stringtranslate.com

Хелиды

Chelidae — одно из трёх ныне живущих семейств черепах подотряда Pleurodira , их обычно называют австро-южноамериканскими бокошейными черепахами . [2] Семейство распространено в Австралии , Новой Гвинее , частях Индонезии и большей части Южной Америки. Это большое семейство черепах со значительной ископаемой историей, восходящей к меловому периоду. Семейство полностью гондванского происхождения, и ни один его представитель не был найден за пределами Гондваны, ни в настоящее время, ни в виде ископаемых. [3]

Описание

Как и все плеуродирные черепахи, хелиды втягивают шеи в панцирь вбок, в отличие от криптодир, которые складывают шеи в вертикальной плоскости. Все они являются высоководными видами с перепончатыми лапами и способностью оставаться под водой в течение длительного времени. Виды со змеешеей (роды Chelus , Chelodina и Hydromedusa ) в основном являются охотниками или собирателями, питающимися рыбой, беспозвоночными и брюхоногими моллюсками. Формы с короткой шеей в основном травоядные или моллюскоядные, но также являются оппортунистами, при этом несколько видов специализируются на поедании фруктов.

Характерной чертой этой группы является наличие клоакального дыхания у некоторых видов родов Elseya и Rheodytes . [4] Однако некоторые виды, такие как восточная длинношеяя черепаха ( Chelodina longicollis ) из Австралии, проводят значительные периоды времени на суше и считаются в основном наземными .

К более мелким членам семейства относятся черепаха реки Маклей ( Emydura macquarii ) длиной около 16 см, [5] черепаха с закрученной шеей ( Platemys platycephala ) длиной 18 см и западная болотная черепаха ( Pseudemydura umbrina ) длиной 15 см, тогда как более крупные виды, такие как мата -мата ( Chelus fimbriata ) и белогорлая щелкающая черепаха ( Elseya albagula ), оба превышают длину панциря в 45 см. [6]

У хелид наблюдается генетическое определение пола по XX/XY , в отличие от большинства других черепах, у которых пол определяется в зависимости от температуры . [7]

Морфология раковины

Щиток и скелетные элементы панциря хелид (вверху) и пластрона (внизу)

Черепахи-хелиды имеют уникальную морфологию панциря. Панцирь часто имеет уменьшенную поверхность невральных костей или даже не имеет ее вообще. [8] Это связано с меньшей потребностью в увеличенных мышцах longissimus dorsi у черепах с боковым расположением шеи. [9]

Внутренняя часть панциря часто сильно укреплена. Иногда это рассматривалось как защитный механизм, то есть он увеличивает прочность панциря против силы укуса, однако Томсон (2003) [9] продемонстрировал, что это связано с методами питания и предотвращением внутреннего скручивания панциря. У хелид также отсутствуют мезопластры, что отличает их от Pelomedusidae .

Шейный щиток обычно присутствует, хотя он отсутствует у некоторых видов Elseya и Myuchelys . В остальном, панцирь имеет обычный набор из четырех реберных, пяти позвоночных и двенадцати краевых (с каждой стороны). Внутри панцирь состоит из восьми плевральных (с каждой стороны), одиннадцати периферических (с каждой стороны), затылочной кости спереди и супрапигальной и пигальной в задней части панциря. Как отмечалось ранее, невральные кости, хотя всегда присутствуют, часто существуют как подповерхностные элементы над позвоночным столбом. [8]

Пластрон хелид не содержит никаких шарниров, которые могут быть у некоторых криптодировых черепах. Рисунок щитков является уникальной особенностью Pleurodira и может быть использован для немедленной идентификации панциря как принадлежащего к этому подотряду. Все криптодиры имеют 12 пластральных щитков, тогда как у плеуродир их тринадцать. Дополнительный щиток называется интергулярным. Остальные щитки и скелетная структура под ними такие же, как у всех черепах: парные горловые, плечевые, грудные, брюшные и анальные. Скелетные элементы состоят из одного энтопластрона, а также парных эпипластров, энтопластров, гиопластров, гипопластров и ксифипластров (Pritchard & Trebbau, 1984). [10]

Эволюционная история

Древнейшие записи о Pan-Chelidae ( кладе , включающем Chelidae и все другие виды, более тесно связанные с Chelidae, чем с другими Pleurodires) впервые появляются в середине мелового периода в Южной Америке и Австралии и представлены Prochelidella cerrobarcinae из формации Серро-Барсино в Аргентине, которая датируется 118–110 миллионами лет назад, [11] [12] и неопределенными останками из формации Гриман-Крик в Новом Южном Уэльсе, Австралия, датируемыми примерно 100 миллионами лет назад. [13] [14]

Классификация

Мата мата Chelus fimbriatus
Мата мата, Chelus fimbriatus

Было выдвинуто несколько теорий о взаимоотношениях внутри большого семейства хелид. Используя общие производные признаки, ранняя попытка в 1970-х годах использовала строгую экономию , чтобы определить, что три рода с длинной шеей ( Chelodina , Chelus и Hydromedusa ) были ближайшими родственниками друг друга. [15] Это было принято в течение некоторого времени, но подверглось тщательному изучению, [16] поскольку основные различия между родами показали, что все они, по-видимому, эволюционировали независимо друг от друга, основываясь на том факте, что, хотя у них были длинные шеи, то, как они их использовали, и их структуры были разными.

Были разработаны несколько дополнительных наборов данных, которые использовали электрофорез, ядерный и мтДНК-анализ; все они согласуются с независимой эволюцией трех длинношеих клад. [17] [18] Это достигло кульминации в повторном анализе морфологических данных, который продемонстрировал конвергенцию клад по ряду отличительных признаков, необходимых для их рыбоядного рациона, [19] Томсон, 2000. [20] Подсемейства в пределах Chelidae показывают монофилию большинства южноамериканских видов и всех австралийских видов, с гораздо более древним Hydromedusa в качестве сестринского таксона для обеих этих групп.

Семейство Chelidae насчитывает около 60 видов, входящих примерно в двадцать родов: [17]

Таксономия после TTWG 2021 [21]

Филогения

Phrynops hilarii
Rhinemys rufipes
Мезоклеммис бугорчатый

Взаимоотношения живых форм на основе Georges et al., 2014. [36] [ необходима цитата ]

Виды семейства Chelidae распространены в Австралии, Новой Гвинее и Южной Америке. Со временем им пришлось расселиться из-за проблем с нехваткой пищи, разрушением среды обитания и погодными изменениями. Во всех этих более теплых климатических условиях их можно найти в мутных водах, покрытых илом и корневыми коврами подводной растительности. В водах, в которых они обитают, часто отсутствуют крупные виды рыб, которые подвергали бы их риску нападения хищников. [ необходима цитата ]

Ссылки

  1. ^ ab Gray, JE (1831). Synopsis Reptilium или краткие описания видов рептилий. Часть 1. Cataphracta, Tortoises, Crocodiles, and Enaliosaurians . Лондон. 85 стр.
  2. ^ Обст, Фриц Юрген (1998). Коггер, Х.Г.; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 111–112. ISBN 0-12-178560-2.
  3. ^ Джорджес, А. и Томсон, С. (2006). «Эволюция и зоогеография австралийских пресноводных черепах». В: Меррик, Дж. Р.; Арчер, М.; Хики, Г. и Ли, М. (ред.) Эволюция и зоогеография австралазийских позвоночных . Сидней: Австралия.
  4. ^ Гордос, MA; Франклин, CE и Лимпус, CJ (2004). «Влияние глубины и скорости воды на частоту всплытия бимодально дышащей пресноводной черепахи Rheodytes leukops ». Журнал экспериментальной биологии . 207: 3099-3107.
  5. ^ Канн, Дж. (2008). Пресноводные черепахи: Путеводитель по дикой природе Австралии . Квинсленд, Австралия: Steve Parish Publishing, стр. 46.
  6. ^ Томсон, С.; Жорж, А. и Лимпус, К. (2006). «Новый вид пресноводной черепахи рода Elseya (Testudines: Chelidae) из Центрального побережья Квинсленда, Австралия». Chelonian Conservation and Biology . 5 (1): 74-86.
  7. ^ Баденхорст, Далин; Станьон, Роско; Энгстром, Тэг; Валенсуэла, Николь (2013-03-20). «Система микрохромосом ZZ/ZW у колючей мягкотелой черепахи Apalone spinifera раскрывает интригующую консервацию половых хромосом у Trionychidae». Chromosome Research . 21 (2): 137–147. doi :10.1007/s10577-013-9343-2. ​​ISSN  0967-3849. PMID  23512312. S2CID  14434440.
  8. ^ ab Томсон, С. и Джорджес, А. (1996). «Нервные кости у черепах-хелид». Chelonian Conservation and Biology 2: 82-86.
  9. ^ ab Thomson S. (2003). «Длинные шеи, плоские головы и эволюция рыбоядности». World Chelonian Trust.
  10. ^ Притчард, Питер CH и Треббау, Педро (1984). Черепахи Венесуэлы . Общество по изучению амфибий и рептилий: 403 стр.
  11. ^ де ла Фуэнте, Марсело С.; Умазано, Альдо М.; Стерли, Джулиана; Карбаллидо, Хосе Л. (август 2011 г.). «Новые черепахи-хелиды нижней части формации Серро Барчино (апт-альб?), Патагония, Аргентина». Меловые исследования . 32 (4): 527–537. Бибкод : 2011CrRes..32..527D. doi :10.1016/j.cretres.2011.03.007.
  12. ^ Краузе, Дж. Марсело; Рамезани, Джахандар; Умазано, Альдо М.; Пол, Диего; Карбаллидо, Хосе Л.; Стерли, Джулиана; Пуэрта, Пабло; Кунео, Н. Рубен; Беллози, Эдуардо С. (апрель 2020 г.). «Хроностратиграфия высокого разрешения формации Серро Барчино (Патагония): палеобиологические последствия для фауны Южной Америки, богатой динозаврами среднего мела». Исследования Гондваны . 80 : 33–49. Бибкод : 2020GondR..80...33K. дои :10.1016/j.gr.2019.10.005. S2CID  210265289.
  13. ^ Смит, Элизабет Т. (сентябрь 2010 г.). «Ранние меловые хелиды из Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 34 (3): 375–384. Bibcode :2010Alch...34..375S. doi :10.1080/03115518.2010.488117. ISSN  0311-5518. S2CID  129726482.
  14. ^ Белл, Фил Р.; Фанти, Федерико; Харт, Лаклан Дж.; Милан, Люк А.; Крейвен, Стивен Дж.; Броэм, Томас; Смит, Элизабет (январь 2019 г.). «Пересмотренная геология, возраст и разнообразие позвоночных динозавровой формации Гриман-Крик (сеноманский ярус), хребет Лайтнинг, Новый Южный Уэльс, Австралия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 514 : 655–671. Bibcode : 2019PPP...514..655B. doi : 10.1016/j.palaeo.2018.11.020. hdl : 11585/651841 . S2CID  134264936.
  15. ^ Гаффни, Э.С. (1977). «Семейство бокошейных черепах Chelidae: теория взаимоотношений с использованием общих производных признаков». American Museum Novitates . 2620: 1-28.
  16. ^ Притчард, П. К. Ч. (1984). «Рыбоядность черепах и эволюция длинношеих Chelidae». в Фергюсон, М. В. (ред.) Структура, развитие и эволюция рептилий . Зоологическое общество Лондона, Симпозиум. 52: 87-110.
  17. ^ ab Georges, A.; Birrell, J.; Saint, KM; McCord, W. & Donnellan, SC (1998). "Филогения бокошейных черепах (Chelonia: Pleurodira) на основе вариаций митохондриальных и ядерных генных последовательностей". Biological Journal of the Linnean Society . 67: 213-246.
  18. ^ Седдон, Дж.; Жорж, А.; Баверсток, П. и МакКорд, В. (1997). «Филогенетические связи черепах-хелид (Pleurodira: Chelidae) на основе вариации последовательности гена митохондриальной рРНК 12S». Молекулярная филогенетика и эволюция . 7: 55-61.
  19. ^ Томсон С. (2003). «Длинные шеи, плоские головы и эволюция рыбоядности». World Chelonian Trust
  20. ^ Томсон СА (2000). «Об идентификации голотипа Chelodina oblonga (Testudinata: Chelidae) с обсуждением таксономических последствий». Chelonian Conservation and Biology . 3: 745-749.
  21. ^ Родин, Андерс ГДж; Айверсон, Джон Б.; Бур, Роджер; Фриц, Уве; Жорж Артур; Шаффер, Х. Брэдли; ван Дейк, Питер Пол (2021-12-01). «Черепахи мира: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса сохранения (9-е изд.)» (PDF) . Chelonian Research Monographs . 8 : 1–472. doi :10.3854/crm.8.checklist.atlas.v9.2021. ISBN 9780991036837. S2CID  244279960.
  22. ^ abcd Broin, F. de & de la Fuente, MS (2001). «Древнейшие в мире Chelidae (Chelonii, Pleurodira) из меловой Патагонии, Аргентина». Палеонтология 333: 463-470.
  23. ^ Виланд, GR (1923). "Новый Parana Pleurodiran". American Journal of Science . 5 (25): 1-15.
  24. ^ Баур, Георг (1893). «Заметки о классификации Cryptodira». American Naturalist . 27:672–674.
  25. ^ Мегириан, Д. и Мюррей, П. (1999). «Черепахи-хелиды (Pleurodira, Chelidae) из миоценовых отложений Кэмфилда, Северная территория Австралии, с описанием нового рода и вида». Бигль (Записи музеев и художественных галерей Северной территории). 15: 75–130.
  26. ^ Грей, Дж. Э. (1867). «Описание новой австралийской черепахи ( Elseya latisternum )». Annals and Magazine of Natural History . (3) 20 : 43-45.
  27. ^ Канн, Дж. и Леглер, Дж. М. (1994). «Черепаха реки Мэри: новый род и вид короткошеих черепах из Квинсленда, Австралия (Testudines; Pleurodira)». Chelonian Conservation and Biology . 1 (2): 81-96.
  28. ^ Томсон, С. и Джорджес, А. (2009). « Myuchelys gen. nov. — новый род для Elseya latisternum и родственных форм австралийских пресноводных черепах (Testudines: Pleurodira: Chelidae)». Zootaxa . 2053: 32–42.
  29. ^ Леглер, Дж. М. и Канн, Дж. (1980). «Новый вид черепах семейства хелидовых из Квинсленда, Австралия». Вклад в науку , Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. 324: 1-18.
  30. ^ Грей, Джон Эдвард (1825). «Синопсис родов пресмыкающихся и амфибий с описанием некоторых новых видов». Annals of Philosophy . (2) 10: 193–217.
  31. ^ Грей, Дж. Э. (1873). «Наблюдения за черепахами с описаниями новых родов и видов». Annals and Magazine of Natural History . (4) 11: 289-308.
  32. ^ Баур, Георг. (1893). «Заметки о классификации и таксономии Testudinata». Труды Американского философского общества . 31: 210–225.
  33. ^ Ориосабала, Каролина; Стерли, Джулиана; де ла Фуэнте, Марсело С. (февраль 2020 г.). «Новый вид длинношеего хелида Yaminuechelys из верхнего мела (кампан – маастрихт) Чубута, Аргентина». Меловые исследования . 106 : 104197. Бибкод : 2020CrRes.10604197O. doi :10.1016/j.cretres.2019.104197. S2CID  201336536.
  34. ^ Чжан, X.; Унмак, П. Дж.; Кухлинг, Г.; Ванг, И. и Жорж, А. (октябрь 2017 г.). «Разрешение загадочной филогенетических связей находящейся под угрозой исчезновения западной болотной черепахи Pseudemydura umbrina (Pleurodira: Chelidae) с использованием полного митохондриального генома». Молекулярная филогенетика и эволюция . 115 : 58-61.
  35. ^ Зайбенрок, Ф. (1901). «Beschreibung einer neuen schildkrotengattung aus der familie Chelydidae aus Australien: Pseudemydura ». Anzeiger der Akademie der Wissenschaften в Вене . 38: 248-251.
  36. ^ Жорж, Артур; Чжан, Сювэнь; Унмак, Питер; Рид, Бренден Н.; Ле, Мин; МакКорд, Уильям П. (2014). «Современная генетическая структура эндемической пресноводной черепахи отражает миоценовый орогенез Новой Гвинеи». Биологический журнал Линнеевского общества . 111 (1): 192–208. дои : 10.1111/bij.12176 . ISSN  0024-4066. S2CID  4950570.

Внешние ссылки и дополнительная литература

На Викискладе есть медиафайлы по теме Chelidae .