Эффективность фотосинтеза — это доля энергии света, преобразуемая в химическую энергию в процессе фотосинтеза у зеленых растений и водорослей. Фотосинтез можно описать упрощенной химической реакцией.
где C 6 H 12 O 6 — глюкоза (которая в дальнейшем превращается в другие сахара , крахмалы , целлюлозу , лигнин и так далее). Величина эффективности фотосинтеза зависит от того, как определяется энергия света — от того, считаем ли мы только тот свет, который поглощается, и от того, какой свет используется (см. Фотосинтетически активное излучение ). Для использования одной молекулы CO 2 требуется восемь (или, возможно, десять или более [1] ) фотонов . Свободная энергия Гиббса для преобразования моля CO 2 в глюкозу составляет 114 ккал , тогда как восемь молей фотонов с длиной волны 600 нм содержат 381 ккал, что дает номинальную эффективность 30%. [2] Однако фотосинтез может происходить со светом с длиной волны до 720 нм, если есть также свет с длиной волны ниже 680 нм, чтобы поддерживать работу Фотосистемы II (см. Хлорофилл ). Использование более длинных волн означает, что для того же количества фотонов и, следовательно, для того же количества фотосинтеза требуется меньше световой энергии. Для реального солнечного света, где только 45% света приходится на фотосинтетически активный диапазон длин волн, теоретическая максимальная эффективность преобразования солнечной энергии составляет примерно 11%. В действительности, однако, растения не поглощают весь поступающий солнечный свет (из-за отражения, потребностей фотосинтеза в дыхании и необходимости оптимального уровня солнечной радиации) и не преобразуют всю собранную энергию в биомассу , что приводит к максимальной общей эффективности фотосинтеза, равной 3. до 6% от общей солнечной радиации. [1] Если фотосинтез неэффективен, избыточную световую энергию необходимо рассеять, чтобы избежать повреждения фотосинтетического аппарата. Энергия может рассеиваться в виде тепла ( нефотохимическое тушение ) или излучаться в виде флуоресценции хлорофилла .
Приведенные значения эффективности преобразования солнечного света в биомассу
Ниже приводится анализ энергетики процесса фотосинтеза из книги «Фотосинтез» Холла и Рао: [6]
Начиная с солнечного спектра, падающего на лист,
Сформулировано иначе:
Многие растения теряют большую часть оставшейся энергии при отрастании корней. Большинство сельскохозяйственных культур сохраняют в продуктах от ~0,25% до 0,5% солнечного света (зерна кукурузы, картофельный крахмал и т. д.).
Фотосинтез увеличивается линейно с интенсивностью света при низкой интенсивности, но при более высокой интенсивности это уже не так (см. Кривую фотосинтеза-освещенности ). Выше примерно 10 000 люкс или ~ 100 Вт/кв. метр интенсивность больше не увеличивается. Таким образом, большинство растений могут использовать только около 10% полной интенсивности солнечного света в полдень. [6] Это резко снижает среднюю достигнутую эффективность фотосинтеза в полях по сравнению с пиковыми лабораторными результатами. Однако настоящие растения (в отличие от лабораторных образцов) имеют много лишних, беспорядочно ориентированных листьев. Это помогает поддерживать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже пика в полдень, позволяя растению достичь результата, близкого к ожидаемым результатам лабораторных испытаний при ограниченном освещении.
Только если интенсивность света превышает определенное для растения значение, называемое точкой компенсации, растение усваивает больше углерода и выделяет больше кислорода в ходе фотосинтеза, чем оно потребляет при клеточном дыхании для удовлетворения своих текущих потребностей в энергии.
Системы измерения фотосинтеза не предназначены для прямого измерения количества света, поглощаемого листом. Тем не менее, кривые световой реакции, которые дает этот класс, позволяют сравнивать эффективность фотосинтеза между растениями.
Исследование 2010 года, проведенное Университетом Мэриленда , показало, что фотосинтезирующие цианобактерии являются важным видом в глобальном углеродном цикле , на их долю приходится 20–30% фотосинтетической продуктивности Земли и они преобразуют солнечную энергию в химическую энергию, запасаемую биомассой, со скоростью, ~450 ТВт. [7] Некоторые пигменты, такие как B-фикоэритрин , которые в основном содержатся в красных водорослях и цианобактериях, обладают гораздо более высокой светосилой по сравнению с другими растениями. Такие организмы потенциально являются кандидатами на использование технологии биомимикрии для улучшения конструкции солнечных панелей . [8]
Популярные варианты растительного биотоплива включают: масличное пальмовое , соевое , касторовое , подсолнечное , сафлоровое масло, кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника .
В прогнозе гавайских плантаций масличных пальм на 2008 год говорилось: «Водоросли могут давать от 5 000 до 10 000 галлонов масла на акр в год по сравнению с 250–350 галлонами ятрофы и 600–800 галлонами пальмового масла ». Это составляет 26 кВт на акр или 7 Вт/м 2 . [9] Типичная инсоляция на Гавайях составляет около 230 Вт/м 2 . [10] , таким образом преобразуя 3% падающей солнечной энергии в химическое топливо. Общая эффективность фотосинтеза будет включать не только биодизельное топливо, поэтому это число является нижней границей.
Сравните это с типичной фотоэлектрической установкой [11] , которая будет производить в среднем примерно 22 Вт/м 2 (примерно 10% средней инсоляции) в течение года. Кроме того, фотоэлектрические панели будут производить электричество, которое является высококачественной формой энергии , тогда как преобразование биодизельного топлива в механическую энергию влечет за собой потерю значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо гораздо удобнее для автомобиля, чем электричество, которое приходится хранить в тяжелых и дорогих батареях.
Большинство сельскохозяйственных культур сохраняют от ~0,25% до 0,5% солнечного света в продуктах (зернах кукурузы, картофельном крахмале и т. д.). В Бразилии в качестве топлива на основе этанола рассчитывают: «На гектар в год произведенная биомасса соответствует 0,27 ТДж. Это эквивалентно 0,86 Вт/м 2 . При средней инсоляции 225 Вт/м 2 эффективность фотосинтеза сахарного тростника составляет 0,38%. На долю сахарозы приходится немногим более 30% химической энергии, запасенной в зрелом растении; 35% приходится на листья и кончики стеблей , которые остаются на полях во время сбора урожая, а 35% — на волокнистый материал ( жом ), оставшийся от прессования. [12] [13]
Растения C3 используют цикл Кальвина для фиксации углерода. Растения C4 используют модифицированный цикл Кальвина, в котором они отделяют оксигеназу рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы (RuBisCO) от атмосферного кислорода, фиксируя углерод в клетках мезофилла и используя оксалоацетат и малат для транспортировки фиксированного углерода к RuBisCO и остальной части растения. Ферменты цикла Кальвина, выделенные в клетках оболочки пучка. Оба промежуточных соединения содержат четыре атома углерода, что дает C4 . При метаболизме крассулацовых кислот (CAM) время изолирует функционирующий RuBisCO (и другие ферменты цикла Кальвина) от высоких концентраций кислорода, образующихся в результате фотосинтеза, при этом O 2 выделяется в течение дня и затем рассеивается, а ночью атмосферный CO 2 поглощается и хранится в виде яблочной или других кислот. В течение дня растения CAM закрывают устьица и используют накопленные кислоты в качестве источников углерода для производства сахара и т. д.
Путь С3 требует 18 АТФ и 12 НАДФН для синтеза одной молекулы глюкозы (3 АТФ + 2 НАДФН на фиксированный CO 2 ), тогда как путь С4 требует 30 АТФ и 12 НАДФН (С3 + 12 АТФ на фиксированный CO 2 ). Кроме того, мы можем принять во внимание, что каждый НАДФН эквивалентен 3 АТФ, а это означает, что оба пути требуют 36 дополнительных (эквивалентов) АТФ [14] [нужна лучшая ссылка]. Несмотря на снижение эффективности АТФ, C4 представляет собой эволюционное достижение, адаптированное к областям с высоким уровнем освещенности, где снижение эффективности АТФ более чем компенсируется использованием повышенного освещения. Способность процветать, несмотря на ограниченную доступность воды, максимизирует способность использовать доступный свет. Более простой цикл C3, который действует у большинства растений, адаптирован к более влажным и темным условиям, например, во многих северных широтах. [ нужна цитация ] Кукуруза , сахарный тростник и сорго относятся к растениям C4. Эти растения экономически важны отчасти из-за их относительно высокой эффективности фотосинтеза по сравнению со многими другими культурами. Ананас — это CAM-завод.
Одной из тем исследований, ориентированных на эффективность, является повышение эффективности фотодыхания . Около 25% случаев RuBisCO неправильно собирает молекулы кислорода вместо CO.
2, создавая CO
2и аммиак, которые нарушают процесс фотосинтеза. Растения удаляют эти побочные продукты посредством фотодыхания, требуя энергии и питательных веществ, которые в противном случае увеличили бы продуктивность фотосинтеза. У С3-растений фотодыхание может потреблять 20-50% фотосинтетической энергии. [15]
Исследование сократило пути фотосинтеза табака. Искусственные культуры росли выше и быстрее, давая на 40% больше биомассы. В исследовании использовалась синтетическая биология для создания новых метаболических путей и оценивалась их эффективность с транспортером РНКи и без него . Самый эффективный путь увеличил эффективность использования света на 17%. [15]
Дальнекрасный
Стремясь повысить эффективность фотосинтеза, исследователи предложили расширить спектр света, доступного для фотосинтеза. Один из подходов предполагает включение в фотосинтетический аппарат высших растений таких пигментов, как хлорофилл d и f , которые способны поглощать дальний красный свет. [16] Эти хлорофиллы, естественно присутствующие в некоторых цианобактериях, обеспечивают фотосинтез с использованием дальнего красного света, который стандартные хлорофиллы a и b не могут использовать. Есть надежда, что адаптируя эти пигменты для использования в высших растениях, растения можно будет использовать в более широком диапазоне светового спектра, что потенциально приведет к увеличению скорости роста и производства биомассы. [17]
Зеленый
Зеленый свет считается наименее эффективной длиной волны видимого спектра для фотосинтеза и дает возможность более широкого использования. [18] Хлорофилл С — это пигмент, обнаруженный в морских водорослях с сине-зеленым поглощением, который можно использовать для расширения поглощения зеленых волн растениями. Экспрессия гена хлорофилла C-синтазы динофлагелляты в растении Nicotiana benthamiana привела к гетерологичной продукции хлорофилла c . [19] Это было первое успешное введение чужеродной молекулы хлорофилла в высшее растение и первый шаг на пути к биоинженерным растениям для улучшения фотосинтетических характеристик в различных условиях освещения. [20]
В настоящее время проводятся исследования RCB и NCP, двух некаталитических тиоредоксин-подобных белков, которые активируют транскрипцию хлоропластов. [21] Знание точного механизма может быть полезно для увеличения фотосинтеза (т.е. посредством генетической модификации). [22]
Фотосинтез — единственный процесс, который позволяет преобразовывать атмосферный углерод (CO2) в органический (твердый) углерод, и этот процесс играет важную роль в моделях климата. Это побудило исследователей изучить вызванную солнцем флуоресценцию хлорофилла (т.е. флуоресценцию хлорофилла, при которой Солнце используется в качестве источника освещения; свечение растения) как индикатор фотосинтетической эффективности региона. Это интересно для ученых, поскольку показывает им такие вещи, как поглощение CO2 лесами или продуктивность сельскохозяйственного региона. FLEX (спутник) — это будущая спутниковая программа Европейского космического агентства, предназначенная для измерений такого типа.