stringtranslate.com

Хвощ

Equisetum ( хвощ полевой ) — единственный ныне живущий род семейства хвощовых , сосудистых растений , которыеразмножаются спорами , а не семенами . [ 2 ]​

Equisetum — « живое ископаемое », единственный живой род всего подкласса Equisetidae , который на протяжении более 100 миллионов лет был гораздо более разнообразным и доминировал в подлеске позднепалеозойских лесов. Некоторые equisetids были крупными деревьями, достигавшими 30 м (98 футов) в высоту. [3] Род Calamites семейства Calamitaceae , например, широко распространен в угольных отложениях каменноугольного периода. Говорят, что закономерность расположения узлов в хвощах, когда те, что ближе к вершине побега, все ближе друг к другу, вдохновила Джона Непера на изобретение логарифмов . [4] Современные хвощи впервые появились в юрский период.

Поверхностно похожий, но совершенно не связанный с ним род цветковых растений , конский хвост ( Hippuris ), иногда называют «хвощом», а для пущей путаницы название «конский хвост» иногда применяют к Equisetum . [5]

Этимология

Название «хвощ», часто используемое для всей группы, возникло из-за того, что разветвленные виды несколько напоминают конский хвост. Аналогично, научное название Equisetum происходит от латинского equus ('лошадь') + seta ('щетина'). [6]

Другие названия включают candock для ветвящихся видов, marestail , puzzlegrass и snake grass или scouring-rush для неразветвленных или редко разветвленных видов. Последнее название относится к тростниковому внешнему виду растений и к тому факту, что стебли покрыты абразивными силикатами , что делает их полезными для чистки (очистки) металлических предметов, таких как кастрюли или кружки для питья, особенно тех, которые сделаны из олова . Equisetum hyemale , грубый хвощ, до сих пор кипятят, а затем сушат в Японии , чтобы использовать для окончательной полировки изделий из дерева, чтобы получить гладкую поверхность. [7] В немецком языке соответствующее название — Zinnkraut («оловянная трава»). В испаноязычных странах эти растения известны как cola de caballo («хвощ»).

Описание

Equisetum arvense (хвощ полевой)

Листья хвоща сильно редуцированы и обычно не фотосинтезируют . Они содержат один неразветвленный сосудистый след , который является определяющей чертой микрофиллов . Однако недавно было признано, что микрофиллы хвоща, вероятно, не являются предковыми, как у плауновидных (плауновых и родственных им), а скорее производными адаптациями , возникшими в результате редукции мегафиллов. [8]

Листья хвощей расположены в мутовках , сросшихся в узловые влагалища. Стебли обычно зеленые и фотосинтезирующие, и отличаются тем, что они полые, сочлененные и ребристые (иногда с 3, но обычно с 6–40 гребнями). В узлах могут быть или не быть мутовки ветвей. [9] Необычно то, что ветви часто появляются под листьями в междоузлии и растут из почек между их основаниями.

Вегетативный стебель:
B = ветвь в мутовке
I = междоузлие
L = листья
N = узел
Стробил Equisetum braunii , верхушечный на неразветвленном стебле
Микроскопический вид Equisetum hyemale (хвощ полевой) (2-1-0-1-2 составляет один миллиметр с градуировкой 1⁄20 ) . Небольшие белые выросты представляют собой накопленные на клетках силикаты .

Споры

Споры переносятся под спорангиеносцами в стробилах , конусообразных структурах на кончиках некоторых стеблей. У многих видов шишконосные побеги неразветвленные, а у некоторых (например, E. arvense , полевой хвощ) они нефотосинтетические, производятся ранней весной. У некоторых других видов (например, E. palustre , болотный хвощ) они очень похожи на бесплодные побеги, фотосинтетические и с мутовками ветвей. [10] : 12–15 

Хвощи в основном гомоспоровые , хотя у полевого хвоща более мелкие споры дают начало мужским заросткам . Споры имеют четыре элатера , которые действуют как чувствительные к влаге пружины, помогая спорам распространяться посредством ползающих и прыжковых движений после того, как спорангии раскололись продольно. [11] Они фотосинтезируют и имеют продолжительность жизни, которая обычно составляет максимум две недели, но прорастают немедленно во влажных условиях и развиваются в гаметофит . [ 12]

Клеточные стенки

Неочищенные клеточные экстракты всех протестированных видов Equisetum содержат смешанно-связанную активность глюкана: ксилоглюкан эндотрансглюкозилазы (MXE). [13] Это новый фермент, и, как известно, он не встречается ни в одном другом растении. Кроме того, клеточные стенки всех протестированных видов Equisetum содержат смешанно-связанный глюкан (MLG), полисахарид , который до недавнего времени считался присущим Poales . [ 14] [15] Эволюционное расстояние между Equisetum и Poales предполагает, что каждый из них развил MLG независимо. Наличие активности MXE у Equisetum предполагает, что они развили MLG вместе с некоторым механизмом модификации клеточной стенки. Протестированные наземные растения, не относящиеся к Equisetum, не имеют обнаруживаемой активности MXE. Наблюдаемая отрицательная корреляция между активностью XET и возрастом клеток привела к предположению, что XET катализирует эндотрансгликозилирование при контролируемом разрыхлении стенки во время расширения клетки. [16] Отсутствие MXE в Poales предполагает, что там он должен играть какую-то другую, в настоящее время неизвестную роль. Из-за корреляции между активностью MXE и возрастом клеток, было предложено, что MXE способствует прекращению расширения клеток. [ необходима цитата ]

Таксономия

Разновидность

В настоящее время 18 видов Equisetum признаны Plants of the World Online . [1] Живые представители делятся на три отдельные линии, которые обычно рассматриваются как подроды . Название подрода типа Equisetum означает «конский волос» на латыни , в то время как название другого крупного подрода, Hippochaete , означает «конский волос» на греческом языке . Гибриды обычны, но гибридизация была зарегистрирована только между членами одного и того же подрода. [17]

Два растения хвоща продаются на коммерческой основе под названиями Equisetum japonicum (хвощ полосатый) и Equisetum camtschatcense (хвощ камчатский). Это оба типа E. hyemale var. hyemale , хотя их также можно отнести к отдельным разновидностям E. hyemale . [18] [ нужна ссылка ]

Equisetum hyemale (грубый хвощ) в Цветочном парке Парижа

Эволюционная история

Древнейшие останки современных хвощей рода Equisetum впервые появляются в ранней юре и представлены Equisetum dimorphum из ранней юры Патагонии [19] и Equisetum laterale из ранней-средней юры Австралии. [20] [21] Окремненные останки Equisetum thermale из поздней юры Аргентины демонстрируют все морфологические признаки современных представителей рода. [22] Предполагаемое разделение между Equisetum bogotense и всеми другими ныне живущими Equisetum , по оценкам, произошло не позднее ранней юры. [21]

ПодродПарамохеты

ПодродХвощ

Equisetum ramosissimum в Чехии

ПодродГиппохета

Не отнесен к подроду

Названные гибриды

Equisetum × moorei ( E. hyemale × E. ramosissiumum )

Гибриды между видами в подродеХвощ

Гибриды между видами в подродеГиппохета

Филогения

Распространение и экология

Род Equisetum в целом, хотя и сосредоточен в нетропическом северном полушарии, является почти космополитическим , отсутствуя в природе только в Антарктиде , Австралии , Новой Зеландии и на островах Тихого океана . Они наиболее распространены в северной Европе, с десятью видами ( E. arvense , E. fluviatile , E. hyemale , E. palustre , E. pratense , E. ramosissimum , E. scirpoides , E. sylvaticum , E. telmateia и E. variegatum ); в Великобритании есть девять из этих видов, отсутствует только E. scirpoides из европейского списка. [26] [9] Северная часть Северной Америки (Канада и самые северные районы США) также имеет девять видов ( E. arvense , E. fluviatile , E. laevigatum , E. palustre , E. praealtum , E. pratense , E. scirpoides , E. sylvaticum и E. variegatum ). Известно, что только пять из восемнадцати видов ( E. bogotense , E. giganteum , E. myriochaetum , E. ramosissimum и E. xylochaetum ) являются аборигенными к югу от экватора.

Они являются многолетними растениями , травянистыми и умирающими зимой у большинства умеренных видов, или вечнозелеными, как большинство тропических видов и умеренные виды E. hyemale (хвощ грубый), E. ramosissimum (хвощ разветвленный), E. scirpoides (хвощ карликовый) и E. variegatum (хвощ пестрый). Они обычно вырастают на 20 см–1,5 м (8 дюймов–5 футов) в высоту, хотя субтропические «гигантские хвощи» зарегистрированы, чтобы вырасти до 5 м (16 футов) ( E. giganteum , южный гигантский хвощ) или 8 м (26 футов) ( E. myriochaetum , мексиканский гигантский хвощ), и предположительно даже больше. [27]

Один вид, Equisetum fluviatile , является полупогруженным водным растением , укорененным в воде, с побегами, растущими в воздух. Стебли вырастают из корневищ , которые находятся глубоко под землей и их трудно выкопать. Хвощ полевой ( E. arvense ) может быть надоедливым сорняком , легко отрастающим из корневища после того, как его выдернули. На него не действуют многие гербициды, предназначенные для уничтожения семенных растений . [28] [ необходима цитата ] Поскольку стебли имеют восковой слой, растение устойчиво к контактным гербицидам, таким как глифосат. [29] Однако, поскольку E. arvense предпочитает кислую почву, известь может использоваться для содействия усилиям по искоренению, чтобы довести pH почвы до 7 или 8. [30] Представители этого рода были объявлены вредными сорняками в Австралии и в американском штате Орегон . [31] [32]

Все виды Equisetum классифицируются в Новой Зеландии как «нежелательные организмы» и включены в Национальный договор о вредных растениях . [33]

Потребление

Люди регулярно употребляли в пищу хвощи. Плодородные стебли, несущие стробилы некоторых видов, можно готовить и есть как спаржу [34] (блюдо, называемое цукуши (土筆) в Японии [35] [ неудачная проверка ] ). Коренные народы по всей Каскадии потребляют и используют хвощи разными способами, причем сквамиши называют их sx̱ém'x̱em , а лушутсид используют gʷəɫik , или корни хвоща, для корзин из кедровых корней. [36] [37] [38] Молодые растения едят приготовленными или сырыми, но следует соблюдать особую осторожность. [39]

При употреблении в пищу в течение достаточно длительного периода времени некоторые виды хвоща могут быть ядовитыми для пастбищных животных, включая лошадей . [40] Токсичность, по-видимому, обусловлена ​​тиаминазой , которая может вызывать дефицит тиамина (витамина B1). [39] [41] [42] [43]

Виды Equisetum могли быть обычной пищей для травоядных динозавров. Исследования показывают, что хвощи обладают высоким качеством питательных веществ, и предполагается, что хвощи были важным компонентом рациона травоядных динозавров. [44] Анализ царапин на зубах гадрозавров согласуется с поеданием твердых растений, таких как хвощи. [45]

Народная медицина и проблемы безопасности

Экстракты и другие препараты E. arvense использовались в качестве растительных лекарственных средств , записи о которых датируются столетиями. [39] [41] [46] В 2009 году Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов пришло к выводу, что нет никаких доказательств предполагаемого воздействия E. arvense на здоровье , такого как бодрость, контроль веса, уход за кожей, здоровье волос или костей. [47] По состоянию на 2018 год недостаточно научных доказательств его эффективности в качестве лекарственного средства для лечения любого состояния человека. [39] [46] [47]

E. arvense содержит тиаминазу , которая метаболизирует витамин B , тиамин , что может привести к дефициту тиамина и связанному с этим повреждению печени , если принимать его постоянно. [39] [41] Хвощ может оказывать мочегонное действие . [39] [41] Кроме того, его безопасность при пероральном приеме не была достаточно изучена, и он может быть токсичным , особенно для детей и беременных женщин. [39]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd "Equisetum L." Plants of the World Online . Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. 2024. Получено 15 сентября 2024 г.
  2. ^ Данмир, Джон Р.; Уильямсон, Джозеф Ф. (1995). «ХВОЗЬ ГИЕМАЛЬНЫЙ». В Бренцеле, Кэтлин Н. (ред.). Книга Западного сада . Менло-Парк, Калифорния: Закат. стр. 274, 606. ISBN. 0376038500.
  3. ^ "Введение в род Equisetum и класс Sphenopsida в целом". Florida International University . Архивировано из оригинала 2009-07-14 . Получено 2009-07-22 .
  4. ^ Сакс, Оливер (25 июля 2011 г.). «Охота на хвощи». Городской разговор: Экскурсия. The New Yorker . № 11, август 2011 г.
  5. ^ "Equisetum" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  6. ^ Дэниел Ф. Остин (2004). Этноботаника Флориды (иллюстрированное издание). CRC Press. стр. 283. ISBN 9780203491881.
  7. ^ Husby, C (2013). «Биология и функциональная экология Equisetum с акцентом на гигантские хвощи». Botanical Review . 79 (2): 147–177. Bibcode : 2013BotRv..79..147H. doi : 10.1007/s12229-012-9113-4. S2CID  15414705.
  8. ^ Рутисхаузер, Р. (ноябрь 1999 г.). «Полимерные листовые мутовки у сосудистых растений: морфология развития и нечеткость идентичности органов». Международный журнал наук о растениях . 160 (S6): S81–S103. doi :10.1086/314221. PMID  10572024. S2CID  4658142.
  9. ^ ab Streeter D, Hart-Davies C, Hardcastle A, Cole F, Harper L. 2009. Справочник цветов Коллинза . ISBN Harper Collins 9-78-000718389-0 
  10. ^ Stace, CA (2019). Новая флора Британских островов (четвертое издание). Middlewood Green, Саффолк, Великобритания: C & M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2.
  11. ^ Гилл, Виктория (11 сентября 2013 г.). «Споры хвоща используют «ноги», чтобы ходить и прыгать». BBC News .
  12. ^ Чжао, Ц.; Гао, Дж.; Суо, Дж.; Чэнь, С.; Ван, Т.; Дай, С. (2015). «Цитологический и протеомный анализ прорастания спор хвоща полевого (Equisetum arvense L.)». Frontiers in Plant Science . 6 : 441. doi : 10.3389/fpls.2015.00441 . PMC 4469821. PMID  26136760 . 
  13. ^ Fry, SC; Mohler, KE; Nesselrode, BHWA; Frankov, L. (2008). «Смешанная связь -глюкан:ксилоглюкан эндотрансглюкозилаза, новый фермент ремоделирования стенки из Equisetum (хвощей) и харофитовых водорослей». The Plant Journal . 55 (2): 240–252. doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03504.x . PMID  18397375.
  14. ^ Фрай, Стивен К.; Нессельроде, Бертрам ХВА; Миллер, Дженис Г.; Мьюберн, Бен Р. (2008). «Смешанная связь (1→3,1→4)-β-d-глюкана является основной гемицеллюлозой клеточных стенок хвоща (Equisetum)». New Phytologist . 179 (1): 104–15. doi : 10.1111/j.1469-8137.2008.02435.x . PMID  18393951.
  15. ^ Sørensen, Iben; Pettolino, Filomena A.; Wilson, Sarah M.; Doblin, Monika S.; Johansen, Bo; Bacic, Antony; Willats, William GT (2008). «Смешанная связь (1→3),(1→4)-β-d-глюкан не является уникальной для Poales и является распространенным компонентом клеточных стенок Equisetum arvense». The Plant Journal . 54 (3): 510–21. doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03453.x . PMID  18284587.
  16. ^ Симмонс, Томас Дж.; Фрай, Стивен К. (2017). «Связи, разорванные и образованные во время реакции глюкана со смешанными связями: ксилоглюкан эндотрансглюкозилаза, катализируемой гетеротранс-β-глюканазой хвоща». Biochemical Journal . 474 (7): 1055–1070. doi :10.1042/BCJ20160935. PMC 5341106 . PMID  28108640 . Получено 17 июля 2019 г. . 
  17. ^ Пиготт, Энтони (4 октября 2001 г.). «Summary of Equisetum Taxonomy». Национальная коллекция хвощей . Архивировано из оригинала 21 октября 2012 г. Получено 17 июня 2013 г.
  18. ^ Траунс, Боб; Хансон, Синди; Ллойд, Сэнди; Иаконис, Линда; Торп, Джон (2003). Хвощи - виды Equisetum. Атлас живой Австралии , Центр решений по инвазивным видам. ISBN 1-920932-24-0. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-08-26 . Получено 2021-08-26 . {{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )
  19. ^ Эльгорриага, Андрес; Эскапа, Игнасио Х.; Бомфлер, Бенджамин; Кунео, Рубен; Оттоне, Эдуардо Г. (февраль 2015 г.). «Реконструкция и филогенетическое значение нового вида Equisetum Linnaeus из нижней юры Серро-Байо (провинция Чубут, Аргентина)». Амегиниана . 52 (1): 135–152. дои : 10.5710/AMGH.15.09.2014.2758. hdl : 11336/66623 . ISSN  0002-7014. S2CID  6134534.
  20. ^ Gould, RE 1968. Морфология Equisetum laterale Phillips, 1829, и E. bryanii sp. nov. из мезозоя юго-восточного Квинсленда. Australian Journal of Botany 16: 153–176.
  21. ^ аб Эльгорриага, Андрес; Эскапа, Игнасио Х.; Ротвелл, Гар В.; Томеску, Александру М.Ф.; Рубен Кунео, Н. (август 2018 г.). «Происхождение Equisetum: эволюция хвощей (Equisetales) внутри основной клады эуфиллофитов Sphenopsida». Американский журнал ботаники . 105 (8): 1286–1303. дои : 10.1002/ajb2.1125 . ПМИД  30025163.
  22. ^ Чаннинг, Алан; Замунер, Альба; Эдвардс, Дайан; Гвидо, Диего (2011). «Equisetum thermale sp. nov. (Equisetales) из юрского месторождения горячих источников Сан-Агустин, Патагония: анатомия, палеоэкология и предполагаемая палеоэкофизиология». American Journal of Botany . 98 (4): 680–697. doi : 10.3732/ajb.1000211 . hdl : 11336/95234 . ISSN  1537-2197. PMID  21613167.
  23. ^ abcd Кристенхуш, Маартен Дж. М.; Банджоло, Лоис; Чейз, Марк В.; Фэй, Майкл Ф; Хасби, Чад; Виткус, Марика; Вируэль, Хуан (апрель 2019 г.). «Филогенетика, классификация и типизация современных хвощей ( Equisetum , Equisetaceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 189 (4): 311–352. doi : 10.1093/botlinnean/boz002.
  24. ^ Нитта, Джоэл Х.; Шуэттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое папоротниковое дерево жизни». Frontiers in Plant Science . 13 : 909768. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725. PMID  36092417 . 
  25. ^ "Tree viewer: интерактивная визуализация FTOL". FTOL v1.4.0 [GenBank release 253]. 2023 . Получено 8 марта 2023 .
  26. ^ Фиттер, Ричард; Фиттер, Аластер; Фаррер, Энн (1984). Справочник Коллинза по травам, осокам, камышам и папоротникам Британии и Северной Европы . Лондон: Коллинз. С. 188–191. ISBN 0-00-219136-9.
  27. ^ Хасби, Чад Э. (2003). «Насколько велики гигантские конские хвосты?». Гигантские конские хвосты . Архивировано из оригинала 11 апреля 2004 года . Получено 20 ноября 2008 года .
  28. ^ Altland, James (2003). "Horsetail - 'Equisetum arvense'". oregonstate.edu . Архивировано из оригинала 2018-11-14 . Получено 2019-07-17 .
  29. ^ "Контроль конского или кобыльего хвоста - Equisetum Arvense". Контроль хвоща с помощью контактных гербицидов. allotment-garden.org . 2016 . Получено 17 июля 2019 г.
  30. ^ Кресс, Генриетта (7 апреля 2005 г.). «Избавление от хвоща». Домашняя страница Henriette's Herbal . Получено 19 мая 2010 г.
  31. ^ Уильям Томас Парсонс; Эрик Джордж Катбертсон (2001). Вредные сорняки Австралии. CSIRO Publishing. стр. 14. ISBN 978-0-643-06514-7.
  32. ^ "Equisetum telmateia Ehrh. Гигантский хвощ" . Министерство сельского хозяйства США . Проверено 18 мая 2010 г.
  33. ^ "Национальное соглашение о вредных растениях" (PDF) . rnzih.org.nz . 2001 . Получено 17 июля 2019 г. .
  34. ^ "Equisetum (База данных растений PFAF)". Растения для будущего .
  35. ^ Ашкенази, Майкл; Джейкоб, Джин (2003). Культура питания в Японии . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. ISBN 0-313-32438-7.
  36. ^ Тернер, Нэнси Дж. (2014). "Приложение 2B. Названия местных видов растений в языках коренных народов северо-запада Северной Америки". Древние тропы, знания предков. Этноботаника и экологическая мудрость коренных народов северо-запада Северной Америки (PDF) . Издательство Университета Макгилла-Квинса. ISBN 978-0773543805.
  37. ^ Гюнтер, Эрна (1973). Этноботаника западного Вашингтона: знание и использование местных растений коренными американцами (пересмотренное издание). Сиэтл, Вашингтон: University of Washington Press. ISBN 9780295952581.
  38. ^ Хартфорд, Робин (25 марта 2017 г.). «Съедобен ли полевой хвощ?». Eatweeds .
  39. ^ abcdefg "Horsetail". Drugs.com. 11 июня 2018 г. Получено 19 августа 2018 г.
  40. ^ Израэльсен, Кларк Э.; Маккендрик, Скотт С.; Бэгли, Клелл В. (2010). Ядовитые растения и лошади (пересмотренное издание). Логан, Юта: Университет штата Юта . стр. 6.
  41. ^ abcd "Horsetail". MedlinePlus, Национальная медицинская библиотека США, Национальные институты здравоохранения. 8 декабря 2017 г. Получено 14 ноября 2013 г.
  42. ^ Хендерсон Дж. А., Эванс Э. В., Макинтош Р. А. (июнь 1952 г.). «Антитиаминное действие хвоща ». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 120 (903): 375–8. ПМИД  14927511.
  43. ^ Fabre, B; Geay, B.; Beaufils, P. (1993). «Активность тиаминазы в Equisetum arvense и его экстрактах». Plant Med Phytother . 26 : 190–7.
  44. ^ Боннский университет (12 февраля 2018 г.). «Как огромные динозавры находили достаточно еды? Помогали ли бактерии их пищеварению?». ScienceDaily .
  45. ^ Уильямс, Винсент С.; Барретт, Пол М. и Пернелл, Марк А. (2009), «Количественный анализ микроизноса зубов у динозавров-гадрозавров и его значение для гипотез о механике челюстей и питании», Труды Национальной академии наук , 106 (27): 11194–11199, Bibcode : 2009PNAS..10611194W, doi : 10.1073/pnas.0812631106 , PMC 2708679 , PMID  19564603 
  46. ^ аб Драгос, Д; Гилка, М; Гаман, Л; Влад, А; Иосиф, Л; Стоян, Я; Лупеску, О (2017). «Фитомедицина при заболеваниях суставов». Питательные вещества . 9 (1): 70. дои : 10.3390/nu9010070 . ПМЦ 5295114 . ПМИД  28275210. 
  47. ^ ab "Научное мнение об обосновании заявлений о пользе для здоровья, связанных с Equisetum arvense L. и укреплением организма (ID 2437), поддержанием кожи (ID 2438), поддержанием волос (ID 2438), поддержанием костей (ID 2439) и поддержанием или достижением нормального веса тела (ID 2783) в соответствии со статьей 13 Регламента (ЕС) № 1924/2006". Журнал EFSA . 7 (10). Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов : 1289. 2009. doi : 10.2903/j.efsa.2009.1289 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с хвощом .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Equisetum .