривается как наиболее важный процесс в контроле биодоступности наземного P в минеральной почве. [23] Этот процесс может привести к низкому уровню концентраций растворенного фосфора в почвенном растворе. Различные физиологические стратегии используются растениями и микроорганизмами для получения фосфора из этого низкого уровня концентрации фосфора. [24]
Почвенный фосфор обычно переносится в реки и озера, а затем может быть либо захоронен в озерных отложениях, либо перенесен в океан через речной сток. Атмосферное осаждение фосфора является еще одним важным источником морского фосфора в океане. [25] В поверхностной морской воде растворенный неорганический фосфор, в основном ортофосфат (PO 4 3- ), усваивается фитопланктоном и преобразуется в органические фосфорные соединения. [21] [25] Лизис клеток фитопланктона высвобождает клеточный растворенный неорганический и органический фосфор в окружающую среду. Некоторые из органических фосфорных соединений могут гидролизоваться ферментами, синтезируемыми бактериями и фитопланктоном, и впоследствии усваиваться. [25] Подавляющее большинство фосфора реминерализуется в толще воды, и примерно 1% связанного фосфора, переносимого в глубокое море падающими частицами, удаляется из океанического резервуара путем захоронения в отложениях. [25] Ряд диагенетических процессов обогащают концентрацию фосфора в поровой воде осадка, что приводит к заметному обратному потоку фосфора из бентоса в вышележащие придонные воды. Эти процессы включают
Кроме того,
Эти процессы аналогичны круговороту фосфора в озерах и реках.
Хотя ортофосфат (PO 4 3- ), доминирующий неорганический вид фосфора в природе, находится в состоянии окисления (P5+), некоторые микроорганизмы могут использовать фосфонат и фосфит (степень окисления P3+) в качестве источника фосфора, окисляя его до ортофосфата. [29] В последнее время быстрое производство и высвобождение восстановленных фосфорных соединений предоставило новые подсказки о роли восстановленного фосфора как недостающего звена в океаническом фосфоре. [30]
Доступность фосфора в экосистеме ограничена скоростью его высвобождения во время выветривания. Высвобождение фосфора из растворения апатита является ключевым фактором контроля продуктивности экосистемы. [31] Основной минерал со значительным содержанием фосфора, апатит [Ca 5 (PO 4 ) 3 OH], подвергается карбонизации . [17] [32]
Мало этого высвобождаемого фосфора усваивается биотой, поскольку он в основном реагирует с другими минералами почвы. Это приводит к тому, что фосфор становится недоступным для организмов на поздней стадии выветривания и развития почвы, поскольку он будет осаждаться в горных породах. Доступный фосфор находится в биогеохимическом цикле в верхнем профиле почвы, в то время как фосфор, обнаруженный на более низких глубинах, в основном участвует в геохимических реакциях со вторичными минералами. Рост растений зависит от быстрого поглощения корнями фосфора, высвобождаемого из мертвого органического вещества в биохимическом цикле. Поставки фосфора для роста растений ограничены. Фосфаты быстро перемещаются через растения и животных; однако процессы, которые перемещают их через почву или океан, очень медленные, что делает фосфорный цикл в целом одним из самых медленных биогеохимических циклов. [17] [18]
Низкомолекулярные (НМ) органические кислоты встречаются в почвах. Они возникают в результате деятельности различных микроорганизмов в почвах или могут выделяться из корней живых растений. Некоторые из этих органических кислот способны образовывать стабильные органометаллические комплексы с различными ионами металлов, обнаруженными в почвенных растворах. В результате эти процессы могут приводить к высвобождению неорганического фосфора, связанного с алюминием, железом и кальцием в почвенных минералах. Производство и высвобождение щавелевой кислоты микоризными грибами объясняет их важность в поддержании и снабжении растений фосфором. [17] [33 ]
Доступность органического фосфора для поддержки роста микроорганизмов, растений и животных зависит от скорости их распада с образованием свободного фосфата. Существуют различные ферменты, такие как фосфатазы , нуклеазы и фитазы, участвующие в распаде. Некоторые из абиотических путей в изученной среде - это гидролитические реакции и фотолитические реакции. Ферментативный гидролиз органического фосфора является важным этапом в биогеохимическом цикле фосфора, включая фосфорное питание растений и микроорганизмов и перенос органического фосфора из почвы в водоемы. [34] Многие организмы зависят от фосфора, полученного из почвы, для своего фосфорного питания. [35]
Эвтрофикация — это когда воды обогащаются питательными веществами, которые приводят к структурным изменениям в водной экосистеме, таким как цветение водорослей, дезоксигенация, сокращение видов рыб. Это происходит естественным образом, так как по мере старения озер они становятся более продуктивными из-за увеличения основных ограничивающих реагентов, таких как азот и фосфор. [36] Например, фосфор может попадать в озера, где он будет накапливаться в отложениях и биосфере. Он также может быть переработан из отложений и водной системы, что позволяет ему оставаться в окружающей среде. [37] Антропогенные эффекты также могут вызывать попадание фосфора в водные экосистемы, как это видно в дренажных водах и стоках с удобренных почв на сельскохозяйственных землях. [38] Кроме того, эродированные почвы, которые могут быть вызваны вырубкой лесов и урбанизацией, могут привести к добавлению большего количества фосфора и азота в эти водные экосистемы. [39] Все это увеличивает количество фосфора, которое попадает в цикл, что привело к чрезмерному потреблению питательных веществ в пресноводных системах, вызывая резкий рост популяций водорослей. Когда эти водоросли умирают, их гниение истощает воду кислородом и может отравить ее. Оба эти эффекта приводят к увеличению смертности растений и животных, поскольку растения поглощают, а животные пьют ядовитую воду. [40]
Океанические экосистемы собирают фосфор из многих источников, но в основном он поступает в результате выветривания горных пород, содержащих фосфор, которые затем переносятся в океаны в растворенном виде речным стоком. [41] Из-за резкого роста добычи фосфора, по оценкам, люди увеличили чистые запасы фосфора в почве и океанических системах на 75%. [42] Это увеличение фосфора привело к большей эвтрофикации в океанских водах, поскольку цветение фитопланктона вызвало резкий сдвиг в бескислородных условиях, наблюдаемых как в Мексиканском заливе [43], так и в Балтийском море . [44] Некоторые исследования показывают, что когда бескислородные условия возникают из-за эвтрофикации из-за избытка фосфора, это создает положительную обратную связь, которая высвобождает больше фосфора из океанических запасов, усугубляя проблему. [45] Это может создать самоподдерживающийся цикл океанической аноксии, где постоянное восстановление фосфора продолжает стабилизировать эвтрофный рост. [45] Изучаются попытки смягчить эту проблему с помощью биологических подходов. Один из таких подходов включает использование фосфораккумулирующих организмов, таких как Candidatus accumulibacter phosphatis , которые способны эффективно хранить фосфор в форме фосфата в морских экосистемах. [46] По сути, это изменило бы то, как в настоящее время существует фосфорный цикл в морских экосистемах. В настоящее время наблюдается значительный приток фосфора из-за возросшего сельскохозяйственного использования и других промышленных применений, [45] таким образом, эти организмы теоретически могут хранить фосфор и удерживать его до тех пор, пока он не будет переработан в наземных экосистемах, которые потеряли бы этот избыток фосфора из-за стока. [46]
Водно-болотные угодья часто применяются для решения проблемы эвтрофикации. Нитрат преобразуется в водно-болотных угодьях в свободный азот и выбрасывается в воздух. Фосфор адсорбируется почвами водно-болотных угодий, которые поглощаются растениями. Таким образом, водно-болотные угодья могут помочь снизить концентрацию азота и фосфора, чтобы смягчить эвтрофикацию. Однако почвы водно-болотных угодий могут удерживать только ограниченное количество фосфора. Для постоянного удаления фосфора необходимо добавлять больше новых почв в водно-болотные угодья из остатков стеблей растений, листьев, корневых остатков и неразлагаемых частей мертвых водорослей, бактерий, грибов и беспозвоночных. [38]
Питательные вещества важны для роста и выживания живых организмов и, следовательно, необходимы для развития и поддержания здоровых экосистем. Люди оказали большое влияние на фосфорный цикл, добывая фосфатные породы. На протяжении тысячелетий фосфор в основном попадал в окружающую среду в результате выветривания фосфатсодержащих пород, что восполняло фосфор, обычно теряемый в окружающей среде через такие процессы, как сток, хотя и очень медленно и постепенно. [47] С 1840-х годов, когда технология добычи и извлечения фосфора стала более распространенной, в окружающую среду было добавлено около 110 тераграммов фосфора. [48] Эта тенденция, по-видимому, сохранится и в будущем, поскольку с 1900 по 2022 год количество добываемого фосфора во всем мире увеличилось в 72 раза, [49] с ожидаемым ежегодным приростом в 4%. [48] Большая часть этой добычи ведется для производства удобрений, которые могут использоваться в глобальном масштабе. Однако при тех темпах, с которыми люди ведут добычу, геологическая система не может быстро восстановить то, что было утрачено. [50] Таким образом, исследователи изучают способы лучшей переработки фосфора в окружающей среде, и одно из перспективных применений включает использование микроорганизмов. [46] [51] Независимо от этого, люди оказали глубокое влияние на цикл фосфора с широкомасштабными последствиями для продовольственной безопасности , эвтрофикации и общей доступности питательных веществ. [52]
Другие процессы, связанные с человеком, могут оказывать пагубное воздействие на фосфорный цикл, например, повторное внесение жидкого свиного навоза в избытке для посевов. Внесение биосолидов также может увеличить доступный фосфор в почве. [53] В плохо дренированных почвах или в районах, где таяние снега может вызывать периодическое заболачивание, восстановительные условия могут быть достигнуты за 7–10 дней. Это вызывает резкое увеличение концентрации фосфора в растворе, и фосфор может выщелачиваться. Кроме того, восстановление почвы вызывает сдвиг фосфора из устойчивых в более лабильные формы. Это может в конечном итоге увеличить потенциальную возможность потери фосфора. Это вызывает особую озабоченность для экологически безопасного управления такими территориями, где утилизация сельскохозяйственных отходов уже стала проблемой. Предлагается учитывать режимы почвенной воды, используемые для утилизации органических отходов, при подготовке правил управления отходами. [54]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )