stringtranslate.com

Фотодыхание

Упрощенный цикл фотодыхания
Упрощенное фотодыхание и цикл Кальвина

Фотодыхание (также известное как окислительный фотосинтетический углеродный цикл или цикл C2 ) относится к процессу в метаболизме растений , где фермент RuBisCO окисляет RuBP , тратя часть энергии, произведенной в результате фотосинтеза. Желаемая реакция — это добавление углекислого газа к RuBP ( карбоксилирование ), ключевой шаг в цикле Кальвина-Бенсона , но примерно 25% реакций RuBisCO вместо этого добавляют кислород к RuBP ( оксигенация ), создавая продукт, который не может быть использован в цикле Кальвина-Бенсона. Этот процесс снижает эффективность фотосинтеза, потенциально снижая выход фотосинтеза на 25% в растениях C3 . [ 1] Фотодыхание включает в себя сложную сеть ферментативных реакций, которые обмениваются метаболитами между хлоропластами , пероксисомами листьев и митохондриями .

Реакция оксигенации RuBisCO является расточительным процессом, поскольку 3-фосфоглицерат создается с более низкой скоростью и более высокими метаболическими затратами по сравнению с активностью RuBP-карбоксилазы . В то время как фотодыхательный углеродный цикл в конечном итоге приводит к образованию G3P , около 25% углерода, зафиксированного фотодыханием, повторно высвобождается в виде CO2 [ 2] и азота, как аммиак . Затем аммиак должен быть детоксифицирован со значительными затратами для клетки. Фотодыхание также влечет за собой прямые затраты одного АТФ и одного НАД(Ф)Н .

Хотя весь процесс принято называть фотодыханием, технически этот термин относится только к метаболической сети, которая действует для спасения продуктов реакции оксигенации (фосфогликолята).

Фотореспираторные реакции

ФотодыханиеСлева направо: хлоропласт , пероксисома и митохондрия.

Добавление молекулярного кислорода к рибулозо-1,5-бисфосфату дает 3-фосфоглицерат (PGA) и 2-фосфогликолят (2PG или PG). PGA является нормальным продуктом карбоксилирования и продуктивно входит в цикл Кальвина . Фосфогликолят, однако, ингибирует определенные ферменты, участвующие в фотосинтетической фиксации углерода (поэтому его часто называют «ингибитором фотосинтеза»). [3] Его также относительно трудно перерабатывать: в высших растениях он спасается серией реакций в пероксисоме , митохондриях и снова в пероксисоме , где он превращается в глицерат . Глицерат повторно попадает в хлоропласт и тем же транспортером, который экспортирует гликолят . Стоимость 1 АТФ связана с преобразованием в 3-фосфоглицерат (ФГА) ( фосфорилирование ) внутри хлоропласта , который затем может свободно повторно войти в цикл Кальвина.

С этим метаболическим путем связано несколько затрат: производство перекиси водорода в пероксисоме (связанное с преобразованием гликолата в глиоксилат). Перекись водорода является опасно сильным окислителем, который должен быть немедленно расщеплен на воду и кислород ферментом каталазой . Превращение 2× 2углеродного глицина в 1× C 3 серин в митохондриях ферментом глицин-декарбоксилазой является ключевым этапом, который высвобождает CO 2 , NH 3 и восстанавливает NAD до NADH. Таким образом, один CO
2молекула производится на каждые две молекулы O
2(два из которых происходят из RuBisCO, а один — из пероксисомального окисления). Ассимиляция NH 3 происходит через цикл GS - GOGAT , за счет одного АТФ и одного НАДФН.

У цианобактерий есть три возможных пути, по которым они могут метаболизировать 2-фосфогликолат. Они не могут расти, если все три пути отключены, несмотря на то, что у них есть механизм концентрации углерода, который должен резко снизить скорость фотодыхания (см. ниже). [4]

Субстратная специфичность RuBisCO

Оксигеназная активность RuBisCO

Окислительная фотосинтетическая реакция углеродного цикла катализируется активностью оксигеназы РуБФ :

РуБП + О
2→ Фосфогликолят + 3-фосфоглицерат + 2 H+

В ходе катализа RuBisCO в активном центре RuBisCO образуется «активированный» промежуточный продукт (промежуточный продукт ендиола). Этот промежуточный продукт способен реагировать либо с CO
2или О
2. Было показано, что определенная форма активного центра RuBisCO способствует реакциям с CO
2. Хотя существует значительная доля «неудач» (~25% реакций представляют собой оксигенацию, а не карбоксилирование), это представляет собой значительное преимущество CO
2, если принять во внимание относительное содержание двух газов: в современной атмосфере O
2примерно в 500 раз больше, а в растворе O
2в 25 раз более распространен, чем CO
2. [5]

Способность RuBisCO определять между двумя газами известна как его фактор селективности (или Srel), и он варьируется между видами, [5] причем покрытосеменные растения более эффективны, чем другие растения, но с небольшими различиями среди сосудистых растений . [6]

Предложенное объяснение неспособности RuBisCO полностью различать CO
2и О
2является то, что это эволюционный реликт: [ необходима ссылка ] Ранняя атмосфера, в которой возникли примитивные растения, содержала очень мало кислорода, ранняя эволюция Рубиско не была затронута его способностью различать O
2и СО
2. [6]

Условия, влияющие на фотодыхание

На скорость фотодыхания влияют:

Измененная доступность субстрата: снижение CO2или повышенный O2

Факторы, которые влияют на это, включают в себя атмосферное изобилие двух газов, подачу газов к месту фиксации (т. е. у наземных растений: открыты или закрыты устьица ), длину жидкой фазы (насколько далеко эти газы должны диффундировать через воду, чтобы достичь места реакции). Например, когда устьица закрыты, чтобы предотвратить потерю воды во время засухи : это ограничивает подачу CO2 , в то время как O
2производство внутри листа будет продолжаться. В водорослях (и растениях, которые фотосинтезируют под водой); газы должны диффундировать на значительные расстояния через воду, что приводит к снижению доступности CO 2 относительно O
2. Было предсказано, что увеличение концентрации CO 2 в окружающей среде , прогнозируемое в течение следующих 100 лет, может снизить скорость фотодыхания у большинства растений примерно на 50% [ необходима ссылка ] . Однако при температурах выше фотосинтетического термического оптимума увеличение скорости оборота не приводит к увеличению ассимиляции CO 2 из-за сниженного сродства Рубиско к CO 2 . [7]

Повышенная температура

При более высоких температурах RuBisCO хуже различает CO2 и O
2. Это происходит потому, что промежуточный продукт ендиол менее стабилен. Повышение температуры также снижает растворимость CO 2 , тем самым снижая концентрацию CO 2 относительно O
2в хлоропласте .

Биологическая адаптация для минимизации фотодыхания

Кукуруза использует путь C4 , сводя к минимуму фотодыхание

Подавляющее большинство растений являются C3, то есть они фотодышат, когда это необходимо. У некоторых видов растений или водорослей есть механизмы , снижающие поглощение молекулярного кислорода RuBisCO. Их обычно называют механизмами концентрации углерода (CCM), поскольку они увеличивают концентрацию CO2 , так что RuBisCO с меньшей вероятностью будет производить гликолат в реакции с O
2.

Биохимические механизмы концентрации углерода

Биохимические CCM концентрируют углекислый газ в одном временном или пространственном регионе посредством обмена метаболитами . Фотосинтез C 4 и CAM используют фермент фосфоенолпируваткарбоксилазу (PEPC) для добавления CO
2в 4-углеродный сахар. PEPC быстрее, чем RuBisCO, и более селективен для CO
2.

С4

Растения C4 захватывают углекислый газ в своих клетках мезофилла (используя фермент, называемый фосфоенолпируваткарбоксилазой , который катализирует соединение углекислого газа с соединением, называемым фосфоенолпируват (ФЕП)), образуя оксалоацетат. Затем этот оксалоацетат преобразуется в малат и транспортируется в клетки обкладки пучка (место фиксации углекислого газа RuBisCO), где концентрация кислорода низкая, чтобы избежать фотодыхания. Здесь углекислый газ удаляется из малата и соединяется с RuBP с помощью RuBisCO обычным образом, и цикл Кальвина протекает как обычно. CO
2Концентрации в оболочке пучка примерно в 10–20 раз выше, чем концентрации в клетках мезофилла. [6]

Эта способность избегать фотодыхания делает эти растения более выносливыми, чем другие растения в сухой и жаркой среде, где устьица закрыты, а внутренние уровни углекислого газа низкие. В этих условиях фотодыхание происходит у растений C 4 , но на гораздо более низком уровне по сравнению с растениями C 3 в тех же условиях. Растения C 4 включают сахарный тростник , кукурузу (маис) и сорго .

CAM (метаболизм крассуловой кислоты)

Ночной график поглощения CO2 установкой CAM

Растения CAM, такие как кактусы и суккуленты , также используют фермент PEP-карбоксилазу для захвата углекислого газа, но только ночью. Метаболизм толстянковых кислот позволяет растениям проводить большую часть своего газообмена в более прохладном ночном воздухе, изолируя углерод в 4-углеродных сахарах, которые могут высвобождаться в фотосинтезирующие клетки в течение дня. Это позволяет растениям CAM минимизировать потерю воды ( транспирацию ), сохраняя закрытые устьица в течение дня. Растения CAM обычно демонстрируют другие характеристики экономии воды, такие как толстые кутикулы, устьица с маленькими отверстиями и обычно теряют около 1/3 количества воды на CO
2исправлено. [8]


С2

У растений С2 митохондрии клеток мезофилла не содержат глициндекарбоксилазу (ГДК).

Фотосинтез C 2 (также называемый глициновым челноком и фотодыхательным насосом CO 2 ) — это CCM, который работает, используя фотодыхание, а не избегая его. Он выполняет повторную фиксацию углерода , задерживая распад фотодыхающего глицина, так что молекула перемещается из мезофилла в оболочку пучка . Оказавшись там, глицин декарбоксилируется в митохондриях , как обычно, высвобождая CO 2 и концентрируя его до утроения обычной концентрации. [9]

Хотя фотосинтез C 2 традиционно понимается как промежуточный этап между C 3 и C 4 , большое количество видов растений в конечном итоге оказываются на стадии C 2 без дальнейшей эволюции, что показывает, что это само по себе эволюционно устойчивое состояние. C 2 может быть легче внедрить в сельскохозяйственные культуры, поскольку для получения фенотипа требуется меньше анатомических изменений. [9]

Водоросли

Были некоторые сообщения о водорослях, использующих биохимический CCM: перемещение метаболитов внутри отдельных клеток для концентрации CO 2 в одной области. Этот процесс не полностью изучен. [10]

Биофизические механизмы концентрации углерода

Этот тип механизма концентрации углерода (CCM) опирается на ограниченный отсек внутри клетки, в который перемещается CO 2 и где RuBisCO высоко экспрессируется. У многих видов биофизические CCM индуцируются только при низких концентрациях углекислого газа. Биофизические CCM эволюционно более древние, чем биохимические CCM. Существуют некоторые споры о том, когда впервые появились биофизические CCM, но, вероятно, это произошло в период низкого содержания углекислого газа после Великого события оксигенации (2,4 миллиарда лет назад). Низкий уровень CO
2периоды имели место около 750, 650 и 320–270 миллионов лет назад. [11]

Эукариотические водоросли

Почти у всех видов эукариотических водорослей ( за исключением Chloromonas ) при индукции CCM ~95% RuBisCO плотно упаковано в один субклеточный отсек: пиреноид . Углекислый газ концентрируется в этом отсеке с помощью комбинации насосов CO2 , бикарбонатных насосов и карбоангидраз . Пиреноид не является мембранно-связанным отсеком, а находится внутри хлоропласта, часто окруженного крахмальной оболочкой (которая, как полагают, не выполняет функцию в CCM). [12]

Роголистники

Некоторые виды роголистника являются единственными наземными растениями, о которых известно, что они имеют биофизический ККМ, включающий концентрацию углекислого газа в пиреноидах их хлоропластов.

Цианобактерии

Цианобактериальные CCM в принципе похожи на те, что встречаются в эукариотических водорослях и роголистниках, но отсек, в котором концентрируется углекислый газ, имеет несколько структурных отличий. Вместо пиреноида цианобактерии содержат карбоксисомы , которые имеют белковую оболочку и линкерные белки, упаковывающие RuBisCO внутри с очень регулярной структурой. Цианобактериальные CCM гораздо лучше изучены, чем те, что встречаются в эукариотах , отчасти из-за простоты генетических манипуляций прокариот .

Возможная цель фотодыхания

Снижение фотодыхания может не привести к увеличению темпов роста растений. Фотодыхание может быть необходимо для усвоения нитрата из почвы. Таким образом, снижение фотодыхания с помощью генной инженерии или из-за увеличения содержания углекислого газа в атмосфере может не принести пользы растениям, как предполагалось. [13] Несколько физиологических процессов могут быть ответственны за связь фотодыхания и усвоения азота. Фотодыхание увеличивает доступность НАДН, который необходим для преобразования нитрата в нитрит . Некоторые транспортеры нитрита также транспортируют бикарбонат , а повышенный уровень CO2 , как было показано, подавляет транспорт нитрита в хлоропласты. [14] Однако в сельскохозяйственных условиях замена естественного пути фотодыхания на сконструированный синтетический путь для метаболизма гликолата в хлоропласте привела к 40-процентному увеличению роста урожая. [15] [16] [17]

Хотя фотодыхание намного ниже у видов C 4 , оно все еще является важным путем – мутанты без функционирующего метаболизма 2-фосфогликолата не могут расти в нормальных условиях. Было показано, что один мутант быстро накапливает гликолат. [18]

Хотя функции фотодыхания остаются спорными, [19] широко признано, что этот путь влияет на широкий спектр процессов от биоэнергетики, функции фотосистемы II и метаболизма углерода до усвоения азота и дыхания. Оксигеназная реакция RuBisCO может предотвращать истощение CO 2 вблизи его активных участков [20] и способствует регуляции концентрации CO 2 в атмосфере [21] Фотодыхательный путь является основным источником перекиси водорода ( H
2О
2) в фотосинтетических клетках. Через H
2О
2Взаимодействия продукции и пиримидиновых нуклеотидов, фотодыхание вносит ключевой вклад в клеточный окислительно-восстановительный гомеостаз. При этом оно влияет на множественные сигнальные пути, в частности, те, которые управляют гормональными реакциями растений, контролирующими рост, экологическими и защитными реакциями и запрограммированной смертью клеток. [19]

Было высказано предположение, что фотодыхание может функционировать как «предохранительный клапан», [22] предотвращая избыток восстановительного потенциала, поступающего из перевосстановленного пула НАДФН , от реакции с кислородом и образования свободных радикалов (оксидантов), поскольку они могут повредить метаболическим функциям клетки путем последующего окисления мембранных липидов, белков или нуклеотидов. Мутанты с дефицитом фотодыхательных ферментов характеризуются высоким уровнем окислительно-восстановительного потенциала в клетке, [23] нарушенной регуляцией устьиц, [24] и накоплением формиата . [25]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Шарки Т. (1988). «Оценка скорости фотодыхания в листьях». Physiologia Plantarum . 73 (1): 147–152. doi :10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x.
  2. ^ Leegood RC (май 2007 г.). «Приятное отвлечение от фотодыхания». Nature Biotechnology . 25 (5): 539–40. doi :10.1038/nbt0507-539. PMID  17483837. S2CID  5015366.
  3. ^ Peterhansel C, Krause K, Braun HP, Espie GS, Fernie AR, Hanson DT, Keech O, Maurino VG, Mielewczik M, Sage RF (июль 2013 г.). «Инженерное фотодыхание: текущее состояние и будущие возможности». Plant Biology . 15 (4): 754–8. Bibcode :2013PlBio..15..754P. doi :10.1111/j.1438-8677.2012.00681.x. PMID  23121076.
  4. ^ Eisenhut M, Ruth W, Haimovich M, Bauwe H, Kaplan A, Hagemann M (ноябрь 2008 г.). «Фотодыхательный метаболизм гликолата необходим для цианобактерий и мог быть передан эндосимбионтно растениям». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (44): 17199–204. Bibcode : 2008PNAS..10517199E. doi : 10.1073/pnas.0807043105 . PMC 2579401. PMID  18957552 . 
  5. ^ ab Griffiths H (июнь 2006 г.). «Биология растений: проекты на Rubisco». Nature . 441 (7096): 940–1. Bibcode :2006Natur.441..940G. doi :10.1038/441940a. PMID  16791182. S2CID  31190084.
  6. ^ abc Ehleringer JR, Sage RF, Flanagan LB, Pearcy RW (март 1991). «Изменение климата и эволюция фотосинтеза C(4)». Trends in Ecology & Evolution . 6 (3): 95–9. doi :10.1016/0169-5347(91)90183-x. PMID  21232434.
  7. ^ Эрмида-Каррера, Кармен; Капралов Максим В.; Гальмес, Джерони (21 июня 2016 г.). «Каталитические свойства Рубиско и температурная реакция сельскохозяйственных культур». Физиология растений . 171 (4): 2549–61. дои : 10.1104/стр.16.01846. ПМЦ 4972260 . ПМИД  27329223. 
  8. ^ Taiz L, Zeiger E (2010). "Глава 8: Фотосинтез: Углеродные реакции: Механизмы концентрации неорганического углерода: Метаболизм крассуловой кислоты (CAM)". Физиология растений (Пятое изд.). Sinauer Associates, Inc. стр. 222.
  9. ^ ab Lundgren, Marjorie R. (декабрь 2020 г.). «C 2 фотосинтез: многообещающий путь к улучшению урожая?». New Phytologist . 228 (6): 1734–1740. doi : 10.1111/nph.16494 . PMID  32080851.
  10. ^ Giordano M, Beardall J, Raven JA (июнь 2005 г.). «Механизмы концентрации CO 2 в водорослях: механизмы, модуляция окружающей среды и эволюция». Annual Review of Plant Biology . 56 (1): 99–131. doi :10.1146/annurev.arplant.56.032604.144052. PMID  15862091.
  11. ^ Raven JA, Giordano M, Beardall J, Maberly SC (февраль 2012 г.). «Эволюция водорослей в связи с атмосферным CO2: карбоксилазы, механизмы концентрации углерода и циклы окисления углерода». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 367 (1588): 493–507. doi :10.1098/rstb.2011.0212. PMC 3248706. PMID 22232762  . 
  12. ^ Вилларехо А., Мартинес Ф., Пино Плумед М., Рамазанов З. (1996). «Индукция механизма концентрации CO 2 в мутанте Chlamydomonas reinhardtii без крахмала». Physiologia Plantarum . 98 (4): 798–802. doi :10.1111/j.1399-3054.1996.tb06687.x.
  13. ^ Rachmilevitch S, Cousins ​​AB, Bloom AJ (август 2004 г.). «Усвоение нитрата в побегах растений зависит от фотодыхания». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (31): 11506–10. Bibcode :2004PNAS..10111506R. doi : 10.1073/pnas.0404388101 . PMC 509230 . PMID  15272076. 
  14. ^ Bloom AJ, Burger M, Rubio Asensio JS, Cousins ​​AB (май 2010 г.). «Обогащение углекислым газом подавляет усвоение нитрата пшеницей и Arabidopsis». Science . 328 (5980): 899–903. Bibcode :2010Sci...328..899B. doi :10.1126/science.1186440. PMID  20466933. S2CID  206525174.
  15. ^ South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (январь 2019 г.). «Пути метаболизма синтетического гликолата стимулируют рост и производительность сельскохозяйственных культур в поле». Science . 363 (6422): eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124 . PMID  30606819. 
  16. ^ Timmer J (7 декабря 2017 г.). «Теперь мы можем создать самый важный паршивый фермент на планете». Ars Technica . Получено 5 января 2019 г.
  17. ^ Timmer J (3 января 2019 г.). «Исправление фотосинтеза путем его переделки для переработки токсичной ошибки». Ars Technica . Получено 5 января 2019 г.
  18. ^ Zabaleta E, Martin MV, Braun HP (май 2012). «Основной механизм концентрации углерода в растениях?». Plant Science . 187 : 97–104. doi : 10.1016/j.plantsci.2012.02.001. hdl : 11336/13266 . PMID  22404837. S2CID  25371100.
  19. ^ ab Foyer CH, Bloom AJ, Queval G, Noctor G (2009). «Фотодыхательный метаболизм: гены, мутанты, энергетика и окислительно-восстановительная сигнализация». Annual Review of Plant Biology . 60 (1): 455–84. doi :10.1146/annurev.arplant.043008.091948. PMID  19575589.
  20. ^ Игамбердиев AU (2015). «Контроль функции Рубиско через гомеостатическое равновесие поставки CO2». Frontiers in Plant Science . 6 : 106. doi : 10.3389 /fpls.2015.00106 . PMC 4341507. PMID  25767475. 
  21. ^ Igamberdiev AU, Lea PJ (февраль 2006 г.). «Наземные растения уравновешивают концентрации O 2 и CO 2 в атмосфере». Photosynthesis Research . 87 (2): 177–94. Bibcode : 2006PhoRe..87..177I. doi : 10.1007/s11120-005-8388-2. PMID  16432665. S2CID  10709679.
  22. ^ Штульфаут Т., Шейерманн Р., Фок Х. П. (апрель 1990 г.). «Рассеивание световой энергии в условиях водного стресса: вклад повторной ассимиляции и доказательства дополнительных процессов». Физиология растений . 92 (4): 1053–61. doi :10.1104/pp.92.4.1053. PMC 1062415. PMID  16667370 . 
  23. ^ Игамбердиев АУ, Быкова НВ, Леа ПДж, Гардестрём П (апрель 2001 г.). «Роль фотодыхания в окислительно-восстановительном и энергетическом балансе фотосинтетических растительных клеток: исследование с мутантом ячменя, дефицитным по глициндекарбоксилазе». Physiologia Plantarum . 111 (4): 427–438. doi :10.1034/j.1399-3054.2001.1110402.x. PMID  11299007.
  24. ^ Igamberdiev AU, Mikkelsen TN, Ambus P, Bauwe H, Lea PJ, Gardeström P (2004). «Фотодыхание способствует регуляции устьиц и фракционированию изотопов углерода: исследование растений ячменя, картофеля и арабидопсиса с дефицитом глициндекарбоксилазы». Photosynthesis Research . 81 (2): 139–152. Bibcode : 2004PhoRe..81..139I. doi : 10.1023/B:PRES.0000035026.05237.ec. S2CID  9485316.
  25. ^ Wingler A, Lea PJ, Leegood RC (1999). "Фотодыхательный метаболизм глиоксилата и формиата у мутантов ячменя и Amaranthus edulis 2, накапливающих глицин". Planta . 207 (4): 518–526. Bibcode :1999Plant.207..518W. doi :10.1007/s004250050512. S2CID  34817815.

Дальнейшее чтение