stringtranslate.com

Фотозащита

Фотозащита — это биохимический процесс, который помогает организмам справляться с молекулярным повреждением, вызванным солнечным светом . Растения и другие оксигенные фототрофы выработали набор фотозащитных механизмов для предотвращения фотоингибирования и окислительного стресса, вызванных избыточным или флуктуирующим световыми условиями. Люди и другие животные также выработали фотозащитные механизмы для предотвращения УФ- фотоповреждения кожи, предотвращения повреждения ДНК и минимизации нисходящих эффектов окислительного стресса.

В фотосинтезирующих организмах

В организмах, которые выполняют оксигенный фотосинтез , избыток света может привести к фотоингибированию или фотоинактивации реакционных центров , процессу, который не обязательно включает химическое повреждение. Когда пигменты фотосинтетической антенны, такие как хлорофилл, возбуждаются поглощением света, могут происходить непродуктивные реакции путем переноса заряда на молекулы с неспаренными электронами. Поскольку оксигенные фототрофы генерируют O 2 как побочный продукт фотокаталитического расщепления воды (H 2 O) , фотосинтетические организмы имеют особый риск образования активных форм кислорода . [ необходима цитата ]

Таким образом, у фотосинтезирующих организмов развился целый ряд разнообразных механизмов для смягчения этих потенциальных угроз, которые усугубляются при высокой интенсивности солнечного излучения, нестабильных условиях освещения, в неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как холод или засуха, а также при дефиците питательных веществ, вызывающем дисбаланс между поглотителями и источниками энергии.

В эукариотических фототрофах эти механизмы включают нефотохимические механизмы гашения, такие как цикл ксантофилла , биохимические пути, которые служат «клапанами сброса давления», структурные перестройки комплексов в фотосинтетическом аппарате и использование антиоксидантных молекул. Высшие растения иногда используют такие стратегии, как переориентация осей листьев для минимизации попадания падающего света на поверхность. Механизмы могут также действовать в более длительной временной шкале, такие как повышение регуляции белков реакции на стресс или понижение регуляции биосинтеза пигмента, хотя эти процессы лучше характеризуются как процессы «фотоакклиматизации».

Цианобактерии обладают некоторыми уникальными стратегиями фотозащиты, которые не были идентифицированы ни у растений, ни у водорослей. [1] Например, большинство цианобактерий обладают оранжевым каротиноидным белком (OCP), который служит новой формой нефотохимического гашения. [2] Другая уникальная, хотя и плохо изученная, стратегия цианобактерий включает связывающий хлорофилл белок IsiA , который может агрегировать с каротиноидами и образовывать кольца вокруг комплексов реакционного центра PSI, способствуя фотозащитному рассеиванию энергии. [3] Некоторые другие стратегии цианобактерий могут включать переходы состояний комплекса антенны фикобилисомы [4] , фотовосстановление воды с белками Flavodiiron [5] и бесполезный цикл CO 2 [6] .

В растениях

Широко известно, что растениям нужен свет для выживания, роста и размножения. Часто предполагается, что больше света всегда полезно; однако избыток света может быть вреден для некоторых видов растений. Так же, как животным требуется тонкий баланс ресурсов, растениям требуется определенный баланс интенсивности света и длины волны для оптимального роста (он может варьироваться от растения к растению). Оптимизация процесса фотосинтеза имеет важное значение для выживания, когда условия окружающей среды идеальны, и акклиматизации, когда условия окружающей среды суровы. При воздействии высокой интенсивности света растение реагирует, чтобы смягчить вредное воздействие избыточного света.

Чтобы лучше защитить себя от избыточного света, растения используют множество методов для минимизации вреда, наносимого избыточным светом. Растения используют множество фоторецепторов для определения интенсивности, направления и продолжительности света. В ответ на избыточный свет некоторые фоторецепторы обладают способностью перемещать хлоропласты внутри клетки дальше от источника света, тем самым уменьшая вред, наносимый избыточным светом. [7] Аналогичным образом, растения способны вырабатывать ферменты, которые необходимы для фотозащиты, такие как синтаза антоциана. Растения с дефицитом ферментов фотозащиты гораздо более чувствительны к повреждению светом, чем растения с функционирующими ферментами фотозащиты. [8] Кроме того, растения вырабатывают множество вторичных метаболитов, полезных для их выживания и защиты от избыточного света. Эти вторичные метаболиты, которые обеспечивают растениям защиту, обычно используются в солнцезащитных кремах для людей и фармацевтических препаратах для дополнения недостаточной защиты от света, которая является врожденной для клеток кожи человека. [9] Различные пигменты и соединения также могут использоваться растениями в качестве формы фотозащиты от УФ-излучения. [10]

Пигментация — один из методов, используемых различными растениями в качестве формы фотозащиты. Например, в Антарктиде местные мхи зеленого цвета можно найти в естественной тени камней или других физических барьеров, в то время как красные мхи того же вида, скорее всего, будут встречаться в местах, подверженных ветру и солнцу. Это изменение цвета обусловлено интенсивностью света. Фоторецепторы во мхах, фитохромы (красные длины волн) и фототропины (синие длины волн), помогают регулировать пигментацию. Чтобы лучше понять это явление, Уотерман и др. провели эксперимент по анализу фотозащитных свойств УФАС (соединений, поглощающих ультрафиолет) и красной пигментации в антарктических мхах. Образцы мхов видов Ceratodon purpureus, Bryum pseudotriquetrum и Schistidium antarctici были собраны в островном регионе Восточной Антарктиды . Все образцы затем выращивались и наблюдались в лабораторных условиях при постоянном освещении и воде для оценки фотосинтеза, УФ-излучения и пигментации. Гаметофиты мха красного и зеленого сортов подвергались воздействию света и постоянного полива в течение двух недель. После наблюдения за ростом из образцов мха были извлечены пигменты клеточной стенки. Эти экстракты были протестированы с помощью спектрофотометрии УФ-видимого диапазона, которая использует свет из УФ- и видимого спектра для создания изображения, отображающего поглощение света. УФ-излучение обычно находится в цитоплазме клетки; однако при воздействии высокоинтенсивного света УФ-излучение транспортируется в клеточную стенку. Было обнаружено, что мхи с более высокой концентрацией красных пигментов и УФ-излучения, расположенных в клеточных стенках, а не внутриклеточно, лучше себя проявили при более интенсивном свете. Было обнаружено, что изменение цвета мхов не связано с движением хлоропластов внутри клетки. Было обнаружено, что УФ-излучение и красные пигменты выполняют функцию долгосрочной фотозащиты в антарктических мхах. Таким образом, в ответ на высокоинтенсивный световой стресс увеличивается выработка УФ-лучей и красная пигментация. [10]

Зная, что растения способны по-разному реагировать на различные концентрации и интенсивности света, важно понимать, почему эти реакции важны. Из-за устойчивого роста глобальной температуры в последние годы многие растения стали более восприимчивыми к световому повреждению. Многие факторы, включая богатство почвы питательными веществами, колебания температуры окружающей среды и доступность воды, влияют на процесс фотозащиты у растений. Растения, подвергавшиеся воздействию высокой интенсивности света в сочетании с дефицитом воды, показали значительно подавленную реакцию фотозащиты. [11] Хотя это еще не полностью изучено, фотозащита является важнейшей функцией растений.

У людей

Фотозащита человеческой кожи достигается за счет чрезвычайно эффективного внутреннего преобразования ДНК, белков и меланина. Внутреннее преобразование — это фотохимический процесс, который преобразует энергию УФ-фотона в небольшие, безвредные количества тепла. Если бы энергия УФ-фотона не преобразовывалась в тепло, это привело бы к образованию свободных радикалов или других вредных реактивных химических видов (например, синглетного кислорода или гидроксильного радикала).

В ДНК этот фотозащитный механизм развился четыре миллиарда лет назад на заре жизни. [12] Цель этого чрезвычайно эффективного фотозащитного механизма — предотвратить прямое повреждение ДНК и косвенное повреждение ДНК . Сверхбыстрая внутренняя конверсия ДНК сокращает время жизни возбужденного состояния ДНК до нескольких фемтосекунд (10−15 с ) — таким образом, возбужденная ДНК не успевает реагировать с другими молекулами.

Для меланина этот механизм развился позже в ходе эволюции. Меланин является настолько эффективным фотозащитным веществом, что рассеивает более 99,9% поглощенного УФ-излучения в виде тепла. [13] Это означает, что менее 0,1% возбужденных молекул меланина будут подвергаться вредным химическим реакциям или производить свободные радикалы.

Синтетический меланоцит-стимулирующий гормон

В Европейском союзе и Соединенных Штатах афамеланотид показан для профилактики фототоксичности у взрослых с эритропоэтической протопорфирией. [14] [15] [16] Афамеланотид также исследуется как метод фотозащиты при лечении полиморфной световой сыпи , актинического кератоза и плоскоклеточного рака (форма рака кожи ). [17]

Искусственный меланин

Косметическая промышленность утверждает, что УФ-фильтр действует как «искусственный меланин». Но эти искусственные вещества, используемые в солнцезащитных кремах, не рассеивают эффективно энергию УФ-фотона в виде тепла. Вместо этого эти вещества имеют очень длительное время жизни в возбужденном состоянии. [18] Фактически, вещества, используемые в солнцезащитных кремах, часто используются в качестве фотосенсибилизаторов в химических реакциях. (см. Бензофенон ).

Оксибензон , оксид титана и октилметоксициннамат являются фотозащитными агентами, используемыми во многих солнцезащитных кремах, обеспечивая широкий спектр УФ-защиты, включая УФ-лучи типа B и коротковолновые УФ-лучи типа A. [19] [20]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Бейли С., Гроссман А. (2008). «Фотозащита у цианобактерий: регуляция сбора света». Фотохимия и фотобиология . 84 (6): 1410–20. doi : 10.1111/j.1751-1097.2008.00453.x . PMID  19067963. S2CID  8432700.
  2. ^ Кириловский Д., Керфельд КА (июль 2013 г.). «Оранжевый каротиноидный белок: фотоактивный белок сине-зеленого света». Фотохимические и фотобиологические науки . 12 (7): 1135–43. doi : 10.1039/C3PP25406B . PMID  23396391.
  3. ^ Берера Р., ван Стоккум И.Х., д'Хэн С., Кеннис Дж.Т., ван Гронделл Р., Деккер Дж.П. (март 2009 г.). «Механизм рассеивания энергии у цианобактерий». Биофизический журнал . 96 (6): 2261–7. Бибкод : 2009BpJ....96.2261B. дои : 10.1016/j.bpj.2008.12.3905. ПМК 2717300 . ПМИД  19289052. 
  4. ^ Dong C, Tang A, Zhao J, Mullineaux CW, Shen G, Bryant DA (сентябрь 2009 г.). «ApcD необходим для эффективной передачи энергии от фикобилисом к фотосистеме I и помогает предотвратить фотоингибирование в цианобактерии Synechococcus sp. PCC 7002». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1787 (9): 1122–8. doi : 10.1016/j.bbabio.2009.04.007 . PMID  19397890.
  5. ^ Allahverdiyeva Y, Mustila H, Ermakova M, Bersanini L, Richaud P, Ajlani G, Battchikova N, Cournac L, Aro EM (март 2013 г.). «Флаводироновые белки Flv1 и Flv3 обеспечивают рост и фотосинтез цианобактерий при флуктуирующем свете». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (10): 4111–6. Bibcode : 2013PNAS..110.4111A. doi : 10.1073/pnas.1221194110 . PMC 3593875. PMID  23431195 . 
  6. ^ Чернов Д., Сильверман Дж., Луз Б., Рейнхольд Л., Каплан А. (2003). «Массовый светозависимый цикл неорганического углерода между оксигенными фотосинтетическими микроорганизмами и их окружением». Photosynthesis Research . 77 (2–3): 95–103. doi :10.1023/A:1025869600935. PMID  16228368. S2CID  21353640.
  7. ^ Galvão VC, Fankhauser C (октябрь 2015 г.). «Ощущение световой среды в растениях: фоторецепторы и ранние этапы сигнализации» (PDF) . Current Opinion in Neurobiology . 34 : 46–53. doi :10.1016/j.conb.2015.01.013. PMID  25638281. S2CID  12390801.
  8. ^ Zheng XT, Chen YL, Zhang XH, Cai ML, Yu ZC, Peng CL (апрель 2019 г.). «Арабидопсис с дефицитом ANS чувствителен к яркому свету из-за нарушенной фотозащиты антоцианов». Functional Plant Biology . 46 (8): 756–765. doi :10.1071/FP19042. PMID  31023420.
  9. ^ Takshak S, Agrawal SB (апрель 2019). «Защитный потенциал вторичных метаболитов в лекарственных растениях под УФ-B-стрессом». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 193 : 51–88. doi : 10.1016/j.jphotobiol.2019.02.002. PMID  30818154.
  10. ^ ab Waterman MJ, Bramley-Alves J, Miller RE, Keller PA, Robinson SA (ноябрь 2018 г.). «Фотозащита, усиленная пигментами стенки красных клеток в трех восточно-антарктических мхах». Biological Research . 51 (1): 49. doi : 10.1186/s40659-018-0196-1 . PMC 6247747 . PMID  30463628. 
  11. ^ Munné-Bosch S, Cela J (декабрь 2006 г.). «Влияние дефицита воды на фотохимию фотосистемы II и фотозащиту во время акклиматизации растений шалфея лиролистного (Salvia lyrata L.) к высокому свету». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Biology . 85 (3): 191–7. doi :10.1016/j.jphotobiol.2006.07.007. PMID  16962788.
  12. ^ Kohler B. "Ultrafast internal conversion of DNA". Кафедра химии, Университет штата Огайо . Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года . Получено 2008-02-13 .
  13. ^ Meredith P, Riesz J (февраль 2004 г.). «Квантовые выходы радиационной релаксации для синтетического эумеланина». Фотохимия и фотобиология . 79 (2): 211–6. arXiv : cond-mat/0312277 . doi :10.1111/j.1751-1097.2004.tb00012.x. PMID  15068035. S2CID  222101966.
  14. ↑ Комиссар, Офис (24 марта 2020 г.). «FDA одобряет первое лечение для увеличения безболезненного воздействия света у пациентов с редким заболеванием». FDA . Получено 24.04.2024 .
  15. ^ "Scenesse: Summary of Product Characteristics" (PDF) . Европейское агентство по лекарственным средствам (EMA). 27 января 2016 г. Архивировано (PDF) из оригинала 6 апреля 2017 г. Получено 6 апреля 2017 г.
  16. ^ "Scenesse EPAR". Европейское агентство по лекарственным средствам (EMA) . 17 сентября 2018 г. Архивировано из оригинала 19 ноября 2019 г. Получено 18 ноября 2019 г.
  17. ^ Clinuvel FAQs Архивировано 11.04.2008 на Wayback Machine
  18. ^ ab Cantrell A, McGarvey DJ, Truscott TG (2001). "Глава 26: Фотохимические и фотофизические свойства солнцезащитных кремов". В Giacomoni PU (ред.). Comprehensive Series in Photosciences . Vol. 3. pp. 497–519. doi :10.1016/S1568-461X(01)80061-2. ISBN 9780444508393. CAN 137:43484.
  19. ^ Burnett ME, Wang SQ (апрель 2011 г.). «Текущие противоречия в отношении солнцезащитных средств: критический обзор». Фотодерматология, фотоиммунология и фотомедицина . 27 (2): 58–67. doi :10.1111/j.1600-0781.2011.00557.x. PMID  21392107.
  20. ^ Serpone N, Salinaro A, Emeline AV, Horikoshi S, Hidaka H, ​​Zhao J (декабрь 2002 г.). «Систематическое спектроскопическое исследование in vitro фотостабильности случайного набора коммерческих солнцезащитных лосьонов и их химических активных агентов UVB/UVA». Photochemical & Photobiological Sciences . 1 (12): 970–81. doi :10.1039/b206338g. PMID  12661594.