Фузариозное увядание — распространенное грибковое заболевание сосудистого увядания , симптомы которого схожи с симптомами вертициллезного увядания . Это заболевание широко изучалось с начала этого столетия. Возбудителем фузариозного увядания является Fusarium oxysporum ( F. oxysporum ). [1] Вид далее подразделяется на formae speciales в зависимости от растения-хозяина.
Грибковый патоген Fusarium oxysporum поражает широкий спектр растений-хозяев любого возраста. Помидоры, табак, бобовые, тыквенные, батат и бананы — вот некоторые из наиболее восприимчивых растений, но он также заражает и другие травянистые растения . [2] F. oxysporum обычно вызывает такие симптомы, как увядание, хлороз , некроз, преждевременное опадание листьев, побурение сосудистой системы, задержка роста и увядание. Наиболее важным из них является сосудистое увядание. [3] Фузариозное увядание начинается с просветления жилок на молодых листьях и увядания старых нижних листьев, за которым следует задержка роста, пожелтение нижних листьев, опадение листьев, краевой некроз и гибель растения. На старых растениях симптомы более отчетливо проявляются между стадиями цветения и созревания плодов. [4]
F. oxysporum делится на подразделения, называемые formae speciales (единственное число forma specialis , сокращенно f.sp. ). Выделяется более 100 подразделений formae speciales, [5] каждое из которых имеет одну или две различные расы. Каждая forma specialis в пределах вида является специфичной для хозяина (т. е. специфичной для определенного растения) и вызывает различные симптомы:
F. oxysporum f. sp. batatas поражает батат. Симптомы включают хлороз листьев, задержку роста и опадание листьев. Он передается через почву и сосудистые раны в растительном материале.
Fusarium oxysporum f. sp. canariensis вызывает увядание финиковой пальмы Канарских островов и других размножаемых пальм. Болезнь распространяется через зараженные семена, почву и инструменты для обрезки. [6]
F. oxysporum f. sp. cubense вызывает панамскую болезнь бананов. Она встречается везде, где выращивают бананы в Африке, Азии, Центральной и Южной Америке. Она поражает банановые растения всех возрастов и распространяется в основном через почву. Она вызывает увядание и пожелтение листьев. [7]
F. oxysporum f. sp. lycopersici вызывает сосудистое увядание томата. Заболевание начинается с пожелтения и увядания одной стороны растения. Также наблюдается увядание листьев, задержка роста растений, побурение сосудистой системы, отмирание листьев и отсутствие плодов. [8]
F. oxysporum f. sp. melonis поражает дыню и канталупу. Он вызывает увядание всходов и хлороз, задержку роста и увядание старых растений. На стеблях могут появляться некротические полосы. [9]
F. oxysporum является наиболее широко распространенным из видов Fusarium и встречается по всему миру. [10] F. oxysporum не имеет известной половой стадии, но производит три типа бесполых спор: микроконидии, макроконидии и хламидоспоры . Микроконидии являются наиболее обильно производимыми спорами. Они имеют овальную, эллиптическую или почковидную форму и производятся на воздушном мицелии. Макроконидии, которые имеют от трех до пяти клеток и имеют постепенно заостренные или изогнутые края, находятся на спородохиях на поверхности больного растения (в культуре спородохии могут быть редкими или отсутствовать). Хламидоспоры обычно образуются поодиночке или парами, но иногда могут быть найдены в скоплениях или в коротких цепочках. Это круглые толстостенные споры, производимые внутри или терминально на более старом мицелии или в макроконидиях. Хламидоспоры в отличие от других спор способны сохраняться в почве в течение длительного периода времени.
F. oxysporum — распространенный почвенный патоген и сапрофит , питающийся мертвым и разлагающимся органическим веществом. Он выживает в почвенных остатках в виде мицелия и всех типов спор, но чаще всего извлекается из почвы в виде хламидоспор. [1] Этот патоген распространяется двумя основными способами: на короткие расстояния с брызгами воды и с посадочным оборудованием, а на большие расстояния — с инфицированными саженцами и семенами. F. oxysporum заражает здоровое растение с помощью мицелия или прорастающих спор, проникающих в кончики корней растения, корневые раны или боковые корни. Мицелий продвигается внутриклеточно через корневую кору и в ксилему . Попав в ксилему, мицелий остается исключительно в сосудах ксилемы и производит микроконидии (бесполые споры). [10] Микроконидии способны проникать в поток сока и переноситься вверх. Там, где поток сока останавливается, прорастают микроконидии. В конце концов споры и мицелий закупоривают сосуды, что не позволяет растению поглощать и перемещать питательные вещества. В конце концов растение испаряет больше, чем может транспортировать, устьица закрываются, листья увядают, и растение погибает. После гибели растения грибок проникает во все ткани, спорулирует и продолжает заражать соседние растения.
Как уже говорилось ранее, F. oxysporum — это распространенный почвенный сапрофит, который заражает широкий спектр видов растений-хозяев по всему миру. Он способен выживать в большинстве почв — арктических, тропических, пустынных, возделываемых и невозделываемых. [1] Хотя Fusarium oxysporum можно обнаружить во многих местах и средах, развитию заболевания способствуют высокие температуры и теплые влажные почвы. Оптимальная температура для роста на искусственных средах составляет 25–30 °C, а оптимальная температура почвы для заражения корней — 30 °C или выше. [11] Однако заражение через семена может происходить при температуре до 14 °C. [11]
F. oxysporum — основной патоген увядания многих экономически важных сельскохозяйственных культур. Это почвенный патоген, который может жить в почве в течение длительного времени, поэтому севооборот не является полезным методом контроля. Он также может распространяться через зараженный мертвый растительный материал, поэтому уборка в конце сезона важна.
Одним из методов контроля является улучшение состояния почвы, поскольку F. oxysporum распространяется быстрее через почвы с высокой влажностью и плохим дренажем. Другие методы контроля включают посадку устойчивых сортов, удаление зараженной растительной ткани для предотвращения перезимовки болезни, использование почвенных и системных фунгицидов для искоренения болезни из почвы, затопление паром и использование чистых семян каждый год. Применение фунгицидов зависит от полевых условий. Трудно найти биологический метод контроля, поскольку исследования в теплице могут иметь разные эффекты, чем испытания в полевых условиях. Лучший метод контроля, найденный для F. oxysporum, — это посадка устойчивых сортов, хотя не все из них были выведены для каждой forma specialis.
F. oxysporum f. sp. batatas можно контролировать, используя чистые семена, очищая зараженные листья и растительный материал и размножая на устойчивость. Фунгициды также можно использовать, но они не так эффективны, как два других из-за полевых условий во время применения. Фунгициды можно эффективно использовать, обрабатывая материал для размножения погружением.
Различные расы F. oxysporum f. sp. cubense , панамской болезни бананов, могут быть восприимчивыми, устойчивыми и частично устойчивыми. Ее можно контролировать путем селекции на устойчивость, а также путем искоренения и карантина патогена путем улучшения почвенных условий и использования чистого растительного материала. Биологический контроль может работать с использованием антагонистов. Также можно использовать системные и почвенные фунгициды. [9]
Основным методом контроля F. oxysporum f. sp. lycopersici , сосудистого увядания томатов, является резистентность. Другие эффективные методы контроля — фумигация зараженной почвы и повышение pH почвы до 6,5-7. [8]
Наиболее эффективным способом борьбы с F. oxysporum f. sp. melonis является прививка восприимчивого сорта дыни к устойчивому подвою. [9] Устойчивые сорта, известкование почвы для изменения pH почвы до 6-7 и снижение уровня азота в почве также помогают контролировать F. oxysporum f. sp. melonis . [12]
Грибок Trichoderma viride — это биоконтролирующий агент, который доказал свою способность контролировать это заболевание экологически безопасным способом. Он также может контролировать фузариозное увядание огурцов, томатов и различных других культур. [ необходима цитата ]
F.oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum вызывает корневую и стеблевую гниль огурцов ( Cucumis sativus ). [13] Борьба с F.oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum эффективна при помощи фумигации бромистым метилом. [14]
Поскольку F. oxysporum так широко распространен, это значительная проблема для многих культур. Он наносит экономический ущерб банановой промышленности, и угроза более вирулентных штаммов или мутаций, которые могут повредить ранее устойчивые культуры, вызывает серьезную озабоченность. F. oxysporum также наносит ущерб многим культурам из семейства пасленовых , включая картофель, томаты и перец. Потери урожая пораженных культур могут быть высокими, в Индии сообщалось о потере до 45% урожая томатов. Другие коммерчески важные пораженные растения включают базилик, фасоль, гвоздику, хризантему, горох и арбуз. Древесные декоративные растения заражаются, но обычно не погибают от одного только фузариозного увядания. Однако пальмы являются исключением, и есть много видов, которые могут погибнуть от заражения F. oxysporum . [15] Значение фузариозного увядания как вредоносного заболевания для производства клубники растет. В Южной Корее, где фузариозное увядание является наиболее серьезным заболеванием клубники, передающимся через почву, сообщалось о потерях при выращивании рассады до 30%. [16]
Растет интерес к использованию фузариозного увядания в качестве формы биологического контроля. Определенные патогенные штаммы F. oxysporum могут быть выпущены для заражения и контроля инвазивных видов сорняков. Этот тип контроля (называемый микогербицидом ) будет более целенаправленным, чем применение гербицидов, без связанных с этим проблем использования химикатов. Кроме того, F. oxysporum может конкурировать с другими почвенными грибами, которые действуют как патогены важных культур. Введение определенных штаммов F. oxysporum , которые не являются патогенными (или неинфекционными мутантами патогенов), в соседние культуры может забирать питательные вещества у других потенциальных болезнетворных грибов. [1]
Фузариозное увядание (панамская болезнь) является наиболее серьезным заболеванием бананов, угрожающим 80% мирового производства бананов, большая часть которых выращивается с использованием восприимчивых сортов Кавендиш . Бананы являются основным продуктом питания в рационе миллионов людей в субтропиках и тропиках, и распространение панамской болезни может иметь разрушительные последствия как для крупномасштабного производства, так и для натуральных ферм. [17]
Члены F. oxysporum присутствуют во всех почвах мира. Однако до глобальной транспортировки многие из различных разновидностей патогена были изолированы. Теперь мировая торговля распространила инокулят F. oxysporum с урожаем. Недавним примером этого является распространение Fusarium oxysporum f.sp. cubense, который, возможно, возник в Азии и совсем недавно появился в районах производства бананов в южной части Тихого океана. [18]
Инокулят может иметь множество источников. Конидии и хламидоспоры F. oxysporum могут прикрепляться к внешней стороне семян. Коммерческие компании по производству семян должны соблюдать надлежащие санитарные правила, иначе семена могут переносить свой собственный инокулят на поле производителя. Это было продемонстрировано на примере семян различных бобовых, томатов, сахарной свеклы, астры, масличной пальмы и других. Вегетативные черенки также могут переносить инокулят или живой патоген. Важно отметить, что растения, используемые для черенкования, не имеющие внешних симптомов заражения, могут по-прежнему передавать патоген. Это стало проблемой для некоторых тепличных цветочных культур, таких как хризантема и гвоздика . Спородохии патогена и другие источники инокулята также могут распространяться при перемещении почвы и перевозке растений, не являющихся хозяевами, с зараженной почвой.
Некоторые редкие почвы считаются «подавляющими фузариоз», то есть, если взять две почвы с высокой популяцией инфекционного F. oxysporum в почве и соответствующих хозяев, то одна почва будет иметь более низкую заболеваемость фузариозным увяданием. Изучение этих почв продолжается, но снижение заболеваемости, как полагают, связано с другой почвенной флорой. [19]